第5章 糖及糖代谢-32hr.ppt

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1、第五章第五章 糖及糖代谢糖及糖代谢 一、糖的定义、分类、结构及功能一、糖的定义、分类、结构及功能1定义：定义：糖是多羟基醛或多羟基酮及其缩聚物和衍生物的总称。糖是多羟基醛或多羟基酮及其缩聚物和衍生物的总称。葡萄糖为多羟基醛葡萄糖为多羟基醛醛糖醛糖（aldose）果糖为多羟基酮果糖为多羟基酮酮糖酮糖（ketose）2功能：功能：糖是自然界存在的一类有机物，广泛存在于动、植物糖是自然界存在的一类有机物，广泛存在于动、植物及微生物体内，尤其以植物含量最多，约占干重的及微生物体内，尤其以植物含量最多，约占干重的80%以上。以上。一切生物体维持生命活动所需的一切生物体维持生命活动所需的能量来源；能量来源

2、；生物体合成其它化合物的基本原料生物体合成其它化合物的基本原料C C源；源；参与细胞识别和信息参与细胞识别和信息传递传递；与免疫、血型、细胞间联系有关。与免疫、血型、细胞间联系有关。3分类分类按组成及水解情况按组成及水解情况能否水解分为：能否水解分为：单单糖：不能被水解为更小的单位，具有一个自由的醛基糖：不能被水解为更小的单位，具有一个自由的醛基(酮酮基基)以及两个以上以及两个以上OH。按所含按所含C数：丙糖（数：丙糖（3C）、）、丁糖（丁糖（4C）、）、戊糖戊糖（5C）、）、己糖（己糖（6C）、）、庚糖（庚糖（7C）。）。按所含基团分为：醛糖；按所含基团分为：醛糖；酮糖。酮糖。寡寡糖：由糖：

3、由2-10个单糖缩合而成，水解后产生单糖。个单糖缩合而成，水解后产生单糖。如：蔗糖、麦芽糖、乳糖等。如：蔗糖、麦芽糖、乳糖等。多多糖：由多个单糖缩合而成，水解后产生多个单糖。糖：由多个单糖缩合而成，水解后产生多个单糖。如：如：淀粉、纤维素、糖原等。淀粉、纤维素、糖原等。4结构结构单糖结构：单糖结构：直直链状；链状；环环状（状（5C以上）。以上）。l l单糖的直链状结构与单糖的直链状结构与L、D构型构型例如：甘油醛分子（最简单的单糖）例如：甘油醛分子（最简单的单糖）甘油醛分子中有一个不对称（手性）甘油醛分子中有一个不对称（手性）C原子原子C*。C C*：C上的四个单键与四个不同的原子或基团相连。

4、上的四个单键与四个不同的原子或基团相连。对对C*而言，而言，OH可在左或右，形成一对对映异构体。可在左或右，形成一对对映异构体。为便于研究，人为规定如下：为便于研究，人为规定如下：醛基写在上面，醛基写在上面，C*上，凡羟基在右边的规定为上，凡羟基在右边的规定为D-型；型；C*上，凡羟基在左边的规定为上，凡羟基在左边的规定为L-型。型。*其他单糖都以甘油醛为标准比较。其他单糖都以甘油醛为标准比较。3C以上糖有以上糖有2个以上个以上C*，构型的确定以距醛基（或酮，构型的确定以距醛基（或酮基）最远的基）最远的C*为准：为准：在该在该C*上的上的OH在右边为在右边为D-型糖，型糖，在在C*上的上的OH

5、在左边为在左边为L-型糖。型糖。l l单糖的环状结构与单糖的环状结构与-构型构型5C以上单糖除直链结构外还可通过醛（酮）基与其以上单糖除直链结构外还可通过醛（酮）基与其他他C原子上的原子上的OH成环生成半缩醛。成环生成半缩醛。如葡萄糖（如葡萄糖（6C）：）：C1-C5成六元环；成六元环；C1-C4成五元环；成五元环；六元环比五元环稳定。六元环比五元环稳定。成环后，成环后，C1也成为不对称也成为不对称C*原子，半缩醛羟基可有两种不同的排列方式，原子，半缩醛羟基可有两种不同的排列方式，由此产生由此产生和和两种异构体。两种异构体。、-的确定：的确定：-型：型：半缩醛羟基与决定半缩醛羟基与决定DL构型

