微生物反应动力学精选PPT.ppt

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1、关于微生物反应动关于微生物反应动力学力学第1页，讲稿共118张，创作于星期日主要内容主要内容 1 1、基本概念、基本概念 2 2、微生物反应的物量衡算、微生物反应的物量衡算 3 3、微生物反应的能量衡算、微生物反应的能量衡算 4 4、微生物反应动力学、微生物反应动力学第2页，讲稿共118张，创作于星期日3.1.13.1.1微生物的分类与命名微生物的分类与命名 微生物（微生物（MicroorganismMicroorganism，microbemicrobe）是对那些）是对那些肉眼不能直接观察到、微小的、但能维持生命并肉眼不能直接观察到、微小的、但能维持生命并繁殖的生物的通称，繁殖的生物的通称，

2、包括细菌、放线菌、变形菌、包括细菌、放线菌、变形菌、真菌、藻类和原生动物等。真菌、藻类和原生动物等。3.1 3.1 基本概念基本概念第3页，讲稿共118张，创作于星期日分分类类：界界（KingdomKingdom）、门门（PhylumPhylum）、纲纲（ClassClass）、目目（OrderOrder）、科科（FamilyFamily）、属属（GenusGenus）、种种（SpeciesSpecies）。）。种种 以以 下下 有有 变变 种种（VarietyVariety）、型型（FormForm）、品系（）、品系（StrainStrain）等。）等。命名：命名：“双名法双名法”。属属名名

3、：大大写写字字母母开开头头，是是拉拉丁丁词词的的名名词词，用以描述微生物的主要特征；用以描述微生物的主要特征；种种名名：小小写写字字母母打打头头，是是一一个个拉拉丁丁词词的的形容词，用以描述微生物的次要特征。形容词，用以描述微生物的次要特征。第4页，讲稿共118张，创作于星期日例如：例如：Staphylococcus Staphylococcus aureusaureus，前一个词是属，前一个词是属名，是拉丁语的名词，是名，是拉丁语的名词，是“葡萄球菌葡萄球菌”的意思。第的意思。第二个词字是种名，是拉丁二个词字是种名，是拉丁语的形容词，意思是语的形容词，意思是“金金黄色黄色”。所以学名是。所以

4、学名是“金金黄色葡萄球菌黄色葡萄球菌”。第5页，讲稿共118张，创作于星期日霉菌霉菌(mould,mold)(mould,mold)是丝状真菌是丝状真菌(filamentous(filamentous fungi)fungi)的一个通俗名称，在自然界分布很广，其生的一个通俗名称，在自然界分布很广，其生长所要求的相对温度比细菌低。真菌有核，呈丝状，长所要求的相对温度比细菌低。真菌有核，呈丝状，直径一般为直径一般为3 310m10m，多分枝，有或无隔膜。，多分枝，有或无隔膜。霉菌多为腐生菌，也霉菌多为腐生菌，也有少数寄生于动物或有少数寄生于动物或植物体内。它们具有植物体内。它们具有广泛的降解和合成

5、能广泛的降解和合成能力，是发酵生产某些力，是发酵生产某些重要物质的主力军。重要物质的主力军。第6页，讲稿共118张，创作于星期日酵母菌酵母菌(yeast)(yeast)是一个通俗是一个通俗名称，是典型的真核生物，名称，是典型的真核生物，多为单细胞，有的也呈丝多为单细胞，有的也呈丝状。有的酵母通过出芽进状。有的酵母通过出芽进行无性繁殖，也有的酵母行无性繁殖，也有的酵母进行分裂繁殖。酵母既可进行分裂繁殖。酵母既可进行好氧呼吸，又能进行进行好氧呼吸，又能进行厌氧呼吸。酵母菌在酒类厌氧呼吸。酵母菌在酒类酿造中是不可缺少的。酿造中是不可缺少的。第7页，讲稿共118张，创作于星期日病毒病毒(virus)(

6、virus)是存在于动物、植物、昆虫、真菌、藻类和细菌是存在于动物、植物、昆虫、真菌、藻类和细菌细胞内的专性寄生物，是最小的微生物。病毒本身不具备或细胞内的专性寄生物，是最小的微生物。病毒本身不具备或具备最低的合成和代谢能力，只能在寄主细胞内生长繁殖，具备最低的合成和代谢能力，只能在寄主细胞内生长繁殖，常导致寄主细胞被破坏和死亡。寄生于细菌细胞内的病毒又常导致寄主细胞被破坏和死亡。寄生于细菌细胞内的病毒又称为噬菌体。噬菌体是危害细菌发酵的重要根源。称为噬菌体。噬菌体是危害细菌发酵的重要根源。烟草花叶病毒烟草花叶病毒噬菌体（噬菌体（DNADNA病毒）病毒）第8页，讲稿共118张，创作于星期日3.

