生物氧化与氧化磷酸化 (2)精选PPT.ppt

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1、关于生物氧化与氧化磷酸化(2)第1页，讲稿共90张，创作于星期二单选题单选题1.不能参与电子传递的物质是（不能参与电子传递的物质是（）A.细胞色素细胞色素CB.肉碱肉碱C.CoQD.FeS蛋白蛋白2.细胞色素体系传递电子的排列顺序是（细胞色素体系传递电子的排列顺序是（）A.bc1caa3B.c1cbaa3C.aa3bc1cD.aa3cc1b3.NADH呼吸链的呼吸链的P/O比值为（比值为（）A.2B.3C.4D.5第2页，讲稿共90张，创作于星期二4.产生产生NADPH+H+的糖代谢途径是（的糖代谢途径是（）A.糖的有氧氧化糖的有氧氧化B.糖的无氧氧化糖的无氧氧化C.三羧酸循环三羧酸循环D.磷

2、酸戊糖途径磷酸戊糖途径5.呼吸链各成分排列在（呼吸链各成分排列在（）。）。A.细胞液中细胞液中B.内质网中内质网中C.细胞核中细胞核中D.线粒体内膜上线粒体内膜上第3页，讲稿共90张，创作于星期二在下列的氧化还原系统中，哪一种氧化还原电位较在下列的氧化还原系统中，哪一种氧化还原电位较高高?A胡素酸胡素酸琥珀酸琥珀酸BCytbFeCytbFeCCytaFeCytaFeDCytcFeCytcFe判断判断 所有生物细胞中，线粒体外生成的都所有生物细胞中，线粒体外生成的都可通过呼吸链氧化。可通过呼吸链氧化。第4页，讲稿共90张，创作于星期二生物氧化中生物氧化中CO2的生成方式为（的生成方式为（）。）。

3、A、有机酸脱羧反应、有机酸脱羧反应B、碳和氧的缩合反应、碳和氧的缩合反应C、有机物的羧化反应、有机物的羧化反应D、有机物的加氧反应、有机物的加氧反应电子传递链各组分的排列顺序可根据需要进行多种电子传递链各组分的排列顺序可根据需要进行多种形式的排列。形式的排列。（）第5页，讲稿共90张，创作于星期二学习指导学习指导 动物在其生长、发育、繁殖等生命活动中都需动物在其生长、发育、繁殖等生命活动中都需要消耗能量，这些能量主要是由糖、脂肪及蛋白质要消耗能量，这些能量主要是由糖、脂肪及蛋白质等物质在细胞内氧化分解所释放的化学能转化来的。等物质在细胞内氧化分解所释放的化学能转化来的。本章宗旨是以生物能量转化

4、为中心，简明扼要本章宗旨是以生物能量转化为中心，简明扼要地阐述地阐述能源物质氧化分解的公共生化过程和能量转能源物质氧化分解的公共生化过程和能量转化机制化机制。本章要求：。本章要求：第6页，讲稿共90张，创作于星期二（1）掌握能量代谢所涉及的一些）掌握能量代谢所涉及的一些基本概念基本概念。（2）掌握掌握电子传递链、氧化磷酸化与电子传递链、氧化磷酸化与ATP的生成过的生成过程。程。并了解线粒体与生物氧化的关系（重点）。并了解线粒体与生物氧化的关系（重点）。（3）了解电子传递链的抑制作用。）了解电子传递链的抑制作用。（4）了解其它生物氧化体系。）了解其它生物氧化体系。第7页，讲稿共90张，创作于星期

5、二第一节第一节生物氧化的特点生物氧化的特点一、生物氧化的特点一、生物氧化的特点二、生物氧化过程中二、生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成三三、生物氧化过程中、生物氧化过程中H H2 2O O的生成的生成四四、有机物在体内氧化释能的三个阶段、有机物在体内氧化释能的三个阶段 糖糖类类、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等有有机机物物质质在在细细胞胞中中进进行行氧氧化化分分解解生生成成COCO2 2和和H H2 2O O并并释释放放出出能能量量的的过过程程称称为为生生物物氧氧化化（biological biological oxidationoxidation），其其实实质质是是需需氧氧细细胞胞在在呼呼吸

