植物的呼吸作用 (2)课件.ppt
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1、关于植物的呼吸作用(2)第1页,此课件共43页哦ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶柠檬酸抑制丙酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶,还抑制脂肪酸的分解以调节控制乙酰CoA的浓度ADP、AMP和Pi则是淀粉磷酸化酶的正效应物,加速淀粉的分解。在PPP代谢过程中,NADP是正效应物,而NADPH则是G-6-P脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的负效应物,当NADPH多时抑制这个两酶的活性,减少6-磷酸葡萄糖酸和核酮糖-5-磷酸的生成。图5-18呼吸代谢调节的可能部位第2页,此课件共43页哦一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节当植物组织周围的氧浓度增加时,酒精发酵产物的积累逐渐减少,
2、这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应巴斯德效应”(Pasteur effect)(Pasteur effect)。有氧条件下发酵作用受到抑制的主要原因主要是NADH的缺乏 无氧条件下EMP中产生的NADH用于发酵;当丙酮酸被还原为乳酸,乙醛被还原为乙醇时,NADH又被氧化成NAD,如此循环周转.但在有氧条件下,NADH能够通过GPDHAP穿梭透入线粒体,用于呼吸链电子传递,而不能用于丙酮酸的还原,发酵作用就会停止。法国微生物 学家第3页,此课件共43页哦 ATP水平较高在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高,抑制了糖酵解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性,因此降低了糖酵解的速
3、率,作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1,6BP、Mg2和K,负效应剂还有Ca2、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下,丙酮酸的有氧降解受到抑制,柠檬酸和ATP合成减少,积累较多的ADP和Pi,促进了两个关键酶活性,使糖酵解速度加快。此外,己糖激酶也参与调节糖酵解速度,属于变构调节酶,其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。第4页,此课件共43页哦二、丙酮酸有氧分解的调节二、丙酮酸有氧分解的调节丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。这种抑制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。TCA循环也受到许多因素的调节。过高浓度的NADH,对异柠
4、檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD+为上述酶的变构激活剂。ATP对异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑制作用,而ADP对这些酶有促进作用。琥珀酰CoA对柠檬酸合成酶和-酮戊二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对-酮戊二酸脱氢酶活性,CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则属于终点产物的反馈调节。三、三、PPPPPP的调节的调节 PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节,NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性,使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢
5、酶活性。葡萄糖磷酸脱氢酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成,可以促进PPP。第5页,此课件共43页哦四、能荷的调节四、能荷的调节能荷(energy charge,EC)-细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。当细胞中全部腺苷酸都是ATP时,能荷为1;全部是AMP时,能荷为0,全部是ADP时,能荷为0.5。三者并存时,能荷随三者比例的不同而异。通过细胞反馈控制,活细胞的能荷一般稳定在0.750.95。反馈控制的机理如下:合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑制;