7、1.2 3.1.2 微生物的化学组成微生物的化学组成微生物菌体的微生物菌体的80%80%左右是水分。左右是水分。湿菌体（湿菌体（wet cell masswet cell mass）所含水分是指菌体在）所含水分是指菌体在100100前后干燥直到恒重时减少的量。除去水分的前后干燥直到恒重时减少的量。除去水分的菌体称为干菌体（菌体称为干菌体（dry cell massdry cell mass）。）。微生物菌体中除水分外，其余为蛋白质、碳水化微生物菌体中除水分外，其余为蛋白质、碳水化合物、脂肪、核酸、维生素和无机物等化学物合物、脂肪、核酸、维生素和无机物等化学物质。质。第9页，讲稿共118张，创作

8、于星期日细胞中某些元素（除碳、氧、氮和氢外）的含量，一细胞中某些元素（除碳、氧、氮和氢外）的含量，一般以磷、钾为多，其次是钙、镁、硫、钠、氯、铁、般以磷、钾为多，其次是钙、镁、硫、钠、氯、铁、锌、硅等。另外，还含有微量的铝、铜、锰、钴等。锌、硅等。另外，还含有微量的铝、铜、锰、钴等。第10页，讲稿共118张，创作于星期日3.1.3 3.1.3 生长特性生长特性由于微生物种类各异，不同微生物的生长特性亦有很大由于微生物种类各异，不同微生物的生长特性亦有很大差别。差别。细菌以分裂方式进行的繁殖。在适宜的生长细菌以分裂方式进行的繁殖。在适宜的生长条条件件下下，某某些些细细菌菌的的世世代代时时间间可可

9、达达1020min。然然而而，比比较较典典型型的的世世代代时时间间为为4060 min。当当细细菌菌分分裂裂为为二二分分裂裂时时，世世代代时时间间等等于于倍倍增增时时间间（菌菌体体量量增增加加一一倍倍所需时间）。所需时间）。第11页，讲稿共118张，创作于星期日酵母菌的生长方式有出芽繁殖、裂殖和芽裂（如同酵母菌的生长方式有出芽繁殖、裂殖和芽裂（如同菌丝生长）三种。在最适条件下，酵母在菌丝生长）三种。在最适条件下，酵母在45 min45 min内就可以分裂，比较典型的分裂时间为内就可以分裂，比较典型的分裂时间为9090120 120 minmin。霉菌的生长特性是菌丝伸长和分枝。从菌丝体（顶霉菌

10、的生长特性是菌丝伸长和分枝。从菌丝体（顶端生长）的顶端细胞间形成隔膜进行生长，一旦端生长）的顶端细胞间形成隔膜进行生长，一旦形成一个细胞，它就保持其完整性。霉菌的倍增形成一个细胞，它就保持其完整性。霉菌的倍增时间可短至时间可短至606090 min90 min，但典型的霉菌倍增时间，但典型的霉菌倍增时间为为4 48 h8 h。第12页，讲稿共118张，创作于星期日病毒能在活细胞内繁殖，病毒能在活细胞内繁殖，但不能在一般培养基中繁但不能在一般培养基中繁殖。病毒是通过复制方式殖。病毒是通过复制方式进行繁殖，即感染细胞后进行繁殖，即感染细胞后“接管接管”寄主细胞的生物寄主细胞的生物合成机构，按病毒的

11、遗传合成机构，按病毒的遗传特性，合成病毒的核酸和特性，合成病毒的核酸和蛋白质，并且以指数方式蛋白质，并且以指数方式进行复制，幂大于进行复制，幂大于2 2。流行性感冒病毒流行性感冒病毒第13页，讲稿共118张，创作于星期日3.1.4 3.1.4 影响微生物反应的环境因素影响微生物反应的环境因素一、营养物质一、营养物质分为碳源、氮源、无机元素、微量营养素或生分为碳源、氮源、无机元素、微量营养素或生长因素等。长因素等。碳源是指可构成微生物细胞和代谢产物中碳架来碳源是指可构成微生物细胞和代谢产物中碳架来源的营养物质。碳源的主要作用是构成细胞物质源的营养物质。碳源的主要作用是构成细胞物质和供给微生物生长

12、发育所需的能量。大多微生物和供给微生物生长发育所需的能量。大多微生物以有机含碳化合物作为碳源和能源，例如糖类、以有机含碳化合物作为碳源和能源，例如糖类、淀粉、油脂等。光能自养微生物（淀粉、油脂等。光能自养微生物（photoautotrophphotoautotroph）是利用光为能源，二氧化碳为）是利用光为能源，二氧化碳为主要碳源。主要碳源。第14页，讲稿共118张，创作于星期日氮氮源源主主要要是是提提供供合合成成原原生生质质和和细细胞胞其其它它结结构构的的原原料料，一一般般不不提提供供能能量量。在在微微生生物物工工业业中中，硫硫氨氨、尿尿素素、豆豆饼饼和和玉玉米米浆浆等等是是较较为为常常用用

