真核基因表达调控 (2)精选PPT.ppt

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1、关于真核基因表达调控(2)第1页，讲稿共143张，创作于星期二 真核生物基因表达调控的特点真核生物基因表达调控的特点真核生物基因表达调控的特点真核生物基因表达调控的特点 真核生物真核生物真核生物真核生物DNADNADNADNA水平上的基因表达调控水平上的基因表达调控水平上的基因表达调控水平上的基因表达调控 真核生物转录水平上的基因表达调控真核生物转录水平上的基因表达调控真核生物转录水平上的基因表达调控真核生物转录水平上的基因表达调控 蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控 其他水平上的表达调控其他水平上的表达调控其他水平

2、上的表达调控其他水平上的表达调控本章内容本章内容第2页，讲稿共143张，创作于星期二 真核生物（除酵母、藻类和原生动物等单细胞类之外）真核生物（除酵母、藻类和原生动物等单细胞类之外）真核生物（除酵母、藻类和原生动物等单细胞类之外）真核生物（除酵母、藻类和原生动物等单细胞类之外）主要由多细胞组成，每个细胞基因组中蕴藏的遗传信息量主要由多细胞组成，每个细胞基因组中蕴藏的遗传信息量主要由多细胞组成，每个细胞基因组中蕴藏的遗传信息量主要由多细胞组成，每个细胞基因组中蕴藏的遗传信息量及基因数量都大大高于原核生物。及基因数量都大大高于原核生物。及基因数量都大大高于原核生物。及基因数量都大大高于原核生物。e

3、.g.e.g.e.g.e.g.人类细胞单倍体基因组有人类细胞单倍体基因组有人类细胞单倍体基因组有人类细胞单倍体基因组有3103103103109 9 9 9 bpbpbpbp，为大肠杆菌总为大肠杆菌总为大肠杆菌总为大肠杆菌总DNADNADNADNA的的的的800800800800倍，倍，倍，倍，噬菌体的噬菌体的噬菌体的噬菌体的10101010万倍左右！万倍左右！万倍左右！万倍左右！第3页，讲稿共143张，创作于星期二 真核生物染色质被包真核生物染色质被包真核生物染色质被包真核生物染色质被包裹在细胞核内，基因的转录裹在细胞核内，基因的转录裹在细胞核内，基因的转录裹在细胞核内，基因的转录（核内）和

4、翻译（细胞质内）（核内）和翻译（细胞质内）（核内）和翻译（细胞质内）（核内）和翻译（细胞质内）被核膜所隔开，核内被核膜所隔开，核内被核膜所隔开，核内被核膜所隔开，核内RNARNARNARNA的的的的合成与转运，细胞质中合成与转运，细胞质中合成与转运，细胞质中合成与转运，细胞质中RNARNARNARNA的剪接和加工等都属于真的剪接和加工等都属于真的剪接和加工等都属于真的剪接和加工等都属于真核生物基因调控的范围。核生物基因调控的范围。核生物基因调控的范围。核生物基因调控的范围。第4页，讲稿共143张，创作于星期二真核生物基因表达调控的特点真核生物基因表达调控的特点真核生物基因表达调控的特点真核生物

5、基因表达调控的特点1 1 1 1、RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶 2 2 2 2、多层次、多层次、多层次、多层次3 3 3 3、个体发育复杂、个体发育复杂、个体发育复杂、个体发育复杂4 4 4 4、活性染色体结构变化：对核酸酶敏感、活性染色体结构变化：对核酸酶敏感、活性染色体结构变化：对核酸酶敏感、活性染色体结构变化：对核酸酶敏感 、DNADNADNADNA拓扑结拓扑结拓扑结拓扑结构变化构变化构变化构变化 、DNADNADNADNA碱基修饰变化碱基修饰变化碱基修饰变化碱基修饰变化 、组蛋白变化、组蛋白变化、组蛋白变化、组蛋白变化 5 5 5 5、正性调节占主导、正性调节占主导

6、、正性调节占主导、正性调节占主导6 6 6 6、转录与翻译间隔进行、转录与翻译间隔进行、转录与翻译间隔进行、转录与翻译间隔进行 7 7 7 7、转录后修饰、加工、转录后修饰、加工、转录后修饰、加工、转录后修饰、加工 第5页，讲稿共143张，创作于星期二根据其性质可分为两大类：根据其性质可分为两大类：根据其性质可分为两大类：根据其性质可分为两大类：一一一一.瞬时调控或称为可逆性调控瞬时调控或称为可逆性调控瞬时调控或称为可逆性调控瞬时调控或称为可逆性调控相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应。相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应。相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应。相当于原核细胞对环境

