3光合作用.ppt
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1、第第三三章章 光合作用光合作用 Photosynthesis in Plantn光合作用概念和意义光合作用概念和意义*-自学自学n叶绿体及其色素叶绿体及其色素*n光合作用的机理光合作用的机理*n外界条件对光合作用的影响外界条件对光合作用的影响*-自学自学n同化物同化物的运输的运输与分配与分配*-自学自学在自然界生物的营养类型有四种:在自然界生物的营养类型有四种:光能光能 无机碳源无机碳源-光能自养型光能自养型 有机碳源有机碳源-光能异养型光能异养型化能化能 无机碳源无机碳源-化能自养型化能自养型 有机碳源有机碳源-化能异养型化能异养型n 4(H+e)光光 8hvnCO2+4H2O*C(H2O)
2、+O2*+2 H2O*+H2O+Gn 绿色植物绿色植物nC从从+4 0 CO2被还原被还原 从最氧化状态到较还原状态从最氧化状态到较还原状态nO从从-2 0 H2O被氧化被氧化 从还原状态到氧化状态从还原状态到氧化状态nG=478 KJ/mol 1卡卡=4.18 Jn4H2O 4(OH)+4(H)n4H+CO2 CH2O+H2On4OH 2H2O+O2第一节第一节 光合作用概念和意义光合作用概念和意义-自学自学概念:概念:绿色植物吸收光能把二氧化碳和水同化为有机物质并绿色植物吸收光能把二氧化碳和水同化为有机物质并贮存能量放出氧气的过程。贮存能量放出氧气的过程。n意义意义n1、每年固定碳素每年固
3、定碳素2X1011吨吨n2、每年贮存、每年贮存7.2X1017千卡能量千卡能量n3、每年制氧、每年制氧5.35X1011 吨吨 2The Basic PrincipleCO2 is a“greenhouse”gas it absorbs infra-red radiation as heatThere are other greenhouse gasses,such as CH4 and NO2 but CO2 is the major one第二节第二节 叶绿体及其色素叶绿体及其色素扁平的椭圆形扁平的椭圆形,直径约直径约36,厚约厚约23.shade leavessun leaves。202
4、00/cell。n nChloroplast一、叶绿体一、叶绿体(chloroplast)(chloroplast)结构和成分结构和成分 被膜被膜类囊体类囊体基粒基粒类囊体类囊体基质基质类囊体类囊体 叶绿体叶绿体外被膜外被膜(6565)内被膜内被膜(8 85 5)膜膜光光合合色色素素、光光合合链链原原初初反反应应、电子传递和光合磷酸化(光合膜)电子传递和光合磷酸化(光合膜)腔腔光合放光合放O2 间质(基质间质(基质)-透明、流动透明、流动;CO2同化酶同化酶;DNA,RNA,核糖体核糖体70S部分遗传自主部分遗传自主1、结构、结构垛叠生理意义垛叠生理意义低光下叶绿体平面作垂低光下叶绿体平面作垂
5、直于光方向排列直于光方向排列高光下叶绿体平面作平行高光下叶绿体平面作平行于光方向排列于光方向排列弱光弱光强光强光n3、叶绿体来源、叶绿体来源n 白色体白色体n质体质体 有色体有色体n 叶绿体叶绿体n原质体原质体 前质体前质体 内膜折成囊状小泡内膜折成囊状小泡 小泡小泡融合成片层融合成片层 增殖增殖 基粒片层基粒片层n 只延长不聚集只延长不聚集 基质片层基质片层2、成分:、成分:7580%水,干重中蛋白质占水,干重中蛋白质占3045%,脂类,脂类2040%,灰分,灰分10%,色素,色素8%,1020%贮存物质。贮存物质。单单、双半乳糖基甘油二脂双半乳糖基甘油二脂 亚麻酸亚麻酸叶绿体的发育叶绿体的
6、发育 光光暗光光原质体原质体前质体前质体光合色素光合色素(三大类三大类)叶绿素类叶绿素类(chlorophylls),Chla,Chlb,Chlc,Chld,Chle和细菌叶绿素a,b等类类胡胡萝萝卜卜素素类类(carotenoids),胡萝卜素(carotene)叶黄素(xanthophyll)藻胆素藻胆素:藻蓝素藻蓝素(phycocyanobilin)藻红素藻红素(phycoerythrobilin)n二、光合色素的化学特性二、光合色素的化学特性nChemical characteristics of chloroplast pigmentsn在高等植物的叶绿体中,数量上在高等植物的叶绿体
7、中,数量上n叶绿素:类胡萝卜素叶绿素:类胡萝卜素=3:1,na:b=3:1,胡萝卜素:叶黄素,胡萝卜素:叶黄素=2:1。光合色素的化学特性光合色素的化学特性Chemical characteristics of chloroplast pigmentsChl aChl b(1、叶绿素叶绿素(Chlorophylls)不不溶溶于于水水,溶溶于于有有机机溶溶剂剂(乙乙醇醇、丙丙酮酮、石石油油醚醚),干干叶叶必必须须用用含含水水的的有有机机溶溶剂抽提。剂抽提。CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNMgCCHHCCCH2CHCH3H3CH2CH2CH3CCH3O=CCHH3C-O-C=OCH2CH2