13、的的氮源。氮源。无无机机元元素素的的主主要要功功能能是是：构构成成细细胞胞的的组组成成成成分分；作作为为酶酶的的组组成成成成分分；维维持持酶酶的的作作用用；调调节节细细胞胞渗渗透透压压、氢氢离离子子浓浓度度和和氧氧化化还还原原电电位位等等。需需要要量量较较大大的的无无机机元元素素是是磷磷、硫硫、镁镁、铁铁、钾钾、钙钙等等，还还需需要要几几种种微微量量的的金金属属元元素素，如如锰锰，钴钴，铜，锌等。铜，锌等。第15页，讲稿共118张，创作于星期日生生长长因因素素（growth growth factorfactor）：微微生生物物维维持持正正常常生生活活所所不不可可缺缺少少的的，但但其其需需要要

14、量量又又不不大大。根根据据化化学学结结构构和和代代谢谢功功能能可可将将其其分分为为三三类类：即即维维生生素素、氨氨基基酸酸和和嘌嘌呤呤、嘧嘧啶啶。工工业业生生产产中中，常常利利用玉米浆等作生长因素的供应量。用玉米浆等作生长因素的供应量。第16页，讲稿共118张，创作于星期日二、温度二、温度是是影影响响微微生生物物生生长长和和繁繁殖殖的的最最重重要要的的因因素素之之一一。在在一一定定范范围围内内，微微生生物物的的代代谢谢活活动动与与生生长长繁繁殖殖随随着着温温度度的的上上升升而而增增加加，温温度度上上升升到到一一定定程程度度，开开始始对对机机体体产产生生不不利利影影响响，如如温温度度继继续续提提

15、高高，细胞功能急骤下降，以至死亡。细胞功能急骤下降，以至死亡。各各种种生生物物有有其其最最适适生生长长温温度度、最最高高生生长长温温度度与与最最低低生生长长温温度度，并并且且，最最适适、最最高高和和最最低低温温度度回因环境条件变化而变化。回因环境条件变化而变化。第17页，讲稿共118张，创作于星期日图图3-1 3-1 微生物细胞生长繁殖的温度范围微生物细胞生长繁殖的温度范围第18页，讲稿共118张，创作于星期日三、溶解氧与氧化还原电位三、溶解氧与氧化还原电位Eh氧氧是是在在溶溶解解状状态态下下被被微微生生物物利利用用的的，可可以以培培养养基基的的氧氧化化还还原原电电位位Eh作作为为定定量量表表

16、示示厌厌氧氧程程度度的的方方法法。除除与与氧氧分分压压有有关关外外，Eh还还受受pH的的影影响响。pH值值低低时时，氧氧化化还还原原电电位位高高；pH值值高高时时，氧氧化化原原电电位位低低。当当pH一一定定时时，溶溶氧氧水水溶溶液液的的Eh与与溶溶解解氧氧浓浓度度（D0）的的对对数数成成正正比比。所所以以，由由所所测测得得的的Eh可可求求得得所所需需的的DO值。值。好好氧氧性性微微生生物物在在Eh值值为为+0.1伏伏以以上上均均可可生生长长，以以Eh等等于于+0.3+0.4伏伏时时为为适适。厌厌氧氧微微生生物物只只能能在在Eh值值小小于于+0.1伏伏以以下下生生长。兼性厌氧微生物在长。兼性厌氧

17、微生物在+0.1伏以上或以下均能生长。伏以上或以下均能生长。厌厌氧氧型型：如如产产甲甲烷烷菌菌；好好氧氧型型：如如霉霉菌菌；兼兼性性厌厌氧氧型型：如如酵酵母。母。第19页，讲稿共118张，创作于星期日四、四、pH不不同同微微生生物物有有其其最最适适生生长长的的pH值值范范围围。大大多多数数自自然然环环境境的的pH值值为为59，许许多多微微生生物物的的最最适适生生长长pH也也在在此此范范围围内内，只只有有少少数数种种类类可可生生长长在在pH值值低低于于2或或高高于于10的的环环境境中中。大大多多数数酵酵母母与与霉霉菌菌在在微微酸酸性性（pH56）环环境境中中生生长长最最好好，而而细细菌菌、放线菌

18、则在中性或微碱性条件下生长最好。放线菌则在中性或微碱性条件下生长最好。第20页，讲稿共118张，创作于星期日五、湿度五、湿度细细菌菌要要求求水水活活度度（湿湿料料饱饱和和蒸蒸汽汽压压/相相同同温温度度下下纯纯水水饱饱和和蒸蒸汽汽压压）在在0.900.900.990.99之之间间；大多数酵母菌的为大多数酵母菌的为0.800.800.900.90；真真菌菌及及少少数数酵酵母母菌菌要要求求在在0.600.600.700.70。因因此此，固固态态发发酵酵常常用用真真菌菌的的原原因因就就是是其其对对水水活度要求低，可以排除其它杂菌的污染。活度要求低，可以排除其它杂菌的污染。第21页，讲稿共118张，创作