6、的羟基同侧为构型的羟基同侧为-型；型；-型：型：半缩醛羟基与决定半缩醛羟基与决定DL构型的羟基不同侧为构型的羟基不同侧为-型。型。寡糖结构寡糖结构寡糖是由寡糖是由210个单糖缩合而成个单糖缩合而成常见的寡糖：常见的寡糖：1）蔗糖：）蔗糖：葡萄糖果糖葡萄糖果糖。广泛存在植物，甜菜，甘蔗中最广泛存在植物，甜菜，甘蔗中最多。多。2）麦芽糖）麦芽糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖，发芽谷物中；淀粉水解可得。发芽谷物中；淀粉水解可得。3）乳糖：半乳糖葡萄糖，）乳糖：半乳糖葡萄糖，动物的乳汁中。动物的乳汁中。多糖：多糖：A淀粉：由淀粉：由多个多个-D-葡萄糖葡萄糖组成。存在于植物的根茎和种子组成。存在于植物的根茎

7、和种子中。中。淀粉：直链淀粉：淀粉：直链淀粉：-D-葡萄糖，以葡萄糖，以-1，4糖苷键相连。糖苷键相连。支链淀粉：支链淀粉：-D-葡萄糖，以葡萄糖，以-1，4糖苷键相连成主链，糖苷键相连成主链，分支处以分支处以-1，6糖苷键相连。糖苷键相连。直链淀粉：直链淀粉：支链淀粉：支链淀粉：性质性质;：与碘反应呈蓝色或紫色。：与碘反应呈蓝色或紫色。淀粉：淀粉：B糖元糖元存在存在：动物体的肝，肌肉动物体的肝，肌肉动物淀粉。动物淀粉。结构：结构：以以-D-葡萄糖为基本单元，与支链淀粉相似但分支多葡萄糖为基本单元，与支链淀粉相似但分支多而短。而短。性质：性质：与碘反应呈红色。与碘反应呈红色。C纤维素纤维素存在

8、：存在：植物细胞壁或支撑组织，是地球上最丰富的有机物。植物细胞壁或支撑组织，是地球上最丰富的有机物。结构：结构：以以-D-葡萄糖为基本单元。葡萄糖为基本单元。以以-1，4糖苷键相连。糖苷键相连。二、糖代谢二、糖代谢（一）糖的消化吸收（一）糖的消化吸收寡糖或多糖都不能被机体直接吸收，必须经降解成单糖后才寡糖或多糖都不能被机体直接吸收，必须经降解成单糖后才能被吸收利用。能被吸收利用。口腔：多糖口腔：多糖少量双糖、单糖少量双糖、单糖微生物分泌胞外酶：多糖微生物分泌胞外酶：多糖双糖、单糖，吸收双糖、单糖，吸收胃：暂时停留，胃酸抑制唾液淀粉酶，糖不消化。胃：暂时停留，胃酸抑制唾液淀粉酶，糖不消化。肠：多

9、糖肠：多糖双糖、单糖双糖、单糖 双糖双糖单糖单糖血液循环血液循环全身全身（二）糖的分解代谢（二）糖的分解代谢糖酵解：糖糖酵解：糖乳酸；乳酸；主要三条途径主要三条途径有氧氧化：糖有氧氧化：糖CO2、H2O,（经三羧酸循环）经三羧酸循环）;磷酸戊糖途径：糖磷酸戊糖途径：糖CO2、H2O。1糖无氧分解（酵解）：糖在无氧或缺氧条件下，经一系列中糖无氧分解（酵解）：糖在无氧或缺氧条件下，经一系列中间步骤分解成（丙酮酸）乳酸，并释间步骤分解成（丙酮酸）乳酸，并释放少量能量的过程。放少量能量的过程。此过程与酵母菌在无氧条件下产生乙醇和此过程与酵母菌在无氧条件下产生乙醇和CO2的生醇发酵过的生醇发酵过程类似，