7、条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。二二二二.发育调控或称不可逆调控发育调控或称不可逆调控发育调控或称不可逆调控发育调控或称不可逆调控是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞

8、生长、分化、发育的全部进程。生长、分化、发育的全部进程。生长、分化、发育的全部进程。生长、分化、发育的全部进程。真核生物基因表达调控的种类：真核生物基因表达调控的种类：真核生物基因表达调控的种类：真核生物基因表达调控的种类：第6页，讲稿共143张，创作于星期二根据基因调控在同一事件中发生的先后次序可分为根据基因调控在同一事件中发生的先后次序可分为根据基因调控在同一事件中发生的先后次序可分为根据基因调控在同一事件中发生的先后次序可分为 转录水平调控转录水平调控转录水平调控转录水平调控:基因结构的活化和转录的启动；基因结构的活化和转录的启动；基因结构的活化和转录的启动；基因结构的活化和转录的启动；

9、转录后水平调控，主要包括：转录后水平调控，主要包括：转录后水平调控，主要包括：转录后水平调控，主要包括：RNARNA加工成熟过程的调控；加工成熟过程的调控；加工成熟过程的调控；加工成熟过程的调控；mRNAmRNA转运到胞质及其稳定性；转运到胞质及其稳定性；转运到胞质及其稳定性；转运到胞质及其稳定性；翻译水平调控；翻译水平调控；翻译水平调控；翻译水平调控；蛋白质加工水平的调控。蛋白质加工水平的调控。蛋白质加工水平的调控。蛋白质加工水平的调控。第7页，讲稿共143张，创作于星期二真真真真核核核核基基基基因因因因表表表表达达达达调调调调控控控控主主主主要要要要步步步步骤骤骤骤 *调控位点调控位点调控

10、位点调控位点*蛋白质加工成熟蛋白质加工成熟蛋白质加工成熟蛋白质加工成熟蛋白质折叠蛋白质折叠蛋白质折叠蛋白质折叠蛋白质降解蛋白质降解蛋白质降解蛋白质降解翻译起始和调控翻译起始和调控翻译起始和调控翻译起始和调控转录复合物的组装转录复合物的组装转录复合物的组装转录复合物的组装RNARNA加工和成熟加工和成熟加工和成熟加工和成熟第8页，讲稿共143张，创作于星期二研究基因调控主要回答的问题研究基因调控主要回答的问题1.1.1.1.什么是诱发基因转录的信号？什么是诱发基因转录的信号？什么是诱发基因转录的信号？什么是诱发基因转录的信号？2.2.2.2.基因调控主要是在哪一步？基因调控主要是在哪一步？基因调

11、控主要是在哪一步？基因调控主要是在哪一步？3.3.3.3.不同水平基因调控的分子机制是什么不同水平基因调控的分子机制是什么不同水平基因调控的分子机制是什么不同水平基因调控的分子机制是什么?第9页，讲稿共143张，创作于星期二 真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及DNADNADNADNA的空间结构方面存在以下几个方面的差异的空间结构方面存在以下几个方面的差异的空间结构方面存在以下几个方面的差异的空间结构方面存在以下几个方面的差异 在真核细胞中，一条成熟的在真核细胞中，一条成熟的mRNAmR

12、NA链只能翻译出一条链只能翻译出一条多肽链，很少存在原核生物中常见的多基因操纵多肽链，很少存在原核生物中常见的多基因操纵子形式。子形式。真核细胞真核细胞DNADNA与组蛋白和大量非组蛋白相结合，与组蛋白和大量非组蛋白相结合，只有一小部分只有一小部分DNADNA是裸露的。是裸露的。8.18.1真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性第10页，讲稿共143张，创作于星期二 高等真核细胞高等真核细胞DNADNA中很大部分是不转录的，大部分真中很大部分是不转录的，大部分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的内含子。核细胞的基因中间还存