19、于星期日3.1.5 微生物反应的特点微生物反应的特点优优点点：微微生生物物常常能能分分泌泌或或诱诱导导分分泌泌有有用用的的生生物物化化学学物物质质；容容易易筛筛选选出出分分泌泌型型突突变变株株；微微生生物物的的生生长速率快；微生物的代谢产物的产率较高等。长速率快；微生物的代谢产物的产率较高等。特特点点：微微生生物物反反应应是是生生物物化化学学反反应应，通通常常是是在在常常温温、常常压压下下进进行行；原原料料多多为为农农产产品品，来来源源丰丰富富；易易于于生生产产复复杂杂的的高高分分子子化化合合物物和和光光学学活活性性物物质质；除除产产生生产产物物外外，菌菌体体自自身身也也可可是是一一种种产产物

20、物。如如果果其其富富含含维维生生素素或或蛋蛋白白质质或或酶酶等等的的有有用用产产物物时时，可可用用于于提提取取这这些些物物质质；通通过过菌菌种种改改良良，有有可可能能使使同同一一生生产产设设备备的的生生产产能能力力大大大大提提高高；微生物反应是自催化（微生物反应是自催化（autocatalytic）反应。）反应。第22页，讲稿共118张，创作于星期日不足：不足：1 1、副产物的产生不可避免。、副产物的产生不可避免。2 2、影响微生物反应的因素多实际控制有难度；、影响微生物反应的因素多实际控制有难度；3 3、原料是农副产品，受价格变动影响大；、原料是农副产品，受价格变动影响大；4 4、产前准备工

21、作量大，相对化学反应器而言，反应、产前准备工作量大，相对化学反应器而言，反应器效率低。对于好氧反应，需氧，故增加了生产成器效率低。对于好氧反应，需氧，故增加了生产成本，且氧的利用率不高；本，且氧的利用率不高；5 5、废水有较高、废水有较高BODBOD值。值。第23页，讲稿共118张，创作于星期日微生物反应过程用有正确系数的反应方程式来表达微生物反应过程用有正确系数的反应方程式来表达基质到产物的反应过程非常困难。基质到产物的反应过程非常困难。为了表示出微生物反应过程中各物质和各组分之间为了表示出微生物反应过程中各物质和各组分之间的数量关系，最常用的方法是对各元素进行原子衡的数量关系，最常用的方法

22、是对各元素进行原子衡算。算。3.2 微生物反应过程的质量衡算第24页，讲稿共118张，创作于星期日如果碳源由如果碳源由C C、H H、O O组成，氮源为组成，氮源为NHNH3 3，细胞的分子式定义为，细胞的分子式定义为CHxOyNzCHxOyNz，忽略其他微量元素，忽略其他微量元素P P、S S和灰分等，此时用碳的定量关和灰分等，此时用碳的定量关系式表示微生物反应的计量关系是可行的系式表示微生物反应的计量关系是可行的式中式中CHCHm mO On n为碳源的元素组成，为碳源的元素组成，CHCHx xO Oy yN Nz z是细胞的元素组成，是细胞的元素组成，CHCHu uO Ov vN Nw

23、w为产物的元素组成。下标为产物的元素组成。下标m m、n n、u u、v v、w w、x x、y y、z z分别分别代表与一碳原子相对应的氢、氧、氮的原子数。代表与一碳原子相对应的氢、氧、氮的原子数。第25页，讲稿共118张，创作于星期日需掌握：需掌握：碳源、菌体、有机产物的近似分子式如何碳源、菌体、有机产物的近似分子式如何表示？表示？第26页，讲稿共118张，创作于星期日对各元素做元素平衡，得到如下方程：对各元素做元素平衡，得到如下方程：(3-2)方程（方程（3-13-1）中有）中有a a、b b、c c、d d、e e和和f f六个未知数，六个未知数，需六个方程才能解。需六个方程才能解。第

24、27页，讲稿共118张，创作于星期日例例4-1以葡萄糖为基质进行面包酵母以葡萄糖为基质进行面包酵母(S.cerevisiae)培养，培养的培养，培养的反应式可用下式表达，求计量关系中的系数反应式可用下式表达，求计量关系中的系数a、b、c和和d。第28页，讲稿共118张，创作于星期日O2的消耗速率与的消耗速率与CO2的生成速率可用来定义好氧培的生成速率可用来定义好氧培养中微生物生物代谢机能的重要指标之一的呼吸商养中微生物生物代谢机能的重要指标之一的呼吸商(respiratory quotient)，其定义式为：，其定义式为：第29页，讲稿共118张，创作于星期日例例4-2乙醇为基质，好氧培养酵母

25、，反应方程为乙醇为基质，好氧培养酵母，反应方程为 呼吸商呼吸商RQ=0.6。求各系数。求各系数a,b,c,d,e如何求解线性方程组？如何求解线性方程组？第30页，讲稿共118张，创作于星期日第31页，讲稿共118张，创作于星期日例例4-3葡萄糖为碳源，葡萄糖为碳源，NH3为氮源进行酵母厌氧培养。为氮源进行酵母厌氧培养。培养中分析结果表明，消耗培养中分析结果表明，消耗100mol葡萄糖和葡萄糖和12mol NH3生成了生成了57mol细胞、细胞、43mol甘油、甘油、130mol乙醇、乙醇、154mol CO2和和3.6mol H2O，求，求出酵母的经验分子式。出酵母的经验分子式。第32页，讲稿