6、而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。第6页,此课件共43页哦五、电子传递途径的调控五、电子传递途径的调控线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时,P/O是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2,这说明二者的电子传递途径是不同的。大量实验证明,植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有明显加强。马铃薯块茎的伤呼吸,刚开始的时候,切片呼吸的80100%是对CO及CN-敏感的,24h以后CO对切片的呼吸只起极小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗氰途径。在植物
7、体内,内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径的运行,外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强,同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。植物缺磷时,体内ADP和Pi含量降低,磷酸化作用受到抑制,底物脱下的电子就越过复合体而直接交给UQ,并进入交替途径,以适应缺磷环境。第7页,此课件共43页哦植物线粒体内膜上电子传递链和植物线粒体内膜上电子传递链和ATPATP合成酶的分布合成酶的分布第8页,此课件共43页哦图11.13糖酵解磷酸戊酸途径和三羧酸循环将许多起始物输入高等植物中许多生物合成途径中,这个途径说明了植物体生物合成对这些碳释放途径的依赖程度,强调了并不是所有糖分解途径的碳都被氧化为CO2。第9页
8、,此课件共43页哦第五节第五节 呼吸作用生理指标及其影响因素呼吸作用生理指标及其影响因素 一、呼吸作用生理指标及其测定方法一、呼吸作用生理指标及其测定方法 判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。(一)呼吸速率(一)呼吸速率(respiratory rate)单位时间单位重量(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的量或吸收的O2的量。C C6 6H H1212O O6 6 +6O+6O2 2 酶 6CO6CO2 2 +6H+6H2 2O O 干物质消耗量 O2吸收量 CO2释放量、氧电极法 红外线CO2气体分析仪 瓦布格检压计法 广口瓶法、干燥器法 mgDWg-1
9、h-1 molg-1h-1 lg-1h-1细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率,用红外线CO2气体分析仪测定,第10页,此课件共43页哦(二)(二)呼吸商呼吸商(respiratory quotient,RQ)植物组织在一定时间内,放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商,又称呼吸系数。RQRQ=放出的放出的COCO2 2量量 /吸收的吸收的O O2 2量量 (5-21)呼吸底物种类不同,呼吸商也不同。1、以葡萄糖作为呼吸底物,且完全氧化时,呼吸商是1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6/6=1.0 (5-2
10、2)2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物,氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大),形成H2O时消耗的O2多,呼吸商小于1,如以棕榈酸作为呼吸底物,:C16H32O2+23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23=0.7(5-23)3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1,如柠檬酸的呼吸商为1.33。C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33 (5-24)第11页,此课件共43页哦 4、如以蛋白质作为呼吸底物时,呼吸商可大于1或小于1,这要看蛋白质所含氨基酸的性质,取决于氨基酸的还原程度。如谷氨酸的RQ值为1.11:2C5H9O4N9O2
11、 10CO2 2NH3 6H2O RQ=10/9=1.11 而亮氨酸的RQ值为0.8 2C6H13O2N15O2 12CO22NH3 10H2O RQ=12/15=0.8可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质的改变,但需注意:1、呼吸底物只有在完全氧化时,这种推测才有意义。在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放,无O2的吸收,则RQ。2,排除体内其他反应的干扰如有羧化作用发生,则RQ减小。图图5-19 小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化过程中呼吸商的变化第12页,此课件共43页哦二、内部因素对呼吸速率的影响不同的植物种类、代谢类型、生育特性、