13、在不被翻译的内含子。真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行DNADNA片段重排，还能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数。片段重排，还能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数。第11页，讲稿共143张，创作于星期二在真核生物中，基因转录的调节区相对较大，它们可能远在真核生物中，基因转录的调节区相对较大，它们可能远离启动子达几百个甚至上千个碱基对，这些调节区一般通过离启动子达几百个甚至上千个碱基对，这些调节区一般通过改变整个所控制基因改变整个所控制基因55上游区上游区DNADNA构型来影响它与构型来影响它与RNARNA聚合酶聚合酶的结合能力。的结合能力

14、。在原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于启动子上在原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于启动子上游不远处，调控蛋白结合到调节位点上可直接促进或抑制游不远处，调控蛋白结合到调节位点上可直接促进或抑制RNARNA聚合酶与它的结合。聚合酶与它的结合。第12页，讲稿共143张，创作于星期二 真核生物的真核生物的RNARNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核膜，在细胞核中合成，只有经转运穿过核膜，到达细胞质后，才能被翻译成蛋白质，原核生物中不存到达细胞质后，才能被翻译成蛋白质，原核生物中不存在这样严格的空间间隔。在这样严格的空间间隔。许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过程许多真核生物的基因只

15、有经过复杂的成熟和剪接过程，才能顺利地翻译成蛋白质。才能顺利地翻译成蛋白质。第13页，讲稿共143张，创作于星期二8.1.1基因家族基因家族 真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞中中中中许许许许多多多多相相相相关关关关的的的的基基基基因因因因常常常常按按按按功功功功能能能能成成成成套套套套组组组组合合合合，被被被被称称称称为基因家族。为基因家族。为基因家族。为基因家族。同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为一同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为一同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为一同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为一个基因簇。个基因簇。个基因簇。个基因簇。如：编码组蛋白、

16、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属于基因家族于基因家族于基因家族于基因家族第14页，讲稿共143张，创作于星期二 简简简简单单单单多多多多基基基基因因因因家家家家族族族族中中中中的的的的基基基基因因因因一一一一般般般般以以以以串串串串联联联联方方方方式式式式前前前前后后后后相相相相连连连连。如如如如rDNArDNA，tRNAtRNA等等等等，细细细细菌菌菌菌中中中中所所所所有有有有rRNArRNA和和和和部部部部分分分分tRNAtRNA都来自这个分子量为都来自这

17、个分子量为都来自这个分子量为都来自这个分子量为30S30S的前的前的前的前rRNArRNA。在在在在真真真真核核核核生生生生物物物物中中中中，前前前前rRNArRNA转转转转录录录录产产产产物物物物的的的的分分分分子子子子量量量量为为为为45S,45S,包包包包括括括括18S18S，28S28S和和和和5.8S5.8S三三三三个个个个主主主主要要要要rRNArRNA分分分分子子子子。5S5SrRNArRNA作作作作为一个独立的转录单位，由为一个独立的转录单位，由为一个独立的转录单位，由为一个独立的转录单位，由RNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶IIIIII完成转录。完成转录。完成转录。完成转录

18、。1 1、简单多基因家族、简单多基因家族、简单多基因家族、简单多基因家族第15页，讲稿共143张，创作于星期二基基基基因因因因之之之之间间间间结结结结构构构构相相相相似似似似，基基基基因因因因与与与与基基基基因因因因之之之之间间间间有有有有中中中中间间间间重重重重复复复复序序序序列列列列，在在在在基基基基因因因因组组组组内内内内分分分分散散散散成成成成若若若若干干干干个个个个基基基基因因因因簇簇簇簇。各各各各个基因含有单一的转录单元和非转录区。个基因含有单一的转录单元和非转录区。个基因含有单一的转录单元和非转录区。个基因含有单一的转录单元和非转录区。第16页，讲稿共143张，创作于星期二细菌中

19、细菌中细菌中细菌中rRNArRNA基因家族各成员的分布与成熟过程分析基因家族各成员的分布与成熟过程分析基因家族各成员的分布与成熟过程分析基因家族各成员的分布与成熟过程分析第17页，讲稿共143张，创作于星期二脊椎动物中脊椎动物中脊椎动物中脊椎动物中rRNArRNArRNArRNA基因家族主要成员的分布与成熟过程分析基因家族主要成员的分布与成熟过程分析基因家族主要成员的分布与成熟过程分析基因家族主要成员的分布与成熟过程分析 成熟成熟成熟成熟 rRNAsrRNAs 前前前前 rRNArRNA转录物转录物转录物转录物第18页，讲稿共143张，创作于星期二 真真真真核核核核生生生生物物物物的的的的rR