26、共118张，创作于星期日3.2.2 3.2.2 微生物反应过程的得率系数微生物反应过程的得率系数得率系数是对碳源等物质生成细胞或其他产物的潜力得率系数是对碳源等物质生成细胞或其他产物的潜力进行定量评价的重要参数。消耗进行定量评价的重要参数。消耗1g1g基质生成细胞的克基质生成细胞的克数称为细胞得率或称生长得率数称为细胞得率或称生长得率Yx/sYx/s（Cell yieldCell yield或或Growth yieldGrowth yield）。）。细胞得率的单位是细胞得率的单位是g g细胞细胞/g/g基质。这里的细胞是指干细基质。这里的细胞是指干细胞的质量（除特殊说明外，以下细胞的质量均指干

27、细胞）胞的质量（除特殊说明外，以下细胞的质量均指干细胞）。S：substrate第33页，讲稿共118张，创作于星期日某一瞬间的细胞得率称为微分细胞得率（或瞬时细某一瞬间的细胞得率称为微分细胞得率（或瞬时细胞得率）胞得率）式中式中r rx x是微生物细胞的生长速率，是微生物细胞的生长速率，r rs s是基质的消耗速是基质的消耗速率。同一菌种，同一培养基，好氧培养的率。同一菌种，同一培养基，好氧培养的Yx/sYx/s比厌氧比厌氧培养的大的多培养的大的多 。第34页，讲稿共118张，创作于星期日当基质为碳源，无论是好氧培养还是厌氧培养，碳源的一部当基质为碳源，无论是好氧培养还是厌氧培养，碳源的一部

28、分被同化（分被同化（assimilate or anabolismassimilate or anabolism）为细胞的组成成）为细胞的组成成分，其余部分被异化（分，其余部分被异化（dissimilate or catabolismdissimilate or catabolism）分）分解为解为CO2CO2和代谢产物。如果从碳源到菌体的同化作用看，和代谢产物。如果从碳源到菌体的同化作用看，与碳元素相关的细胞得率与碳元素相关的细胞得率YcYc可由下式表示可由下式表示式中式中XcXc和和ScSc分别为单位质量细胞和单位质量基质中所含碳分别为单位质量细胞和单位质量基质中所含碳源素量。源素量。Yc

29、Yc值一般小于值一般小于1 1，为，为0.40.90.40.9。式（。式（3-13-1）中的）中的系数系数c c实际就是实际就是YcYc。第35页，讲稿共118张，创作于星期日例例4-4乙醇为基质，好氧培养酵母，反应方程为乙醇为基质，好氧培养酵母，反应方程为求酵母细胞求酵母细胞 的的YX/S和和YX/O如何求解线性方程组？如何求解线性方程组？第36页，讲稿共118张，创作于星期日微生物反应的特点之一是通过呼吸链（电子传递）微生物反应的特点之一是通过呼吸链（电子传递）氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成ATPATP。在氧化过程中，可通过有效电。在氧化过程中，可通过有效电子数来推算碳源的能量。当子数来推算

30、碳源的能量。当1mol1mol碳源完全氧化时，碳源完全氧化时，所所需要氧的需要氧的molmol数的数的4 4倍称为该基质的有效电子数。倍称为该基质的有效电子数。式中式中 Y YATPATP为消耗为消耗1molATP1molATP所获得干细胞的克数所获得干细胞的克数(g(g细胞细胞/mol ATP)/mol ATP)式中式中 Y YATP/SATP/S为相对于基质的为相对于基质的ATPATP生成得率（生成得率（mol mol ATP/molATP/mol基质），基质），MsMs为基质的分子量为基质的分子量。第37页，讲稿共118张，创作于星期日微生物反应中可以用微生物反应中可以用Y YkJkJ表

31、示微生物对能量的利用情况，表示微生物对能量的利用情况，式中式中E E表示消耗的总能量，包括同化过程，即菌体所保持表示消耗的总能量，包括同化过程，即菌体所保持的能量的能量EaEa和分解代谢的能量和分解代谢的能量EdEd。前者可采用干细胞的燃。前者可采用干细胞的燃烧热烧热 ，后者可采用所消耗的碳源和代谢产物各自的，后者可采用所消耗的碳源和代谢产物各自的燃烧热之差来计算。多数微生物在好氧培养时的燃烧热之差来计算。多数微生物在好氧培养时的Y YKJKJ值值为为0.028g0.028g细胞细胞/kJ/kJ，在厌氧培养时，在厌氧培养时Y YKJKJ的平均值为的平均值为0.031g0.031g细细胞胞/kJ