6、吸代代谢谢过过程程中中所所进进行行的的一一系系列列氧氧化化还还原原反反应应过过程。程。第8页，讲稿共90张，创作于星期二1体外氧化体外氧化即燃烧，常常是个无控制的、剧烈的放能过程；而即燃烧，常常是个无控制的、剧烈的放能过程；而生物氧化过程中的能量是通过有生物氧化过程中的能量是通过有控制的酶系统从分子中逐步释控制的酶系统从分子中逐步释放出来的。放出来的。而且释放出来的大部分能量都被保存起来。而且释放出来的大部分能量都被保存起来。2.2.生物氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合生物氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如物（如ATPATP）截获，再供给机体所需。在此过程中

7、既不会因氧化过）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可能得到有效程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可能得到有效的利用。的利用。生物氧化释放的能量，转换成生物体能够生物氧化释放的能量，转换成生物体能够直接利用的生物能直接利用的生物能ATP,ATP,ATPATP是能量转换的载体。是能量转换的载体。生物氧化的特点生物氧化的特点第9页，讲稿共90张，创作于星期二3体外氧化过程中，有机碳直接与氧结合生成体外氧化过程中，有机碳直接与氧结合生成CO2，而生物氧化过程中，有机化合物被生物体的而生物氧化过程中，有机化合物被生物体的酶系统酶系统通

8、过脱羧和脱氢过程逐步氧化分解，由脱羧过程产通过脱羧和脱氢过程逐步氧化分解，由脱羧过程产生生CO2。4.4.反应条件温和（水溶液，近中性和常温）。水反应条件温和（水溶液，近中性和常温）。水是许多生物氧化反应的氧供体。通过是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作加水脱氢作用用直接参与了氧化反应。直接参与了氧化反应。第10页，讲稿共90张，创作于星期二（1）生物氧化包括线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。真核细胞）生物氧化包括线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。真核细胞生物氧化主要是线粒体氧化体系，原核细胞生物氧化主要在细胞膜上进生物氧化主要是线粒体氧化体系，原核细胞生物氧化主要在细胞膜上进行。行。(

9、3分分)（2）生物氧化是在活细胞的温和条件下进行）生物氧化是在活细胞的温和条件下进行(2分分)（3）是一系列酶、辅酶和中间传递体参与的多步骤反）是一系列酶、辅酶和中间传递体参与的多步骤反应应(3分分)（4）能量逐步释放，）能量逐步释放，ATP是能量转换的载体是能量转换的载体(3分分)（5）真核细胞在有氧条件下，）真核细胞在有氧条件下，CO2由酶催化脱羧产生，由酶催化脱羧产生，H2O是由是由代谢物脱下的氢经呼吸链传给氧形成。代谢物脱下的氢经呼吸链传给氧形成。(2分分)第11页，讲稿共90张，创作于星期二COCO2 2的生成的生成 方方式式：糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含

10、羧羧基基的的中中间间化化合合物物，然然后后在在酶酶催催化化下下脱脱羧羧而而生生成成COCO2 2。类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R第12页，讲稿共90张，创作于星期二H2O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NADNAD+、FADFAD等等）所所接接受受，再再通通过过一一系系列列递递氢氢体体或或递递电电子

11、体传递给氧而生成子体传递给氧而生成H H2 2O O。苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+第13页，讲稿共90张，创作于星期二脂肪脂肪葡萄糖、其葡萄糖、其它单糖它单糖三羧酸循三羧酸循环环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的中分解成共同的中间产物（如间产物（如丙酮酸、丙酮酸、乙酰乙酰CoA等）等）共同中间产物共同中间产物进入三羧酸循环进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化