20、NArRNA基基基基因因因因家家家家族族族族是是是是一一一一种种种种中中中中度度度度串串串串联联联联重重重重复复复复、有转录活性的基因，是简单多基因家族之一。有转录活性的基因，是简单多基因家族之一。有转录活性的基因，是简单多基因家族之一。有转录活性的基因，是简单多基因家族之一。基基基基因因因因组组组组含含含含有有有有大大大大量量量量的的的的rRNArRNA基基基基因因因因，细细细细胞胞胞胞内内内内RNARNA的的的的80%-90%80%-90%是是是是rRNArRNA。高高高高等等等等真真真真核核核核生生生生物物物物中中中中，有有有有4 4种种种种rRNArRNA，即，即，即，即28S28S、

21、18S18S、5.8S5.8S和和和和5SrRNA5SrRNA。第19页，讲稿共143张，创作于星期二2 2、复杂多基因家族、复杂多基因家族 一一一一般般般般由由由由几几几几个个个个相相相相关关关关基基基基因因因因家家家家族族族族构构构构成成成成，基基基基因因因因家家家家族族族族之之之之间间间间由由由由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。第20页，讲稿共143张，创作于星期二组蛋白基因作为一个单位重复上千次。每个基因单独地组蛋白基因作为一个单位重复上千次。每个基因单独地组蛋白基因作为一个

22、单位重复上千次。每个基因单独地组蛋白基因作为一个单位重复上千次。每个基因单独地按一定方向转录。各重复单位含有多个不同的转录单元和非按一定方向转录。各重复单位含有多个不同的转录单元和非按一定方向转录。各重复单位含有多个不同的转录单元和非按一定方向转录。各重复单位含有多个不同的转录单元和非转录区。转录区。转录区。转录区。第21页，讲稿共143张，创作于星期二3 3、发育调控的复杂多基因家族、发育调控的复杂多基因家族 在在在在不不不不同同同同组组组组织织织织、细细细细胞胞胞胞类类类类型型型型、时时时时间间间间表表表表达达达达的的的的复复复复杂杂杂杂的的的的多多多多基基基基因因因因家家家家族族族族中中

23、中中，如如如如珠珠珠珠蛋蛋蛋蛋白白白白和和和和免免免免疫疫疫疫球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白基基基基因因因因等等等等属属属属于于于于不不不不同同同同时时时时态态态态表表表表达达达达的的的的复复复复杂杂杂杂的的的的多多多多基基基基因因因因家家家家族族族族。血血血血红红红红蛋蛋蛋蛋白白白白是是是是所所所所有有有有动动动动物物物物体体体体内内内内输输输输送送送送分分分分子子子子氧氧氧氧的的的的主主主主要要要要载载载载体体体体，由由由由22222222组成的四聚体加上一个血红素。组成的四聚体加上一个血红素。组成的四聚体加上一个血红素。组成的四聚体加上一个血红素。第22页，讲稿共143张，创作于星期二珠蛋白基

24、因族珠蛋白基因族所有动物血红蛋白基因的基本结构相同，但在个所有动物血红蛋白基因的基本结构相同，但在个体发育不同时期却出现不同形式的亚基。人类发育阶段体发育不同时期却出现不同形式的亚基。人类发育阶段中血红蛋白组成的变化。中血红蛋白组成的变化。发育阶段发育阶段发育阶段发育阶段血红蛋白组成血红蛋白组成血红蛋白组成血红蛋白组成胚胎期（胚胎期（胚胎期（胚胎期（8 8周前）周前）周前）周前）2 2 22 2 2 22 2 2 2 2胎儿期胎儿期胎儿期胎儿期2 2 2 2成年期成年期成年期成年期 2 2 22 2 2 22第23页，讲稿共143张，创作于星期二人类人类人类人类11111111号染色体上的号染

25、色体上的号染色体上的号染色体上的族基因族基因族基因族基因胚胎胚胎胚胎胚胎胎儿胎儿胎儿胎儿出生到成人出生到成人出生到成人出生到成人胚胎胚胎胚胎胚胎胎儿和成人胎儿和成人胎儿和成人胎儿和成人人类人类人类人类16161616号染色体上的号染色体上的号染色体上的号染色体上的族基因族基因族基因族基因第24页，讲稿共143张，创作于星期二 人人人人-珠蛋白基因的基本结构珠蛋白基因的基本结构珠蛋白基因的基本结构珠蛋白基因的基本结构 第25页，讲稿共143张，创作于星期二第26页，讲稿共143张，创作于星期二 人细胞中人细胞中人细胞中人细胞中 和和和和-珠蛋白基因簇结构示意图珠蛋白基因簇结构示意图珠蛋白基因簇结