12、生理状况,呼吸速率各有所不同。一般而言,凡是生长快的植物呼吸速率就高,生长慢的植物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快,其呼吸速率高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得多,通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹果等),草本植物高于木本植物(表5-4)。第13页,此课件共43页哦内部因素对植物呼吸速率的影响内部因素对植物呼吸速率的影响生长快的生长慢的,细菌、真菌高等植物生长旺盛的衰老休眠的,喜温植物耐寒植物,草本植物木本植物,阴生植物阳生植物,生殖器官营养器官,雌蕊雄蕊花瓣花萼,茎顶端茎基部,种子内胚胚乳,多年生植物春季冬季,受伤、感病的正常健康的第14页,此课件共43页
13、哦同一植物的不同器官或组织,呼吸速率也有明显的差异。例如,生殖器官的呼吸较营养器官强;同一花内又以雌蕊最高,雄蕊次之,花萼最低;生长旺盛的、幼嫩的器官的呼吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强;茎顶端的呼吸比基部强;种子内胚的呼吸比胚乳强(表5-5)。一年生植物开始萌发时,呼吸迅速增强,随着植株生长变慢,呼吸逐渐平稳,并有所下降,开花时又有所提高。多年生植物呼吸速率表现出季节周期性变化。温带植物的呼吸速率以春季发芽和开花时最高,冬天降到最低点。受伤、感病的正常健康的植物第15页,此课件共43页哦三、外界条件对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响(一)温度(一)温度 1、温度对呼吸作用的影响的
14、主要在于:影响呼吸酶活性;影响O2在水介质中的溶解度。在一定范围内,呼吸速率随温度的增高而增高,达到最高值后,继续增高温度,呼吸速率反而下降。温度系数Q10 温度每增高10,呼吸速率增加的倍数。Q10=(t+10)时的呼吸速率/t时的呼吸速率在035生理温度范围内,呼吸作用的Q10为22.5,即温度每增高10,呼吸速率增加22.5,进一步增高温度,Q10开始下降。2、呼吸作用有温度三基点,即最低、最适、最高点第16页,此课件共43页哦呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点三基点三基点三基点三基点定义定义特性特性最低温度能进行呼吸的温度低限,一般植物为0
15、 左右 低于光合和生长最低温度,在此温度时植物不生长,但生命仍维持,呼吸作用的最低温度也是生命的最低温度。最适温度保持稳态的最高呼吸速率的温度,一般植物为2530高于光合和生长最适温度,处于此温度,净光合积累由于呼吸消耗而减少,对生长不利。最高温度能进行呼吸的温度高限,一般植物为3545短时间内可使呼吸速率较最适温度的高,但时间稍长后,呼吸速率就会急剧下降,这是因为高温加速了酶的钝化或失活。不同的植物三基点不同:热带植物温带寒带植物第17页,此课件共43页哦图 5-20 温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响 预先在25下培养4d的豌豆幼苗相对呼吸速率为10,放到不同温度下,3h后,测定相对呼吸速率的变
16、化。呼吸作用的最高温度一般在3545之间,最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的高,但时间稍长后,呼吸速率就会急剧下降(图5-20),这是因为高温加速了酶的钝化或失活。第18页,此课件共43页哦 (二)氧气 氧是有氧呼吸的必要条件,缺氧条件下植物进行无氧呼吸,随O2浓度的提高,有氧呼吸上升,无氧呼吸减弱直至消失。无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)称为无氧呼吸消失点。在氧浓度较低的情况下,有氧呼吸随氧浓度的增大而增强,但增至一定程度时,有氧呼吸就不再增强了,这一氧浓度称为氧饱和点。例如在15和20下,洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%。过高的氧浓度对植物有毒,这可能与活性氧代谢形成自由基
17、有关。图5-21 苹果在不同氧分压下的气体交换实点为耗氧量 空点为CO2释放量 虚线为无氧条件下CO2的释放,消失点表示无氧呼吸停止第19页,此课件共43页哦空气中有较丰富的氧气,在25C空气中饱和氧浓度约为21,此时与之平衡的水溶液中的氧可以达到265molL,而细胞色素氧化酶催化的反应中氧的K值不到1molL,因此在正常情况下,空气中氧的浓度不会影响呼吸的进行。氧在水中的扩散要比空气中慢3106倍。因此对植物体来说,氧供应的限制主要是来自氧的液相扩散速率的限制。细胞间隙对于加速氧气的扩散很重要。一些植物体中会形成特殊的结构,提供氧气的扩散通道。如水稻从叶到根有通气组织使氧可以向根部扩散。沼
18、泽地树木的根或无氧呼吸或产生某种结构以利氧气的运输,如海榄雌屑和红树属生长出气根露出水面,使氧气可以从气根扩散进入根部。第20页,此课件共43页哦Z在15和20下,氧饱和点为20%,在30和35下,氧饱和点则为40%左右。显然是由呼吸酶和中间电子传递体的周转率所造成的,也和末端氧化酶与氧的亲和力有关。由于氧浓度对呼吸类型有重要影响,因而在不同氧浓度下呼吸商也不一样。以葡萄糖为呼吸底物,当氧浓度低于无氧呼吸消失点时,呼吸商大于1;当氧浓度高于消失点时,无氧呼吸停止,呼吸商等于1。过高的氧浓度(70%100%)对植物有毒,这可能与活性氧代谢形成自由基有关。图5-22 氧分压和温度对洋葱根尖呼吸速率
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