10、故称为酵解或无氧酵解。程类似，故称为酵解或无氧酵解。酵解与发酵的区别，仅产物不同：发酵：乙醇酵解与发酵的区别，仅产物不同：发酵：乙醇+CO2酵解：乳酸酵解：乳酸乳酸乳酸（酵解）（酵解）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇（生醇发酵）（生醇发酵）糖酵解过程、途径及有关的酶糖酵解过程、途径及有关的酶糖糖酵酵解解过过程程、途途径径及及有有关关的的酶酶四个阶段：四个阶段：AG1,6-二磷酸果糖：二磷酸果糖：由葡萄糖或糖原开始，经磷酸化、磷酸解及异构等反应生成由葡萄糖或糖原开始，经磷酸化、磷酸解及异构等反应生成1，6-二磷酸果糖，二磷酸果糖，耗能。耗能。BF-1,6-二二P3-磷酸甘油醛：磷酸甘油醛

11、：1，6-二磷酸果糖降解成二磷酸果糖降解成2个个3C糖糖3-磷酸甘油醛和磷酸二磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，羟丙酮，2个个3C糖可互变，发生氧化脱氢。糖可互变，发生氧化脱氢。C3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸：丙酮酸：由由2分子分子3-磷酸甘油醛生成磷酸甘油醛生成2分子丙酮酸，此过程有两步能产分子丙酮酸，此过程有两步能产生能量，产生的能量由生能量，产生的能量由ADPATP贮存。贮存。D丙酮酸丙酮酸还原成乳酸：还原成乳酸：供氢体是供氢体是NADH+H+NAD+，NADH的被氧化以保持辅酶的的被氧化以保持辅酶的周转。周转。乳酸是酵解终产物。乳酸是酵解终产物。总结（特点）总结（特点）A总反应及自由能变化总

12、反应及自由能变化C6H12O62C3H6O3GO=-196KJ/mol（放能）放能）葡萄糖葡萄糖乳酸乳酸由由11种酶催化，包括种酶催化，包括12个步骤个步骤2ADP+2H3PO42ATP+2H2OGO=30.512KJ/mol（吸能）吸能）总反应：总反应：C6H12O6+2ADP+2H3PO42C3H6O3+2ATP+2H2O葡萄糖葡萄糖乳酸乳酸GO=-134.97KJ/mol整个过程有大量自由能释放，反应平衡方向趋于整个过程有大量自由能释放，反应平衡方向趋于-乳酸乳酸有足够的能量形成有足够的能量形成2个个ATP。能量回收率：能量回收率：230.51/196100%=31%酵解酵解230.51

13、/217.6100%=28%发酵发酵B条件：无条件：无O2或或O2供应不足时。供应不足时。C可逆性：除可逆性：除、不可逆，其他都可逆，不可逆，其他都可逆，使整个过程不可逆。不可逆处均为限速酶。使整个过程不可逆。不可逆处均为限速酶。D反应部位：细胞浆。反应部位：细胞浆。E从从G-丙酮酸之间的中间产物都是磷酸化的。丙酮酸之间的中间产物都是磷酸化的。F能量转移及能量转移及ATP形成形成消耗：消耗：从从G开始：开始：2分子分子ATP GG-6-P F-6-PF-1，6-二二P从糖原开始：从糖原开始：1分子分子ATPF-6-PF-1，6-二二P产生：产生：4分子分子ATP 21，3-二二P甘油酸甘油酸3

14、-P甘油酸甘油酸 2P烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸净得：净得：从从G开始：开始：4-2=2ATP从糖原开始：从糖原开始：4-1=3ATPATPATP产生方式：产生方式：底物磷酸化。底物磷酸化。G酵解过程虽有氧化反应，但无需酵解过程虽有氧化反应，但无需O2参加，参加，是一个不需是一个不需O2的产能途径。的产能途径。生理意义生理意义1 1、为厌氧微生物供能。、为厌氧微生物供能。2 2、提供能量使机体或组织有效地适应缺氧情况。、提供能量使机体或组织有效地适应缺氧情况。无无O O2 2、缺、缺O O2 2时的供能方式时的供能方式 激烈运动时：激烈运动时：快速供能。快速供能。运动时体