12、脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放出，释放出大量能量，其中大量能量，其中一部分通过磷酸一部分通过磷酸化储存在化储存在ATP中。中。大分子降解成大分子降解成基本结构单位基本结构单位生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段第14页，讲稿共90张，创作于星期二一、呼吸链一、呼吸链二、呼吸链的组成二、呼吸链的组成三、呼吸链的分类三、呼吸链的分类四、电子传递链的排列顺序四、电子传递链的排列顺序五、两条电子传递链的能量变化五、两条电子传递链的能量变化第二节第二节 两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链 第15页，讲稿共90张，创作于星期二呼吸链是指排列在线粒体内膜上的一个有呼吸链是指排列在线

13、粒体内膜上的一个有多种脱氢酶以及氢多种脱氢酶以及氢和电子传递体组成的氧化还原系统。和电子传递体组成的氧化还原系统。在生物氧化过程中，底物在生物氧化过程中，底物脱下的氢（可以表示为脱下的氢（可以表示为H+e）通过一系列递氢体和电子传递）通过一系列递氢体和电子传递体的顺次传递，最终与氧结合生成水，并释放能量。在这个过程体的顺次传递，最终与氧结合生成水，并释放能量。在这个过程消耗了氧，所以称之为呼吸链或电子传递链。（消耗了氧，所以称之为呼吸链或电子传递链。（respiratorychain或或electrontransferchain）。）。一、呼吸链一、呼吸链第16页，讲稿共90张，创作于星期二部

14、位：部位：生物氧化包括线粒体氧化体系和非线粒体氧生物氧化包括线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。化体系。真核细胞真核细胞生物氧化主要是线粒体氧化体系，生物氧化主要是线粒体氧化体系，原核细胞原核细胞生物氧化主要在细胞膜上进行。生物氧化主要在细胞膜上进行。第17页，讲稿共90张，创作于星期二二、电子传递链的组成n四种酶复合体：四种酶复合体：n复合体复合体：NADH-CoQ还原酶还原酶n复合体复合体：琥珀酸琥珀酸-CoQ还原酶还原酶n复合体复合体：CoQ-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶n复合体复合体：细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶n两个独立成分：两个独立成分：辅酶辅酶Q(CoQ)和细胞色素和细胞色素C

15、(Cytc)。第18页，讲稿共90张，创作于星期二 呼吸链复合体复合物酶名称亚基辅基NADH-Q还原酶39FMN，FeS琥珀酸-Q还原酶4FAD，FeS，铁卟啉Q-细胞色素c还原酶10铁卟啉，FeS细胞色素c氧化酶13铁卟啉，Cu2+第19页，讲稿共90张，创作于星期二三、呼吸链的分类三、呼吸链的分类nNADHNADH呼吸链或长呼吸链：呼吸链或长呼吸链：由复合物由复合物、以及两以及两种独立成份组合组成以种独立成份组合组成以NADHNADH为首的传递链为首的传递链 。n琥珀酸脱氢酶（也称琥珀酸脱氢酶（也称FADFAD呼吸链）或短呼吸链呼吸链）或短呼吸链：由复由复合物合物、以及两种独立成份组合组成

16、以琥珀酸以及两种独立成份组合组成以琥珀酸脱氢酶为首的传递链。脱氢酶为首的传递链。第20页，讲稿共90张，创作于星期二NADHNADH呼吸链呼吸链第21页，讲稿共90张，创作于星期二NADHNADH呼吸链呼吸链nNADH-CoQ还原酶还原酶n辅酶辅酶Q(CoQ)nCoQ-细胞色素还原酶细胞色素还原酶n细胞色素细胞色素C(Cytc)n细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶第22页，讲稿共90张，创作于星期二n简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I。n功能功能：催化催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还原。所以它既是一种脱氢的还原。所以它既是一种脱氢酶，

17、也是一种还原酶。酶，也是一种还原酶。NADHNADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽亚基。个多肽亚基。辅基：辅基：FMNFMN、Fe-SFe-S蛋白蛋白 1.FMN 1.FMN FMNFMN在呼吸链中作为在呼吸链中作为NADHNADH脱氢酶的辅基脱氢酶的辅基，脱下来的电子和质子，脱下来的电子和质子，形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将电子转移给可以进一步将电子转移给Q Q。NADH-CoQNADH-CoQ还原酶还原酶第23页，讲稿共90张，创作于星期二2.2.铁硫中心铁硫中心(简写为简写为Fe-S)Fe-S)是铁硫蛋白的