32、/kJ。对于光能自养型微生物，如藻类的。对于光能自养型微生物，如藻类的Y YKJKJ约等于约等于0.002 g0.002 g细胞细胞/kJ/kJ。第38页，讲稿共118张，创作于星期日例例4-5以葡萄糖为碳源，以葡萄糖为碳源，NH3为氮源，进行某种细菌好氧培养，为氮源，进行某种细菌好氧培养，消耗的葡萄糖中有消耗的葡萄糖中有2/3的碳转化为细胞中的碳，培养的反的碳转化为细胞中的碳，培养的反应式为应式为计算上述反应中的得率系数计算上述反应中的得率系数YX/S和和YX/O第39页，讲稿共118张，创作于星期日3.2.3 3.2.3 微生物反应中的能量衡算微生物反应中的能量衡算微微生生物物反反应应是是

33、放放热热反反应应。储储存存于于碳碳源源中中能能源源，在在好好氧氧反反应应中中约约有有40%40%50%50%的的能能量量转转化化为为ATPATP，供供微微生生物物的的生生长、代谢之需，其余的能量作为热量被排放。长、代谢之需，其余的能量作为热量被排放。采采用用复复合合培培养养基基时时，营营养养组组分分通通过过分分解解代代谢谢，在在生生成成能能量量（ADPATPADPATP）的的同同时时，生生成成产产物物。另另一一方方面面，培培养养基基中中的的组组分分通通过过同同化化代代谢谢在在合合成成微微生生物物细细胞胞的的同同时时利利用用了了能能量量（ADPATPADPATP）。这这就就是是说说能能量量可可以

34、以从从呼呼吸吸（如如糖糖在在氧氧存存在在下下氧氧化化、分分解解为为CO2CO2和和H2OH2O）和和发发酵酵（厌厌氧氧进程中糖分解为中间代谢物和进程中糖分解为中间代谢物和CO2CO2）获得。）获得。第40页，讲稿共118张，创作于星期日分解代谢分解代谢代谢产物代谢产物营养源营养源ADPATP热热复复合合培培养养基基成分成分微生物微生物能量的利用能量的利用同化代谢同化代谢生成能量生成能量分解代谢分解代谢代谢产物代谢产物热热营养源营养源ADP 微生物微生物能量的利用能量的利用同化代谢同化代谢产生能量产生能量a.a.复合培养基复合培养基b.b.基本培养基基基本培养基基图图3-2 3-2 同化与分解代

35、谢过程的能量变化同化与分解代谢过程的能量变化第41页，讲稿共118张，创作于星期日葡萄糖作为营养源，其完全燃烧时，葡萄糖作为营养源，其完全燃烧时，如果代谢产物分别为酒精和乳酸，它们的燃烧热分别为如果代谢产物分别为酒精和乳酸，它们的燃烧热分别为1mol1mol葡萄糖在酒精发酵或乳酸发酵中产生的反应热分别为葡萄糖在酒精发酵或乳酸发酵中产生的反应热分别为136kJ136kJ和和197kJ197kJ。葡萄糖燃烧中有。葡萄糖燃烧中有2871kJ-136kJ=2735kJ=2871kJ-136kJ=2735kJ=13681368（酒精燃烧热）（酒精燃烧热）22转移到酒精中保留。转移到酒精中保留。第42页，

36、讲稿共118张，创作于星期日酒酒精精发发酵酵中中酵酵母母菌菌将将所所产产生生能能量量的的一一部部分分转转化化为为ATP。在在标标准准状状态态下下1molATP加加水水分分解解为为ADP和和磷磷酸酸的的同同时时，放放出出31kJ的的热热量量。已已知知在在酒酒精精发发酵酵或或乳乳酸酸菌菌发发酵酵中中相相对对于于1mol葡葡萄萄糖糖产产生生2molATP。基基于于此此，在在酒酒精精发发酵酵中中有有45%（231/136=0.46）的能量以）的能量以ATP的形式储存起来。的形式储存起来。好好氧氧反反应应中中，1mol葡葡萄萄糖糖完完全全氧氧化化生生成成38mol的的ATP，3138/2871=0.41

37、，也也就就是是说说41%的的能能量量以以ATP的的形形式式储储存存起起来来。乳乳酸酸发发酵酵（厌厌氧氧时时）的的能能量量效效率率为为（312）/2871=0.022，即即2.2%。一一 般般 厌厌 氧氧 培培 养养 中中YATP约约 为为10.5g细细 胞胞/molATP，好氧培养中为，好氧培养中为629g细胞细胞/molATP。第43页，讲稿共118张，创作于星期日由由(3-9)(3-9)式，利用式，利用YkJYkJ表示微生物反应过程对能量利用，有表示微生物反应过程对能量利用，有式式中中 为为以以菌菌体体X X的的燃燃烧烧热热为为基基准准的的焓焓变变。其其因因菌菌体体的的不不同同有有所所不不