15、内运动时体内ATPATP很快耗完，此时即使氧供应充足很快耗完，此时即使氧供应充足 也需要以无氧方式供能因有氧供能慢于酵解。也需要以无氧方式供能因有氧供能慢于酵解。体内能量需要增加，糖分解加速。氧消耗增加，体内能量需要增加，糖分解加速。氧消耗增加，此时即使呼吸和循环加快以增加供氧量，也不此时即使呼吸和循环加快以增加供氧量，也不能满足体内氧化所需要的氧量，能满足体内氧化所需要的氧量，机体处于相对缺机体处于相对缺氧状态，氧状态，故酵解加快。故酵解加快。乳酸产生过量，肌肉有酸痛感。乳酸产生过量，肌肉有酸痛感。病理情况如下：病理情况如下：如失血，呼吸障碍，肺及心血管病如失血，呼吸障碍，肺及心血管病等引起

16、氧供应不足（注意酸中毒）。等引起氧供应不足（注意酸中毒）。3、某些组织或细胞主要获能方式、某些组织或细胞主要获能方式成熟红细胞，视网膜、等，即使有氧也靠酵解供能。成熟红细胞，视网膜、等，即使有氧也靠酵解供能。肿瘤细胞无氧分解旺盛。肿瘤细胞无氧分解旺盛。4、其他单糖分解的一条重要途径。、其他单糖分解的一条重要途径。5、有氧分解准备、有氧分解准备糖彻底氧化成糖彻底氧化成CO2、H2O的必要的必要准备。准备。糖糖初步分解初步分解TCACO2、H2OEMPO22糖的有氧氧化糖的有氧氧化定义：定义：糖（糖原）在有氧情况下氧化成糖（糖原）在有氧情况下氧化成CO2和和H2O并释放出大量并释放出大量能量的过程

17、。能量的过程。（糖的无氧酵解和有氧氧化有一段共同途径：（糖的无氧酵解和有氧氧化有一段共同途径：G丙酮酸）丙酮酸）无氧酵解时：无氧酵解时：丙酮酸丙酮酸乳酸（还原）乳酸（还原）有氧氧化时：有氧氧化时：丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧乙酰乙酰CoATCACO2、H2O、能能（彻底氧化）（彻底氧化）有氧氧化三阶段：有氧氧化三阶段：丙酮酸的生成：丙酮酸的生成：G-丙酮酸丙酮酸（细胞液）（细胞液）乙酰乙酰CoA生成：丙酮酸生成：丙酮酸-乙酰乙酰CoA（线粒体）线粒体）乙酰乙酰CoA彻底氧化彻底氧化三羧酸循环：乙酰三羧酸循环：乙酰CoA-CO2+H2O（线粒体）线粒体）有氧氧化途径及酶有氧氧化途径及酶1）丙酮酸

18、生成丙酮酸生成G丙酮酸丙酮酸过程与糖无氧酵解相同。过程与糖无氧酵解相同。一点不同：一点不同：3-磷酸甘油醛脱氢酶产生的磷酸甘油醛脱氢酶产生的H 还原成乳酸还原成乳酸无氧无氧 呼吸链呼吸链有氧有氧2）乙酰乙酰CoA生成生成丙酮酸脱氢酶系为一多酶复合体，有三种酶、六种辅因子组成。丙酮酸脱氢酶系为一多酶复合体，有三种酶、六种辅因子组成。2）乙酰乙酰CoA生成生成丙酮酸脱氢酶系为一多酶复合体，有三种酶、六种辅丙酮酸脱氢酶系为一多酶复合体，有三种酶、六种辅因子组成。因子组成。3）三羧酸循环）三羧酸循环乙酰辅酶乙酰辅酶A彻底氧化彻底氧化TricarbaxylicacidCycleTCA循环（循环（4个三羧

19、酸）个三羧酸）柠檬酸循环柠檬酸循环Krebs循环循环(1937年）年）通过通过TCA，乙酰乙酰CoA在一系列酶作用下被氧化成在一系列酶作用下被氧化成CO2和和H2O。反应过程：反应过程：三三羧羧酸酸循循环环有氧氧化及三羧酸循环总结有氧氧化及三羧酸循环总结主要主要TCA1）总反应及自由能变化总反应及自由能变化总反应：总反应：C6H12O66O2-6CO26H2OG0=-2870KJ/mol（酵解酵解G0196KJ/mol）酵解只能释放出葡萄糖分子化学能的一小部分，酵酵解只能释放出葡萄糖分子化学能的一小部分，酵解产物乳酸中还有许多能量。解产物乳酸中还有许多能量。葡萄糖氧化时释放的能量多且大部分在葡