18、活性中心是铁硫蛋白的活性中心 它主要以它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。Fe与蛋白质分子中的与蛋白质分子中的4个个Cys残基的巯基与蛋白质残基的巯基与蛋白质相连结。相连结。传递电子机理传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e第24页，讲稿共90张，创作于星期二 （简简写写为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ），它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一一种种脂脂溶溶性性醌醌类类化化合物

19、。合物。位于位于膜脂双层中膜脂双层中，能在膜脂中自由泳动，能在膜脂中自由泳动。泛醌（泛醌（CoQCoQ）泛泛醌醌第25页，讲稿共90张，创作于星期二CoQ的结构和递氢原理的结构和递氢原理CoQ+2H CoQH2第26页，讲稿共90张，创作于星期二第27页，讲稿共90张，创作于星期二CoQ-CoQ-细胞色素细胞色素C C还原酶还原酶 （复合物（复合物IIIIII ）作用：作用：催化还原型催化还原型CoQH2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素C的还原。的还原。简写为简写为QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还原酶还原酶,即即复合物复合物III,III,它是线粒体内膜它是线粒体内膜 上的一种蛋白复合

20、物，上的一种蛋白复合物，活性部分主要包括活性部分主要包括（见表（见表9-19-1）细胞色素细胞色素b b c c1 1，铁硫蛋白（铁硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。第28页，讲稿共90张，创作于星期二细胞色素是一类以细胞色素是一类以铁卟啉为辅基铁卟啉为辅基的电子传递蛋白，的电子传递蛋白，因为有颜色，广泛存在于生物细胞中故称细胞色素因为有颜色，广泛存在于生物细胞中故称细胞色素（血红素铁卟啉）（血红素铁卟啉）。呼吸链中主要有呼吸链中主要有a、b、c、三类。、三类。(根据其在可见光范围的吸收光谱分为根据其在可见光范围的吸收光谱分为a，b，c三类三类)分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子

21、传递体。分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。（FeFe3+3+Fe Fe2+2+）第29页，讲稿共90张，创作于星期二传递电子机理传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e细胞色素细胞色素C C第30页，讲稿共90张，创作于星期二第31页，讲稿共90张，创作于星期二n 简写为简写为cyt.c cyt.c 氧化酶氧化酶 活性部分主要包括：活性部分主要包括：cyt.acyt.a和和a a3 3。cyt.acyt.a和和a a3 3组成一个复组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。ncyt.a acyt.a a3 3：可以直接以可以直接以O O

22、2 2为电子受体。它是呼吸链中最后为电子受体。它是呼吸链中最后一个电子传递体，处于呼吸链的最末端故称为一个电子传递体，处于呼吸链的最末端故称为末端氧化末端氧化酶。酶。n作用：作用：在电子传递过程中，在电子传递过程中，cyt.a acyt.a a3 3分子中的铜离子可分子中的铜离子可以发生以发生CuCu+Cu Cu2+2+的互变。的互变。复合体复合体：细胞色素：细胞色素C氧化酶氧化酶 第32页，讲稿共90张，创作于星期二细胞色素细胞色素a第33页，讲稿共90张，创作于星期二复合体：细胞色素氧化酶 与教材稍有区别（新教材）与教材稍有区别（新教材）第34页，讲稿共90张，创作于星期二FADHFADH

23、呼吸链呼吸链n复合体复合体：琥珀酸：琥珀酸-CoQ还原酶还原酶n复合体复合体：CoQ-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶n复合体复合体：细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶两个独立成分：两个独立成分：辅酶辅酶Q(CoQ)和细胞色和细胞色素素C(Cytc)。第35页，讲稿共90张，创作于星期二复合体复合体：琥珀酸：琥珀酸-CoQ-CoQ还原酶还原酶 n辅基：辅基：FAD、Fe-S第36页，讲稿共90张，创作于星期二 FADHFADH是琥珀酸脱氢酶是琥珀酸脱氢酶在生物代谢过程在生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物（三羧酸循环）中产生的中间产物，琥琥珀酸脱氢酶珀酸脱氢酶也是也是琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶

24、复合体还原酶复合体成分之一，另一成分是成分之一，另一成分是FeSFeS。琥珀酸脱氢酶是琥珀酸脱氢酶是TCATCA循环中循环中唯一的唯一的膜结合蛋白膜结合蛋白第37页，讲稿共90张，创作于星期二NADH呼呼吸链吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶FADH2呼呼吸链吸链 两条呼吸链排列顺序两条呼吸链排列顺序第38页，讲稿共90张，创作

25、于星期二第39页，讲稿共90张，创作于星期二呼吸链中各个递氢体与电子传递体的位置是根据呼吸链中各个递氢体与电子传递体的位置是根据各各个氧化还原对的标准氧化还原电位从低到高排列的。个氧化还原对的标准氧化还原电位从低到高排列的。按照自由能由高到低的排列顺序可以得到同样按照自由能由高到低的排列顺序可以得到同样的结果，就是上述的两条呼吸链的排列顺序。的结果，就是上述的两条呼吸链的排列顺序。表表 9 9 2 1722 172页页第40页，讲稿共90张，创作于星期二呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADH第三版第三版第41页，讲稿共90张，创作于星期二 四、胞液

26、中NADH的氧化 .通过线粒体内膜的物质转运通过线粒体内膜的物质转运-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 The glycerol-3-phosphate shuttleThe glycerol-3-phosphate shuttle 脑、骨骼肌脑、骨骼肌.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 The malate-aspartate shuttleThe malate-aspartate shuttle 心肌、肝心肌、肝第43页，讲稿共90张，创作于星期二 胞液中胞液中NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化NADH+H+NAD+二羟磷酸丙酮甘油-磷酸线粒体内膜（1）甘油）甘油-磷酸穿梭作用磷酸穿梭作用Th

27、e glycerol-3-phosphate shuttleThe glycerol-3-phosphate shuttle 甘油-磷酸FAD二羟磷酸丙酮FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2脑、骨骼肌脑、骨骼肌通过该穿梭，一对氢原子只能产生通过该穿梭，一对氢原子只能产生2(1.5)分子分子ATP第44页，讲稿共90张，创作于星期二通过该穿梭，一对氢原子只能产生通过该穿梭，一对氢原子只能产生3(2.5)分子分子ATP心肌心肌肝脏肝脏酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸NADH天冬氨酸（2）苹果酸苹果酸-天冬氨酸转运天冬氨酸转运NADH系统系统The mal

28、ate-aspartate shuttleThe malate-aspartate shuttle第45页，讲稿共90张，创作于星期二第三节第三节 生物氧化中生物氧化中ATPATP的生成的生成一、一、ATPATP与高能磷酸化合物与高能磷酸化合物二、二、ATPATP的生成方式和磷氧比（的生成方式和磷氧比（P/OP/O）的概念）的概念三、三、ATPATP的生成部位的生成部位四、氧化磷酸化的偶联机理四、氧化磷酸化的偶联机理五五、氧化磷酸化的解偶联和抑制、氧化磷酸化的解偶联和抑制六、线粒体外六、线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用以上用，以下用以上用，以下用0707级讲稿级讲稿20

29、09.102009.10第46页，讲稿共90张，创作于星期二一、一、ATPATP与高能磷酸化合物与高能磷酸化合物生物化学中把化合物水解时，每摩尔释放出自由能大于生物化学中把化合物水解时，每摩尔释放出自由能大于20KJ者者称为高能化合物，被水解的化学键称为高能键，称为高能化合物，被水解的化学键称为高能键，ATP分子中两个分子中两个末端键称为高能磷酸键，末端键称为高能磷酸键，用用P表示表示。第47页，讲稿共90张，创作于星期二高能磷酸键ATP+H2O ADP+Pi G0=-30.5 KJ/molADP+H2O AMP+Pi G0=-30.5 KJ/molAMP+H2O 腺苷+Pi G0=-14.2