38、同同，一一般般取取值值=-22.15kJ/g=-22.15kJ/g细细胞胞。HcHc为为所所消消耗耗基基质的焓变与代谢产物的焓变之差，其由下式给出质的焓变与代谢产物的焓变之差，其由下式给出式式中中HsHs为为碳碳源源氧氧化化的的焓焓变变（kJ/molkJ/mol），HpHp为为产产物物氧氧化化的的焓变（焓变（kJ/molkJ/mol）。）。第44页，讲稿共118张，创作于星期日当采用葡萄糖为唯一碳源的基本培养基进行微生物的好当采用葡萄糖为唯一碳源的基本培养基进行微生物的好氧培养时，葡萄糖既作为能源，又作为构成细胞的材料。氧培养时，葡萄糖既作为能源，又作为构成细胞的材料。反应过程可表示为反应过程

39、可表示为厌氧培养中，厌氧培养中，一般能量偶联型生长（即生成一般能量偶联型生长（即生成ATPATP的分解代谢途径是细的分解代谢途径是细胞生长的限制因素），胞生长的限制因素），YkJYkJ值较大；能量非偶联型生值较大；能量非偶联型生长长YkJYkJ值较小，能量利用效率比较差。值较小，能量利用效率比较差。第45页，讲稿共118张，创作于星期日微生物反应中不可避免地要产生热，这种热称为反微生物反应中不可避免地要产生热，这种热称为反应热或代谢热、发酵热。由于反应热应热或代谢热、发酵热。由于反应热HhHh是由培养是由培养基生成菌体基生成菌体X X和代谢产物和代谢产物P P的反应过程中形成，的反应过程中形成

40、，因此可由下式计算因此可由下式计算 第46页，讲稿共118张，创作于星期日本讲主要内容了解微生物反应动力学研究的基本内容及其中的基本概念掌握MONOD方程及其参数的求解掌握比生长速率的定义、计算及应用了解其它动力学方程及其参数的求解第47页，讲稿共118张，创作于星期日研究反应速度及其影响因素并建立反应速度与影响因素的关联反应动力学模型反应器特性+反应器的操作模型操作条件与反应结果的关系，定量地控制反应过程第48页，讲稿共118张，创作于星期日已建立动力学模型的类型q 机制模型：根据反应机制建立几乎没有q 现象模型（经验模型）：目前大多数模型 能定量地描述发酵过程 能反映主要因素的影响第49页

41、，讲稿共118张，创作于星期日一步简单反应酶动力学回顾：与微生物生长动力学的对比酶动力学回顾：与微生物生长动力学的对比第50页，讲稿共118张，创作于星期日基质的消耗速度：发酵过程反应速度的描述基质的消耗比速：(g.L-1.s-1)(h-1、s-1)单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称为单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称为比速比速，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念是生物反应中用于描述反应速度的常用概念 XS（底物）（底物）X（菌体）（菌体）P（产物）（产物）第51页，讲稿共118张，创作于星期日基质的消耗比速：(h-1)菌体的生长比速：产物的形成比速：(h-

42、1)(h-1)发酵过程反应速度的描述 XS（底物）（底物）X（菌体）（菌体）P（产物）（产物）第52页，讲稿共118张，创作于星期日3.3.1 3.3.1 生长速率生长速率平衡生长条件下微生物细胞的生长速率平衡生长条件下微生物细胞的生长速率r rx x的定义式为的定义式为 式中式中X X为微生物的浓度为微生物的浓度微生物生长速率有微生物生长速率有下述规律：下述规律：为为微微生生物物的的比比生生长长速速率率，其其除除受受细细胞胞自自身身遗遗传传信信息息支支配配外外，还受环境因素所影响。还受环境因素所影响。第53页，讲稿共118张，创作于星期日倍增时间怎么求？倍增时间怎么求？倍增时间指细胞量或细胞

43、浓度增加一倍所需的时间倍增时间指细胞量或细胞浓度增加一倍所需的时间由由上上式式可可知知，与与倍倍增增时时间间(doubling(doubling time)time)t td d的的关关系系为：为：第54页，讲稿共118张，创作于星期日课本例题课本例题4-8 求求和和倍增时间倍增时间以乙醇为唯一碳源进行产气气杆菌培养，细以乙醇为唯一碳源进行产气气杆菌培养，细胞初始浓度胞初始浓度X0=0.1 kg/m3，培养至，培养至3.2 h，细胞，细胞浓度为浓度为8.44 kg/m3，如果不考虑延迟期，比生长，如果不考虑延迟期，比生长速率速率一定，求倍增时间一定，求倍增时间td。第55页，讲稿共118张，创

44、作于星期日应用示例应用示例的几种计算方法的几种计算方法比生比生长长速率速率(h-1)可表达作：可表达作：其中其中X是是细细胞密度胞密度(g WCW/L)，V是是发发酵液体酵液体积积(L)，t是指数生是指数生长时间长时间(h)。对对(2-1)在在0到到t的的时间时间内内积积分分(t=0时时，X=X0，V=V0)可得：可得：在在恒定的情况下，恒定的情况下，对对ln(XV)和和t回回归归直直线线，其斜率即，其斜率即为为。(2-1)(2-2)第56页，讲稿共118张，创作于星期日第57页，讲稿共118张，创作于星期日根据式根据式(2-2)，对对于中于中间间无取无取样样点的两个点的两个时间时间点点t1和