26、构示意图珠蛋白基因簇结构示意图第27页，讲稿共143张，创作于星期二8.1.2真核基因的断裂结构真核基因的断裂结构1.1.1.1.外显子与内含子外显子与内含子外显子与内含子外显子与内含子 内内内内含含含含子子子子：指指指指存存存存在在在在于于于于原原原原始始始始转转转转录录录录物物物物或或或或基基基基因因因因组组组组DNADNADNADNA中中中中的的的的非非非非编码核苷酸序列。编码核苷酸序列。编码核苷酸序列。编码核苷酸序列。大大大大多多多多数数数数真真真真核核核核基基基基因因因因都都都都是是是是由由由由蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质编编编编码码码码序序序序列列列列和和和和非非非非蛋蛋蛋蛋白白白白质

27、编码序列两部分组成的。质编码序列两部分组成的。质编码序列两部分组成的。质编码序列两部分组成的。第28页，讲稿共143张，创作于星期二原始转录体需要剪接去掉内含子，然后切点两原始转录体需要剪接去掉内含子，然后切点两原始转录体需要剪接去掉内含子，然后切点两原始转录体需要剪接去掉内含子，然后切点两侧的侧的侧的侧的RNARNA重新连接，才具有连续编码的成熟重新连接，才具有连续编码的成熟重新连接，才具有连续编码的成熟重新连接，才具有连续编码的成熟mRNAmRNA。大多数真核基因的编码区是不连续的，由外。大多数真核基因的编码区是不连续的，由外。大多数真核基因的编码区是不连续的，由外。大多数真核基因的编码区

28、是不连续的，由外显子和内含子交替排列是断裂的。显子和内含子交替排列是断裂的。显子和内含子交替排列是断裂的。显子和内含子交替排列是断裂的。第29页，讲稿共143张，创作于星期二不同真核生物基因的平均长度及单个基因平均含有外显子数量比较不同真核生物基因的平均长度及单个基因平均含有外显子数量比较不同真核生物基因的平均长度及单个基因平均含有外显子数量比较不同真核生物基因的平均长度及单个基因平均含有外显子数量比较物物种种外显子数外显子数/基基因因核基因平均长度核基因平均长度(kb)mRNA平均长平均长度度酵酵酵酵 母母母母11.61.6真真菌菌31.51.5线线虫虫44.03.0果果蝇蝇411.32.7

29、鸡鸡913.92.4哺乳类哺乳类716.62.2第30页，讲稿共143张，创作于星期二哺乳动物二氢叶酸还原酶的基因结构哺乳动物二氢叶酸还原酶的基因结构哺乳动物二氢叶酸还原酶的基因结构哺乳动物二氢叶酸还原酶的基因结构第31页，讲稿共143张，创作于星期二（一）基因家族（一）基因家族（一）基因家族（一）基因家族（gene family)gene family)gene family)gene family)真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、功能真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、功能真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、功能真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、功能相

30、关的基因，将这些基因称为相关的基因，将这些基因称为相关的基因，将这些基因称为相关的基因，将这些基因称为基因家族基因家族基因家族基因家族。同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为一个一个一个一个基因簇基因簇基因簇基因簇(gene cluster(gene cluster(gene cluster(gene cluster)。如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属于如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属于如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属于如：

31、编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属于基因家族基因家族基因家族基因家族三、基本概念三、基本概念三、基本概念三、基本概念第32页，讲稿共143张，创作于星期二1 1 1 1、简单多基因家族、简单多基因家族、简单多基因家族、简单多基因家族 简单多基因家族中的基因一般以串联方式简单多基因家族中的基因一般以串联方式简单多基因家族中的基因一般以串联方式简单多基因家族中的基因一般以串联方式前后相连。前后相连。前后相连。前后相连。第33页，讲稿共143张，创作于星期二TheeukaryoticribosomalDNArepeatingunitTheeukaryoticribosomalDNArepea