30、 KJ/mol 自由能改变为负（自由能改变为负（-G-G），表示释放自由能），表示释放自由能可以用来作功。可以用来作功。第48页，讲稿共90张，创作于星期二（1）ATP的能量中介作用的能量中介作用ATP的基团转移势的基团转移势介于高能磷酸化合物与低能磷酸化合物之介于高能磷酸化合物与低能磷酸化合物之间，间，因此以因此以ATP为中介，高能化合物可以通过为中介，高能化合物可以通过ATP将能量转移给将能量转移给低能化合物。低能化合物。ATPATP的作用的作用磷酸化合物水解自由能，G（kJ/mol）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）-61.69氨基甲酰磷酸-50.50乙酰基磷酸-43.12磷酸肌酸（CP）-43

31、.12焦磷酸（PPi）-33.49ATP（ADP+Pi）-30.56葡萄糖-1-磷酸（G-1-P）-20.93葡萄糖-6-磷酸（G-6-P）-13.82-磷酸甘油-9.21第49页，讲稿共90张，创作于星期二（2）ATP是产能反应和需能反应之间最是产能反应和需能反应之间最重要的共同中间体重要的共同中间体。因为在物质代谢中，氧化放能反应和生物合成需能反应互相联系。因为在物质代谢中，氧化放能反应和生物合成需能反应互相联系。但在多数情况下，二者并不直接偶联。彼此间的能量供求关系主要通过但在多数情况下，二者并不直接偶联。彼此间的能量供求关系主要通过ATP作为能量传递体，使之互相联系。作为能量传递体，使

32、之互相联系。（3）生成其他的核苷三磷酸（）生成其他的核苷三磷酸（NTP）；）；（4）将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸（）将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸（creatinephosphate）形式储存。形式储存。ATPATP是生物体中自由能的通用货币是生物体中自由能的通用货币第50页，讲稿共90张，创作于星期二生成其它核苷三磷酸（生成其它核苷三磷酸（NTP）第51页，讲稿共90张，创作于星期二将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸形式储存将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸形式储存 磷酸肌酸，是易兴奋组织大脑、肌肉、神经等唯一能起暂时储能磷酸肌酸，是易兴奋组织大脑、肌肉、神经等唯一能起暂时储能作用的物质。

33、肌酸激酶催化作用的物质。肌酸激酶催化ATP与肌酸之间的磷酸基的可逆转移，维持与肌酸之间的磷酸基的可逆转移，维持ATP水平的相对恒定。水平的相对恒定。第52页，讲稿共90张，创作于星期二二、二、ATPATP的生成方式的生成方式氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即（即ADP+PiATPATP）,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化化）相偶联的过程称氧化磷酸化。类别：氧化磷酸化类别：氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化ADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O

34、 O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能第53页，讲稿共90张，创作于星期二 底物水平磷酸化 第54页，讲稿共90张，创作于星期二磷氧比（磷氧比（P/O）呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸（P Pi i）消消耗耗量量和和分分子子氧氧（O O2 2）消消耗耗量量的的比比值值称称为为磷磷氧氧比比。由由于于在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中，每每传传递递一一对对电电子子消消耗耗一一个个氧氧原原子子，而而每每生生成成一一分分子子ATPATP消消耗耗一一分分子子P Pi i ，因因此此P/O的的数数值值相相当当于于一一对对电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递至至分分子子氧氧所所产产生

35、生的的ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链：P/O 2.52.5ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链：P/O 1.5 1.5O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP第55页，讲稿共90张，创作于星期二 -50.24 kJ/mol-50.24 kJ/mol-41.87 kJ/

