第5章 生物氧化.ppt

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1、 第五章 生物氧化第一节 概述 第二节 ATP与其它高能化合物 第三节 三羧酸循环第四节 电子传递链 第五节 氧化磷酸化 一、生物氧化的定义 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解,最终生成CO2和H2O并释放出能量的作用称为生物氧化。生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应,所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。第一节第一节 概述概述糖原糖原脂肪脂肪蛋白质蛋白质葡萄糖葡萄糖脂肪酸脂肪酸 甘油甘油氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoATCA营养物分解代谢的三个阶段营养物分解代谢的三个阶段（一）本质：生物氧化是发生在生物体内的氧化还原反应,因而具有氧化还原反应的共同特征。并且物质被氧化时总伴随能量的释放

2、。二、生物氧化的化学本质与特点（二）特点：生物氧化是在活细胞内进行的,它与体外的直接氧化相比又有许多不同的特点:1、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化,在本质上是相同的,最终的产物都是CO2和H2O,同时所释放能量的总值也相等；2、生物氧化在常温、常压、接近中性的pH和多水环境中进行；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的；3、氧化反应分阶段进行,能量逐步释放,既避免了能量骤然释放对机体的损害,又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；4、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用,贮存于高能磷酸化合物(如ATP)中,当生命活动需要时再释放出来。生物氧化是在

3、一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。（1）脱氢 （2）加水脱氢 （3）加氧 （4）失电子 三、生物氧化的方式：ATP与高能磷酸键高能磷酸键nATP+H2O ADP+Pi G0=-30.5 KJ/molnADP+H2O AMP+Pi G0=-30.5 KJ/molnAMP+H2O 腺苷+Pi G0=-14.2 KJ/moln高能磷酸键：生化中把磷酸化合物水解时释出的能量20KJ/mol者所含的磷酸键称高能磷酸键，常用P表示，含有高能键的化合物称为高能化合物。高能磷酸键的类型n磷酸酐磷酸酐：ATP、ADP、UTP、CTP、P

4、Pi等；n烯醇磷酸烯醇磷酸：PEP；n混合酐混合酐：1,3-BP-甘油酸；n磷酸胍类磷酸胍类：磷酸肌酸。n另有高能硫酯键高能硫酯键：乙酰CoA、脂酰CoA等。磷酸酐烯醇磷酸PEP混合酐（酰基磷酸）1,3-BP-甘油酸磷酸胍类磷酸肌酸磷酸肌酸高能硫酯键乙酰乙酰CoAATP的作用n作为能量载体，提供合成代谢或分解代谢初始阶段所需的能量；n供给机体生命活动所需的能量；n生成核苷三磷酸（NTP）；n将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸（creatine phosphate）形式储存。提供合成代谢或分解代谢初始阶段所需的能量 G+ATP G-6-P+ADP 脂酸+CoA+ATP 脂酰CoA+AMP+PPi

5、氨基酸+ATP 氨基酰AMP+PPi供给机体生命活动所需的能量生成核苷三磷酸（NTP）将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸形式储存ATP的生成方式n氧化磷酸化氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电子传递链与氧结合成水的同时，逐步释放出能量，使ADP磷酸化为ATP的过程。n底物水平磷酸化底物水平磷酸化：代谢物脱氢与ADP（或GDP）的磷酸化相偶联。共3个反应。底物水平磷酸化 第四节 电子传递链 n电子传递链n电子传递链的组成n电子传递链的顺序n电子传递链中生成ATP的部位n质子梯度的形成机制nATP合酶n氧化磷酸化的调节电子传递链（呼吸链）n概念：线粒体内膜上存在由多种酶和辅基组成的传递H和电子的反应链，它

6、们按一定顺序排列，称电子传递链(或呼吸链)（electron transfer chain或respiratory chain）。n电子传递链的组成n电子传递链的顺序n电子传递链中生成ATP的部位n质子梯度的形成机制电子传递链的组成n从线粒体内膜上分离到四种酶复合体及辅酶Q(CoQ)和细胞色素C(Cytc)。n复合体：NADH-CoQ还原酶n复合体：琥珀酸-CoQ还原酶n复合体：CoQ-细胞色素C还原酶n复合体：细胞色素氧化酶nNADH呼吸链呼吸链：由复合体、及CoQ、Cytc组成nFADH2呼吸链呼吸链：由复合体、及CoQ、Cytc组成复合体：NADH-CoQ还原酶n功能：将电子从NADH传

7、递给CoQn辅基：FMN，铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫簇铁硫簇(Fe4S4)功能：单电子传递体 泛醌（CoQ）复合体：CoQ-细胞色素C还原酶n功能：将电子从CoQ传递给Cytcn组成：Cytb、Fe-S、Cytc1n细胞色素(Cyt)：含铁卟啉辅基的色蛋白，分a、b、c三类，每类中又分几种亚类。细胞色素功能：单电子传递体复合体：细胞色素氧化酶n功能：将电子从Cytc最终传递到O2n组成：Cyta、Cyta3、Cu复合体：琥珀酸-CoQ还原酶n功能：将电子从琥珀酸传递给CoQn辅基：FAD、Fe-S、Cytb560NADH呼吸链:FADH2呼吸链:-磷酸甘油穿梭：*通过该穿梭，一对氢原子只能产生2分子