20、萄糖氧化时释放的能量多且大部分在TCA中释放。中释放。2）反应情况反应情况ATCA从乙酰从乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，每循环一次：消耗一个乙酰每循环一次：消耗一个乙酰CoA；不消耗草酰乙酸；不消耗草酰乙酸；草酰乙酸可重复与乙酰基结合，开始又一次循草酰乙酸可重复与乙酰基结合，开始又一次循环环，使循环周而复始进行。，使循环周而复始进行。B每循环一次有每循环一次有2个个C原子以乙酰原子以乙酰CoA进入，发生二次进入，发生二次脱羧生成脱羧生成2分子分子CO2。异柠檬酸脱羧，异柠檬酸脱羧，酮戊二酸氧化脱羧。酮戊二酸氧化脱羧。脱羧生成的脱羧生成的CO2的去向：提供机体

21、生物合成；的去向：提供机体生物合成；其余排到体外。其余排到体外。C有有4次脱次脱H,放出放出4对对H（42H）H受体：受体：3个个NAD1个个FAD4对对H经呼吸链传递给氧经呼吸链传递给氧H2O；同时偶联磷酸化作用生成同时偶联磷酸化作用生成ATP。DTCA循环循环一次用去一次用去2个个H2O：柠檬酸合成柠檬酸合成延胡索酸水化延胡索酸水化3）TCA在线粒体中进行，一些反应在生理条件下是不在线粒体中进行，一些反应在生理条件下是不可逆的，可逆的，其中其中，不可逆，使总循环不可不可逆，使总循环不可逆，保证线粒体供能系统的稳定性。逆，保证线粒体供能系统的稳定性。5)能量计算及能量计算及ATP生成生成.G

22、-G-6-P-1ATPF-6-P-F-1.6-二二P-1ATP3-P-甘油醛甘油醛1.3二二P-甘油酸甘油酸+32ATP无无O2：+2ATP（+22）有有O2：2+6=+8ATP1.3二二P甘油酸甘油酸3-P-甘油酸甘油酸+12ATP*（底物磷酸化）底物磷酸化）P烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸+12ATP*（底物磷酸化）底物磷酸化）.丙酮酸丙酮酸-乙酰乙酰CoA+32ATP6ATP.异柠檬酸异柠檬酸-草酰琥珀酸草酰琥珀酸+32ATP酮戊二酸酮戊二酸-琥珀酸琥珀酸CoA+32ATPTCA：122=24ATP琥珀酰琥珀酰CoA-琥珀酸琥珀酸+12ATP*琥珀酸琥珀酸-延胡索酸延胡索酸

23、+22ATP苹果酸苹果酸-草酰乙酸草酰乙酸+32ATP总计净得：总计净得：38（36）ATP3P甘油醛甘油醛1.3二磷酸甘油酸在胞液中进行，二磷酸甘油酸在胞液中进行，NADH需进入线粒体才能需进入线粒体才能进入呼吸链，依进入呼吸链，依NADH由胞液由胞液-线粒体的方式不同，生成的线粒体的方式不同，生成的ATP数不同。数不同。有氧氧化生理意义有氧氧化生理意义1）氧化供能：）氧化供能：提供比糖酵解大的多的能量，是机体获提供比糖酵解大的多的能量，是机体获能的有效方式。能的有效方式。一分子葡萄糖一分子葡萄糖酵解：酵解：2分子分子ATP生成生成有氧氧化：有氧氧化：38分子分子ATP生成生成2）TCA是糖