36、mol-41.87 kJ/mol-100.48 kJ/mol-100.48 kJ/mol三、三、ATP的生成部位（偶联部位）的生成部位（偶联部位）这三个部位分别与这三个部位分别与ADPADP的磷酸化反应偶联，的磷酸化反应偶联，产生产生3 3个个ATPATP。这。这些部位称为呼吸链的偶联部位。些部位称为呼吸链的偶联部位。第56页，讲稿共90张，创作于星期二四、氧化磷酸化的偶联机理四、氧化磷酸化的偶联机理 1.1.回顾线粒体结构回顾线粒体结构2 2.线粒体线粒体ATPATP合酶（合酶（mitochondrial ATPasemitochondrial ATPase3 3.能量偶联假说能量偶联假说

37、19531953年年 Edward Slater Edward Slater 化学偶联假说化学偶联假说 19641964年年 Paul Boyer Paul Boyer 构象偶联假说构象偶联假说 19611961年年 Peter Mitchell Peter Mitchell 化学渗透假说化学渗透假说19781978年获诺贝尔化学奖年获诺贝尔化学奖第57页，讲稿共90张，创作于星期二线粒体结构模式图线粒体结构模式图线粒体嵴的分子组成线粒体嵴的分子组成ATPATP酶复酶复合体合体 （质子通道）（质子通道）回顾线粒体结构第58页，讲稿共90张，创作于星期二n主要功能：氧化营养物，生成主要功能：氧化

38、营养物，生成ATPn结构：结构：n外膜：通透性较高外膜：通透性较高n内膜：对物质的通过有严格选择性内膜：对物质的通过有严格选择性n 线粒体内膜上有组成呼吸链的所有酶线粒体内膜上有组成呼吸链的所有酶第59页，讲稿共90张，创作于星期二Boyer和和Walker的工作的工作 英国科学家英国科学家Walker通过通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构，酶晶体的三维结构，证明在证明在ATP酶合成酶合成ATP的催化循环中三的催化循环中三个个亚基的确有不同构象，亚基的确有不同构象，从而有力地支持了从而有力地支持了Boyer的假说。的假说。Boyer和和Wa

39、lker共同获得共同获得1997年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。美国科学家美国科学家Boyer为解释为解释ATP酶作用机理酶作用机理,提出旋转催化假说，提出旋转催化假说，认为认为ATP合成酶合成酶亚基有三种不同的构象，一种构象亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于有利于ADP和和Pi结合，一种构象结合，一种构象(T)可使结合的可使结合的ADP和和Pi合成合成ATP，第三种构象，第三种构象(O)使合成的使合成的ATP容易被释放出来。在容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个合成过程中，三个亚基依亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+

40、提供。提供。第60页，讲稿共90张，创作于星期二线粒体线粒体ATP合酶合酶nF F0 0：为疏水蛋白质，是镶嵌在线：为疏水蛋白质，是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。粒体内膜中的质子通道。nF F1 1：为亲水蛋白质，由：为亲水蛋白质，由 3 3 3 3亚基组成，催化生成亚基组成，催化生成ATPATP。nOSCPOSCP：寡霉素敏感相关蛋白，：寡霉素敏感相关蛋白，位于位于F F0 0与与F F1 1之间，使之间，使ATPATP合酶在合酶在寡霉素存在时不能生成寡霉素存在时不能生成ATPATP。第61页，讲稿共90张，创作于星期二ATP合酶结构示意图合酶结构示意图定子定子定子定子 OSCPOSCP F

41、 F1 1HH+通道通道通道通道 F FOO柄柄柄柄DCCDDCCD结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白基质表面基质表面基质表面基质表面外表面外表面外表面外表面 第62页，讲稿共90张，创作于星期二偶联机制（化学渗透假说）（偶联机制（化学渗透假说）（19611961）chemiosmotic chemiosmotic hypothesishypothesis v19611961年由英国生物化学家年由英国生物化学家Peter MitchellPeter Mitchell最先提最先提出。出。vNobel Address,1978.Nobel Address,1978.Oxidative phospho

42、rylation Oxidative phosphorylation is the culminationis the culminationof energy yielding of energy yielding metabolism in aerobic metabolism in aerobic organisms.organisms.第63页，讲稿共90张，创作于星期二内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e-ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ATPATPH H+H H+H H+基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 电子传递的自由能电子传递的自由能驱动驱动H