32、tingunit第34页，讲稿共143张，创作于星期二2 2、复杂多基因家族、复杂多基因家族复杂多基因家族一般由复杂多基因家族一般由复杂多基因家族一般由复杂多基因家族一般由几个相关基因家族几个相关基因家族几个相关基因家族几个相关基因家族构成，构成，构成，构成，基因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。基因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。基因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。基因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。现已发现存在不同形式的复杂多基因家族。现已发现存在不同形式的复杂多基因家族。现已发现存在不同形式的复杂多基因家族。现已发现存在不同形式的复杂

33、多基因家族。第35页，讲稿共143张，创作于星期二OrganizationofhistonegenesintheanimalgenomeOrganizationofhistonegenesintheanimalgenome第36页，讲稿共143张，创作于星期二（二）断裂基因（二）断裂基因（二）断裂基因（二）断裂基因 基因的编码序列在基因的编码序列在基因的编码序列在基因的编码序列在DNADNADNADNA分子上是不连续的，为分子上是不连续的，为分子上是不连续的，为分子上是不连续的，为非编码序列所隔开，其中编码的序列称为非编码序列所隔开，其中编码的序列称为非编码序列所隔开，其中编码的序列称为非编码

34、序列所隔开，其中编码的序列称为外显子外显子外显子外显子，非编码序列称非编码序列称非编码序列称非编码序列称内含子内含子内含子内含子。外显子外显子外显子外显子(Exon)(Exon)(Exon)(Exon)：真核细胞基因：真核细胞基因：真核细胞基因：真核细胞基因DNADNADNADNA中的编码序中的编码序中的编码序中的编码序 列，这些列，这些列，这些列，这些序列被转录成序列被转录成序列被转录成序列被转录成RNARNARNARNA并进而翻译为蛋白质。并进而翻译为蛋白质。并进而翻译为蛋白质。并进而翻译为蛋白质。内含子内含子内含子内含子(Intron)(Intron)(Intron)(Intron)：真

35、核细胞基因：真核细胞基因：真核细胞基因：真核细胞基因DNADNADNADNA中的间插序列，这些序中的间插序列，这些序中的间插序列，这些序中的间插序列，这些序列被转录成列被转录成列被转录成列被转录成RNARNARNARNA，但随即被剪除而不翻译。，但随即被剪除而不翻译。，但随即被剪除而不翻译。，但随即被剪除而不翻译。第37页，讲稿共143张，创作于星期二第38页，讲稿共143张，创作于星期二1 1 1 1、外显子与内含子的连接区、外显子与内含子的连接区、外显子与内含子的连接区、外显子与内含子的连接区 指外显子和内含子的交界或称边界序列，它有两个重要指外显子和内含子的交界或称边界序列，它有两个重要

36、指外显子和内含子的交界或称边界序列，它有两个重要指外显子和内含子的交界或称边界序列，它有两个重要特征：特征：特征：特征：内含子的两端序列之间没有广泛的同源性内含子的两端序列之间没有广泛的同源性内含子的两端序列之间没有广泛的同源性内含子的两端序列之间没有广泛的同源性 连接区序列很短，高度保守，是连接区序列很短，高度保守，是连接区序列很短，高度保守，是连接区序列很短，高度保守，是RNARNARNARNA剪接的信号序列剪接的信号序列剪接的信号序列剪接的信号序列 5GT5GT5GT5GTAG 3AG 3AG 3AG 3第39页，讲稿共143张，创作于星期二2 2、外显子与内含子的可变调控、外显子与内含

37、子的可变调控组成型剪接组成型剪接：一个基因的转录产物通过剪：一个基因的转录产物通过剪接只能产生一种成熟的接只能产生一种成熟的mRNAmRNA。选择性剪接选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的：同一基因的转录产物由于不同的剪接方式形成不同剪接方式形成不同mRNAmRNA。第40页，讲稿共143张，创作于星期二第41页，讲稿共143张，创作于星期二(三三)假基因假基因是基因组中因突变而失活的基因，无蛋白质产是基因组中因突变而失活的基因，无蛋白质产是基因组中因突变而失活的基因，无蛋白质产是基因组中因突变而失活的基因，无蛋白质产物。一般是启动子出现问题。物。一般是启动子出现问题。物。一般是启动子出现