45、和t2间间的平均比生的平均比生长长速率，速率，可由下式直接可由下式直接计计算出算出(t=t1时时，X=X1，V=V1；t=t2时时，X=X2，V=V2)：(2-3)第58页，讲稿共118张，创作于星期日应用示例应用示例基于基于的的X X的计算方法的计算方法比生比生长长速率速率(h-1)可表达作：可表达作：其中其中X是是细细胞密度胞密度(g WCW/L)，V是是发发酵液体酵液体积积(L)，t是指数生是指数生长时间长时间(h)。对对(2-1)在在0到到t的的时间时间内内积积分分(t=0时时，X=X0，V=V0)可得：可得：(2-1)(2-2)由上式得由上式得(2-3)第59页，讲稿共118张，创作

46、于星期日第60页，讲稿共118张，创作于星期日课本例题课本例题4-8的变化的变化以乙醇为唯一碳源进行产气气杆菌培养，细以乙醇为唯一碳源进行产气气杆菌培养，细胞初始浓度胞初始浓度X0=0.1 kg/m3，如果不考虑延迟期，如果不考虑延迟期，比生长速率比生长速率=0.3 h-1保持不变保持不变，培养至培养至3.2 h，细，细胞浓度为多少？胞浓度为多少？第61页，讲稿共118张，创作于星期日3.3.2 3.3.2 生长的非结构模型生长的非结构模型确确定定论论的的非非结结构构模模型型不不考考虑虑细细胞胞内内部部结结构构，每每个个细细胞胞之之间间无无差别差别，细胞群体作为一种溶质；，细胞群体作为一种溶质

47、；确确定定论论的的结结构构模模型型是是指指每每个个细细胞胞之之间间无无差差别别，细细胞胞内内部部有多个组分存在；有多个组分存在；概概率率论论的的非非结结构构模模型型不不考考虑虑细细胞胞内内部部结结构构，每每个个细细胞胞之之间间有差别；有差别；概概率率论论的的结结构构模模型型细细胞胞内内部部结结构构有有差差别别，每每个个细细胞胞之之间间也也有有差差别。别。一一般般的的微微生生物物生生长长动动力力学学模模型型指指的的是是确确定定论论模模型型。在在此此基基础础上上，认认为为细细胞胞为为单单一一组组分分，在在这这种种理理想想状状况况下下建建立立的的动动力力学学模模型型称称为为非非结结构构模模型型。由由

48、于于细细胞胞组组成成是是复复杂杂的的，当当微微生生物物细细胞胞内内部部的的蛋蛋白白质质、脂脂肪肪、碳碳水水化化合合物物、核核酸酸、维维生生素素等等含含量量随随环环境境条条件件的的变变化化而而变变化化时时，建建立立起起的的动动力力学学模模型型称称为为结构模型结构模型。第62页，讲稿共118张，创作于星期日目前最易使用的模型是确定论的非结构模型。目前最易使用的模型是确定论的非结构模型。第63页，讲稿共118张，创作于星期日微生物的生长动力学：Monod方程q 微生物的生长速度：f(s,p,T,pH,)q 在一定条件下(基质限制、细胞浓度低)：f(S)第64页，讲稿共118张，创作于星期日由由于于上

49、上述述模模型型中中存存在在一一定定局局限限性性，Monod(1947)Monod(1947)认认为为：微微生生物物生生长长中中，生生长长培培养养基基中中只只有有一一种种物物质质的的浓浓度度（其其它它组组分分过过量量）会会影影响响其其生生长长速速率率，这这种种物物质质被被称称为为限限制制性性(生生长长)基基质质。并并且且认认为为微微生生物物为为均均衡衡生生长长且且为为简简单单的的单单一一反反应应。根根据据这这些些假假说说，仅仅取取决决于于限限制制性性基基质质的的浓浓度度S S，此此时时,微微生生物物生生长长速速率率随随着着限限制制性性基基质质的的浓浓度度的的变变化化而而呈呈抛抛物物线线型变化（如

50、图型变化（如图3-43-4）。）。MonodMonod方程的基本形式如下：方程的基本形式如下：第65页，讲稿共118张，创作于星期日Monod研究了基质浓度与生长速度的关系Monod方程(1949)米氏方程:：菌体的生长比速：菌体的生长比速 S：限制性基质浓度：限制性基质浓度 Ks：半饱和常数：半饱和常数max:最大比生长速度最大比生长速度第66页，讲稿共118张，创作于星期日Monod方程的参数求解(双倒数法)：将Monod方程取倒数可得：或：这样通过测定不同限制性基质浓度下，微生物的比生长速度，就可以通过回归分析计算出Monod方程的两个参数。第67页，讲稿共118张，创作于星期日例：在一