43、 H+从线粒体基质跨从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，过内膜进入到膜间隙，从而形成从而形成H H+跨线粒体内跨线粒体内膜的电化学梯度，这膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势个梯度的电化学势(H H+)驱动驱动ATPATP的合的合成。成。化学渗透假说化学渗透假说第64页，讲稿共90张，创作于星期二NADHNADH呼吸链中的三个复合物呼吸链中的三个复合物、起着质子泵的作用，起着质子泵的作用，将将H H+从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。H H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从而在内膜两侧建立

44、起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度。而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度。当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的内膜的F F0 0F1-ATPF1-ATP合酶合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动放，推动ATPATP的合成。的合成。获获得得1 19 97 78 8年年的的诺诺贝贝尔尔化化学学奖奖化化学学渗渗透透假假说说示示意意图图第65页，讲稿共90张，创作于星期二a.a.线粒体内膜的电子传递链是一个线粒体内膜的电子传递链是一个H H+(质子质子)

45、泵；泵；b.b.在在电电子子传传递递链链中中，电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动内内膜膜内内侧侧的的H H+迁迁移移到到膜膜外外侧侧 。这这样样，在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧就就产产生生了了跨跨膜膜H H+(质质子子)梯梯度度 (pH)pH)和和电电位位梯梯度度（）；也就是一种势能。也就是一种势能。c.c.在在膜膜内内外外势势能能差差（pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能H H+质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子跨膜过程

46、中释放的能量，直接驱动子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP。化学渗透假说要点化学渗透假说要点第66页，讲稿共90张，创作于星期二化学渗透假说原理示意图化学渗透假说原理示意图4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 第67页，讲稿共90张，创作于星期二n解偶联作用解偶联作用：在氧化磷酸化过程中，底物的脱氢氧化与：在氧化磷酸化过程中，底物的脱氢氧化与ADP的磷酸的磷酸化是通过能量进行偶联的。某些物质，

47、如化是通过能量进行偶联的。某些物质，如2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol，DNP），能够解除这个偶联过程，其），能够解除这个偶联过程，其结果是底物的脱氢氧化继续进行，同样有电子的传递和氧气的结果是底物的脱氢氧化继续进行，同样有电子的传递和氧气的消耗，同样有能量的释放，但却不能利用所释放的能量进行消耗，同样有能量的释放，但却不能利用所释放的能量进行ADP的磷酸化，即不能生成的磷酸化，即不能生成ATP。这种作用称为解偶联作用。这种作用称为解偶联作用（uncoupling）。具有解偶联作用的物质叫解偶联剂）。具有解偶联作用的物质叫解偶联剂（uncoupler）。）。五、

48、氧化磷酸化的解偶联和抑制五、氧化磷酸化的解偶联和抑制第71页，讲稿共90张，创作于星期二2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线线粒粒体体内内膜膜内内外外第72页，讲稿共90张，创作于星期二概念概念：能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物：能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为氧化磷酸化的抑制剂。抑制环节如下图：称为氧化磷酸化的抑制剂。抑制环节如下图：呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂第73页，讲稿共90张，创作于星期二n能够抑制第一位点的有能够抑制第一位点的有异戊巴比妥、粉蝶霉素异戊巴比妥、粉蝶霉素A、鱼

49、、鱼藤酮等；藤酮等；n能够抑制第二位点的有能够抑制第二位点的有抗霉素抗霉素A和二巯基丙醇；和二巯基丙醇；n能够抑制第三位点的有能够抑制第三位点的有CO、H2S和和CN-、N3-。其中，。其中，CN-和和N3-主要抑制氧化型主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，而，而CO和和H2S主要抑制还原型主要抑制还原型Cytaa3-Fe2+。第74页，讲稿共90张，创作于星期二六、六、线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）第76页，讲稿共

50、90张，创作于星期二-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）第77页，讲稿共90张，创作于星期二苹果酸苹果酸-草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果