8、ATP苹果酸-天冬氨酸穿梭：*通过该穿梭，一对氢原子可产生3分子ATP第五节第五节 氧化磷酸化氧化磷酸化 指代谢底物在生物氧化中脱掉的氢，经呼吸链传递给氧化合生成水的过程中与ADP磷酸化生成ATP相偶的过程。氧化磷酸化的基本机制n来自中间代谢物的还原当量还原当量(NADH或FADH2)经电子传递链电子传递链传递给氧生成水生成水时，释放出大量的能量(NADH：G0=-221.5 KJ/mol，FADH2：G0=-171.4 KJ/mol)，这部分能量可推动ADP与Pi合成ATP。还原电位与电子传递链的顺序n电子传递链中各组分的顺序由还原电位决定n电子传递方向：(还原电位)低低 高高n标准还原电位

9、：将一个半反应体系与一个标准氢电极(pH7)相连所测的还原电位。半半反应反应E0（V）2H+2e H2-0.41NAD+2H+2e NADH+H+-0.32FMN+2H+2e FMNH2-0.30FAD+2H+2e FADH2-0.06CoQ+2H+2e CoQH2 0.04(或0.10)Cytb(Fe3+)+e Cytb(Fe2+)0.07Cytc1(Fe3+)+e Cytc1(Fe2+)0.23Cytc(Fe3+)+e Cytc(Fe2+)0.25Cyta(Fe3+)+e Cyta(Fe2+)0.29Cyta3(Fe3+)+e Cyta3(Fe2+)0.55 O2+2H+2e H2O 0.

10、82电子传递链的顺序:电子传递链中生成ATP的部位实验证据nP/O 比值比值：每消耗 mol O2所消耗无机磷酸的mol数（即合成ATP的mol数）n电位降落与自由能：G0=-nFE0nNADH CoQ：G0=-296.5 0.33=-63.7KJ/molnCoQ Cytc：G0=-296.5 0.31=-59.8KJ/molnCyta3 O2：G0=-296.5 0.58=-111.9KJ/moln合成ATP需自由能51.6KJ/molnNADH O2可合成3分子ATP抑制剂 1、呼吸链抑制剂 能阻断呼吸链中某些部位电子传递。如鱼藤酮（rotenone）、粉蝶霉素A（piericidin A

11、）及异戊巴比妥（amobarbital）等与复合体中的铁硫蛋白结合，从而阻断电子传递。二巯基丙醇 n2、解偶联剂（uncoupler）：使氧化与磷酸化偶联过程脱离。二硝基苯酚（dinitrophenol，DNP）n3、氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP 的磷酸化均有抑制作用。如寡霉素（oligomycin）本小节要求n熟悉熟悉ATP与其他高能化合物，ATP的生成与利用方式；n掌握掌握氧化磷酸化的概念、电子传递链的顺序、生成ATP的部位；熟悉熟悉电子传递链的组成及氧化磷酸化的调节。测试题A、磷酸酐型 B、混合酐型 C、烯醇磷酸型 D、磷酸胍类型 E、硫酯型n磷酸肌酸中高能键为:n琥珀酰CoA中

12、的高能键为:nUTP中的高能键为:（D）（E）（A）测试题A、含高能磷酸键 B、含一般磷酸键C、两者都有 D、两者都没有nAMPnGDPn丙酮酸n磷酸肌酸（B）（C）（D）（A）测试题n关于三羧酸循环的叙述正确的是：A、循环一周可生成 4 分子NADHB、循环一周可使2 个ADP磷酸化成ATPC、丙二酸可抑制延胡索酸转变成苹果酸D、琥珀酰CoA是酮戊二酸氧化脱羧的产物（D)测试题n下列关于乙酰CoA的叙述错误的是：A、*CH3COSCoA经三羧酸循环一周后，*C出现于CO2B、它是丙酮酸羧化酶的变构激活剂 C、从丙酮酸生成乙酰CoA 是不可逆的D、乙酰CoA 不能通过线粒体E、乙酰CoA 含高

13、能键（A）测试题n三 羧 酸 循 环 的 酶 均 存 在 于 线 粒 体 基 质，除 了:A、柠 檬 酸 合 成 酶 B、延 胡 索 酸 酶 C、琥 珀 酰 CoA 合 成 酶 D、琥 珀 酸 脱 氢 酶 E、顺 乌 头 酸 酶（D）测试题n三羧酸循环和有关呼吸链反应中能产生ATP最多的步骤是：A、柠檬酸异柠檬酸 B、异柠檬酸-酮戊二酸C、-酮戊二酸琥珀酸 D、琥珀酸苹果酸 E、苹果酸草酰乙酸（C）测试题n作为递氢体，能将电子直接传递给细胞 色素的是:A、NADH+H B、NADPH+HC、CoQD、FADH2E、FMNH2(C)测试题 A、FAD B、NAD C、FMN D、NADP E、TPPn线粒体内-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是:n线粒体外苹果酸脱氢酶的辅酶是：(A)(B)测试题n苹 果 酸 穿 梭 系 统 的 成 分 不 包 括:A、草 酰 乙 酸 B、Asp C、苹 果 酸 D、GIu E、丙 酮 酸(E)测试题 A、磷酸甘油穿梭作用 B、苹果酸穿梭作用 C、两者都对D、两者都不对n 既需NADP+,也需要FMN为辅酶(辅基)的是:n 能使线粒体外NADH+H+进入线粒体的是:(D)(C)