38、问题。物。一般是启动子出现问题。第42页，讲稿共143张，创作于星期二8.1.3 8.1.3 8.1.3 8.1.3 真核生物真核生物真核生物真核生物DNADNADNADNA水平上的基因表达调控水平上的基因表达调控水平上的基因表达调控水平上的基因表达调控基因丢失基因丢失基因扩增基因扩增基因重排基因重排DNA甲基化状态与调控甲基化状态与调控染色体结构与调控染色体结构与调控抗体分子的形成抗体分子的形成Ti质粒质粒转座子转座子第43页，讲稿共143张，创作于星期二一、基因丢失：一、基因丢失：一、基因丢失：一、基因丢失：在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些在细胞分化过程中，可以通过丢失掉

39、某些基因而去除这些基因的活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体基因的活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的染色体。来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的染色体。目前，在高等真核生物（包括动物、植物）中尚未发现类似目前，在高等真核生物（包括动物、植物）中尚未发现类似的基因丢失现象。的基因丢失现象。第44页，讲稿共143张，创作于星期二二、基因扩增：二、基因扩增：基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性增大的现基因扩增是指某些基

40、因的拷贝数专一性增大的现基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性增大的现基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。如非洲爪蟾体细胞中如非洲爪蟾体细胞中如非洲爪蟾体细胞中如非洲爪蟾体细胞中rDNArDNArDNArDNA的基因扩增是因发育需的基因扩增是因发

41、育需的基因扩增是因发育需的基因扩增是因发育需要而出现的基因扩增现象。要而出现的基因扩增现象。要而出现的基因扩增现象。要而出现的基因扩增现象。第45页，讲稿共143张，创作于星期二基因组拷贝数增加，即基因组拷贝数增加，即基因组拷贝数增加，即基因组拷贝数增加，即多倍性，多倍性，多倍性，多倍性，在植物中是非常普遍的现象。基因组在植物中是非常普遍的现象。基因组在植物中是非常普遍的现象。基因组在植物中是非常普遍的现象。基因组拷贝数增加使可供遗传重组的物质增多，这可能构成了加速基因进化、拷贝数增加使可供遗传重组的物质增多，这可能构成了加速基因进化、拷贝数增加使可供遗传重组的物质增多，这可能构成了加速基因进

42、化、拷贝数增加使可供遗传重组的物质增多，这可能构成了加速基因进化、基因组重组和最终物种形成的一种方式。基因组重组和最终物种形成的一种方式。基因组重组和最终物种形成的一种方式。基因组重组和最终物种形成的一种方式。发育或系统发生中的倍性增加在植物中普遍存在发育或系统发生中的倍性增加在植物中普遍存在发育或系统发生中的倍性增加在植物中普遍存在发育或系统发生中的倍性增加在植物中普遍存在第46页，讲稿共143张，创作于星期二DNA含量的发育控制含量的发育控制利用流式细胞仪对从拟南芥不同发育阶段的组织中分离到的间利用流式细胞仪对从拟南芥不同发育阶段的组织中分离到的间期细胞核进行分析，发现多倍体的期细胞核进行

43、分析，发现多倍体的DNA含量与组织的成熟程度成正比。对于含量与组织的成熟程度成正比。对于一给定的物种，一给定的物种，C是单倍体基因组中的是单倍体基因组中的DNA质量。质量。第47页，讲稿共143张，创作于星期二 将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位点从而启将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位点从而启将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位点从而启将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位点从而启动转录，这种方式被称为动转录，这种方式被称为动转录，这种方式被称为动转录，这种方式被称为基因重排基因重排基因重排基因重排。通过基因重排调节基因活性的典型例子是通过基因重排调节基因活

44、性的典型例子是通过基因重排调节基因活性的典型例子是通过基因重排调节基因活性的典型例子是免疫球蛋免疫球蛋免疫球蛋免疫球蛋白白白白结构基因的表达。结构基因的表达。结构基因的表达。结构基因的表达。三、基因重排：三、基因重排：第48页，讲稿共143张，创作于星期二第49页，讲稿共143张，创作于星期二第50页，讲稿共143张，创作于星期二四、四、DNA的甲基化与基因调控：的甲基化与基因调控：1 1 1 1、DNADNADNADNA的甲基化的甲基化的甲基化的甲基化CHCH3 3CHCH3 3第51页，讲稿共143张，创作于星期二 在真核生物中，在真核生物中，在真核生物中，在真核生物中，5-5-5-5-甲