24、、脂肪、蛋白质三大类物质相互是糖、脂肪、蛋白质三大类物质相互转化枢纽转化枢纽。3）TCA中各种中间产物，对其他化合物的合成也有重中各种中间产物，对其他化合物的合成也有重要意义要意义C骨架骨架。（三）糖的合成代谢（三）糖的合成代谢1糖原的合成（人及动物）糖原的合成（人及动物）糖原：糖原：由多个由多个-D-葡萄糖组成的带有分枝的大分子葡萄糖组成的带有分枝的大分子多糖，糖原分子中，多糖，糖原分子中，主链：主链：葡萄糖以葡萄糖以-1，4-糖苷键相连；糖苷键相连；侧链：侧链：葡萄糖以葡萄糖以-1，6-糖苷键相连。糖苷键相连。糖原合成：糖原合成：细胞将摄取的葡萄糖转变为糖原的过程。细胞将摄取的葡萄糖转变为

25、糖原的过程。（耗能）（耗能）糖原是机体内葡萄糖的贮存形式：糖原是机体内葡萄糖的贮存形式：当机体内能量供给充足时：当机体内能量供给充足时：G糖原糖原当机体内能量供给不足时：糖原分解当机体内能量供给不足时：糖原分解G糖原合成意义：糖原合成意义：贮存能量，不致浪费。贮存能量，不致浪费。机体各组织均可合成糖原，以肝、肌肉中贮存最多。机体各组织均可合成糖原，以肝、肌肉中贮存最多。脑活动旺盛但能量贮存很少，需不断由血糖供给。脑活动旺盛但能量贮存很少，需不断由血糖供给。只有肝糖原只有肝糖原-血糖（血液中葡萄糖）血糖（血液中葡萄糖）血糖正常值：血糖正常值：80100mg/100ml血（血（5mmol/L）2糖

26、异生作用糖异生作用如果完全禁食，肝脏中贮存的糖原所供应的血糖仅能如果完全禁食，肝脏中贮存的糖原所供应的血糖仅能维持维持67小时，但实际情况下，禁食数天后，血糖含量小时，但实际情况下，禁食数天后，血糖含量仅稍有降低。仅稍有降低。原因：原因：肝利用其他的非糖物质肝利用其他的非糖物质糖糖糖原糖原糖异生定义：糖异生定义：由非糖物质转变成葡萄糖及糖原的作用。由非糖物质转变成葡萄糖及糖原的作用。部位：部位：主要是肝主要是肝，另外，肾上腺皮质、脑、肌肉很少，另外，肾上腺皮质、脑、肌肉很少细胞定位：主要胞液，线粒体很少。细胞定位：主要胞液，线粒体很少。原料：原料：（1）凡能转变为丙酮酸的物质均可）凡能转变为丙

27、酮酸的物质均可葡萄糖。葡萄糖。如：乳酸，如：乳酸，TCA的中间物：柠檬酸、的中间物：柠檬酸、-酮戊二酸、酮戊二酸、苹果酸。苹果酸。（2）凡能转变成丙酮酸、）凡能转变成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸的酮戊二酸、草酰乙酸的氨氨基酸基酸等。等。（丙氨酸）、（丙氨酸）、（谷氨酸谷氨酸）、（天冬氨酸）、（天冬氨酸）（3）脂肪水解产生的甘油）脂肪水解产生的甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮葡萄糖葡萄糖乙酰乙酰CoA不能不能葡萄糖葡萄糖过程：基本是糖酵解的逆过程。过程：基本是糖酵解的逆过程。糖酵解过程大部分反应可逆，但有三步不可逆。糖酵解过程大部分反应可逆，但有三步不可逆。不可逆：己糖激酶；不可逆：己糖激酶；磷酸果

28、糖激酶；磷酸果糖激酶；丙酮酸激酶。丙酮酸激酶。不可逆主要是有能障，故必须在其他酶催化下绕过三个能障。不可逆主要是有能障，故必须在其他酶催化下绕过三个能障。如何绕行：如何绕行：糖异生生理意义：糖异生生理意义：机体适应性反应，糖摄入不足时，糖异生显著增，机体适应性反应，糖摄入不足时，糖异生显著增，在饥饿、剧烈运动情况下保证血糖浓度相对恒定。在饥饿、剧烈运动情况下保证血糖浓度相对恒定。积累的乳酸再利用，回收乳酸的能量，防止酸中毒。积累的乳酸再利用，回收乳酸的能量，防止酸中毒。同某些氨基酸代谢相联系。同某些氨基酸代谢相联系。如氨基酸如氨基酸丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸能量：能量：耗能耗能2丙酮酸丙酮酸G,耗耗6个个ATP