45、基胞嘧啶主要出现在甲基胞嘧啶主要出现在甲基胞嘧啶主要出现在甲基胞嘧啶主要出现在CpGCpGCpGCpG序序序序列、列、列、列、CpXpGCpXpGCpXpGCpXpG、CCA/TGGCCA/TGGCCA/TGGCCA/TGG和和和和GATCGATCGATCGATC中中中中 CpGCpGCpGCpG二核苷酸通常成串出现在二核苷酸通常成串出现在二核苷酸通常成串出现在二核苷酸通常成串出现在DNADNADNADNA上，上，上，上，CpGCpGCpGCpG岛岛岛岛 第52页，讲稿共143张，创作于星期二真核生物细胞内存在两种甲基化酶活性：真核生物细胞内存在两种甲基化酶活性：真核生物细胞内存在两种甲基化酶

46、活性：真核生物细胞内存在两种甲基化酶活性：日常型甲基转移酶日常型甲基转移酶日常型甲基转移酶日常型甲基转移酶 从头合成型甲基转移酶从头合成型甲基转移酶从头合成型甲基转移酶从头合成型甲基转移酶 第53页，讲稿共143张，创作于星期二第54页，讲稿共143张，创作于星期二2 2 2 2、DNADNADNADNA甲基化抑制基因转录的机理甲基化抑制基因转录的机理甲基化抑制基因转录的机理甲基化抑制基因转录的机理 DNA DNA DNA DNA甲基化导致某些区域甲基化导致某些区域甲基化导致某些区域甲基化导致某些区域DNADNADNADNA构象变化，从而影响构象变化，从而影响构象变化，从而影响构象变化，从而影

47、响了蛋白质与了蛋白质与了蛋白质与了蛋白质与DNADNADNADNA的相互作用，抑制了转录因子与启动区的相互作用，抑制了转录因子与启动区的相互作用，抑制了转录因子与启动区的相互作用，抑制了转录因子与启动区DNADNADNADNA的结合效率。的结合效率。的结合效率。的结合效率。第55页，讲稿共143张，创作于星期二第56页，讲稿共143张，创作于星期二第57页，讲稿共143张，创作于星期二五、染色质结构与基因表达调控：五、染色质结构与基因表达调控：按功能状态的不同可将染色质分为按功能状态的不同可将染色质分为活性染色质和非活性染色活性染色质和非活性染色质质，所谓活性染色质是指具有转录活性的染色质；非

48、活性染色质是，所谓活性染色质是指具有转录活性的染色质；非活性染色质是指没有转录活性的染色质。指没有转录活性的染色质。活性染色质由于核小体构型发生构象的改变，往往具有疏松的活性染色质由于核小体构型发生构象的改变，往往具有疏松的染色质结构从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合和染色质结构从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合和RNA聚合酶在转录模板上滑动。聚合酶在转录模板上滑动。活性染色质活性染色质第58页，讲稿共143张，创作于星期二真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是裸真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是裸真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是裸真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是裸露的

49、露的露的露的DNADNADNADNA，因此染色质呈疏松或紧密结构，即是因此染色质呈疏松或紧密结构，即是因此染色质呈疏松或紧密结构，即是因此染色质呈疏松或紧密结构，即是否处于活化状态是决定否处于活化状态是决定否处于活化状态是决定否处于活化状态是决定RNARNARNARNA聚合酶能否有效行使聚合酶能否有效行使聚合酶能否有效行使聚合酶能否有效行使转录功能的关键。转录功能的关键。转录功能的关键。转录功能的关键。第59页，讲稿共143张，创作于星期二第60页，讲稿共143张，创作于星期二第61页，讲稿共143张，创作于星期二活性染色质的主要特点活性染色质的主要特点在结构上：在结构上：活性染色质上具有DN

50、aseI超敏感位点活性染色质上具有基因座控制区活性染色质上具有核基质结合区（MAR序列）第62页，讲稿共143张，创作于星期二ABA“灯刷型灯刷型”染色体染色体B存在于存在于“活性活性”染色质区的染色质区的DNA环状结构环状结构第63页，讲稿共143张，创作于星期二第四节第四节第四节第四节 真核生物转录水平上的基因表达调控真核生物转录水平上的基因表达调控真核生物转录水平上的基因表达调控真核生物转录水平上的基因表达调控一、真核基因转录一、真核基因转录一、真核基因转录一、真核基因转录（一）真核基因结构（一）真核基因结构（一）真核基因结构（一）真核基因结构第64页，讲稿共143张，创作于星期二“基因