8、C=OOHCH2CH2CHCCH3 HC HC HC HC HC H2CH2C H2C H2C H2C H2C H2CCH3 CH3 CH312345678910镁卟啉镁卟啉亲水的亲水的“头部头部”颜色来源颜色来源叶醇基(双萜)叶醇基(双萜)亲脂的亲脂的“尾部尾部”HCOChlbIIIIIIIVV叶叶绿绿素素空空间间结构示意图结构示意图(A A)皂化反应皂化反应C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+2KOHC32H30ON4MgCOOKCOOK +CH3OH +C20H39OHn(B B)取代反应取代反应 nH H+取代取代MgMg2+2+,Cu,Cu2+2+(Zn(Zn2+2
9、+)取代取代H H+。CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNHHCCHHCCCH2CHCH3R1H2CH3CCH3CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNCuCCHHCCCH2CHCH3R1H2CH3CCH3褐色褐色绿色绿色n2、类胡萝卜素、类胡萝卜素(Carotenoids)n类胡萝卜素都不溶于水类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。而溶于有机溶剂。胡萝卜素呈橙黄色胡萝卜素呈橙黄色,叶黄素呈鲜黄色。四叶黄素呈鲜黄色。四萜化合物萜化合物共轭双键体系共轭双键体系吸收和吸收和传递光能。传递光能。胡萝卜醇胡萝卜醇类胡萝卜素的二个作用类胡萝卜素的二个作用n1、光能、光能nq=hnq为能量,为能量,h
10、为普朗克常数(为普朗克常数(1.58*10-34卡卡.秒或秒或6.626*10-34焦焦.秒)秒)为频率,量子符号:为频率,量子符号:hn=C/=C/nE=Nh=NhC/三、光合色素的光学特性三、光合色素的光学特性不同波长的光子所持的能量不同波长的光子所持的能量n光光 波长波长/nm KJ/En紫外紫外 400 297n紫紫 400-425 289n蓝蓝 425-490 259n绿绿 490-560 222n黄黄 560-580 209n橙橙 580-640 197n红红 640-740 172n2 2、吸收光谱、吸收光谱类胡萝卜素类胡萝卜素chlachlbn3、荧光和磷光现象、荧光和磷光现象
11、nFluorecence and phosphorecencen荧光寿命:荧光寿命:10-9秒秒n磷光寿命:磷光寿命:10-2秒,强度仅荧光的秒,强度仅荧光的1%。n第二单线态第二单线态n 热能热能 n 分子内能量传递分子内能量传递n第一单线态第一单线态 转向反应中心转向反应中心n 热能热能n 荧光荧光 三线态三线态n 热能热能 磷光磷光 热能热能n 基态基态O2Fe 四、叶绿素四、叶绿素的形成的形成n影响叶绿素合成的条件影响叶绿素合成的条件nConditions influencing Chl biosynthesis n光光n温度温度n矿质元素:矿质元素:N、Mg;S;n Fe、Zn、Mn
12、、Cun水水n氧气氧气n碳水化合物碳水化合物n遗传因素遗传因素第三节第三节 光合作用的机理光合作用的机理n n 光能光能 电能电能 活泼化学能活泼化学能 稳定化学能稳定化学能n(类囊体膜)(类囊体膜)(类囊体膜)(类囊体膜)(基质)(基质)量子量子 电子电子 ATP、NADPH 碳水化合物碳水化合物|光反应光反应|暗反应暗反应 碳反应碳反应 原初反应原初反应 光合磷酸化光合磷酸化 CO2同化同化n问题问题1:怎么知道传给了叶绿素:怎么知道传给了叶绿素a?n问题问题2:少数特殊状态的叶绿素:少数特殊状态的叶绿素a是怎么回事?是怎么回事?n问题问题3:怎么传递?:怎么传递?一、原初反应一、原初反应
13、(primary reaction)光能吸收、传递并转换成电能的过程。光能吸收、传递并转换成电能的过程。特点:速度快、与温度无关。特点:速度快、与温度无关。作用中心色素:作用中心色素:能吸收光能并转换成电能。少数特殊能吸收光能并转换成电能。少数特殊状态的叶绿素状态的叶绿素a:P680、P700。辅助色素辅助色素(天线色素、聚光色素天线色素、聚光色素):大部分叶绿素大部分叶绿素a、全、全部叶绿素部叶绿素b、类胡萝卜素、藻兰、类胡萝卜素、藻兰(红红)素。素。n传递方式:传递方式:n共振传递(共振传递(resonance transfer):可在相可在相同色素分子间传递,也可在不同色素分子同色素分子
14、间传递,也可在不同色素分子间传递。能否传递与分子性质、分子间距间传递。能否传递与分子性质、分子间距离(离(10nm)及分子间相互位置有关。及分子间相互位置有关。n激子传递激子传递(exciton transfer):相同色素分相同色素分子间的光能传递。激子即能量和动量相同子间的光能传递。激子即能量和动量相同的分子共有的电子激发态。的分子共有的电子激发态。n传递速度与效率:传递速度与效率:n诱导共振共振传递,能量逐步下降,能量逐步下降。n能量能量传递效率:效率:nChla,b几乎几乎100%传给作用中心色素,作用中心色素,n Carotenoids约90%传给作用中心色素。作用中心色素。h n光
15、合作用中心:光合作用中心:能够导致电荷分离的最小单位。能够导致电荷分离的最小单位。n光合光合(作用作用)单位单位(photosynthetic unit):由约由约300个个叶绿素和其他色素分子构成的,能完成一个光量子叶绿素和其他色素分子构成的,能完成一个光量子吸收并转化的色素蛋白复合体。吸收并转化的色素蛋白复合体。300个左右的聚光个左右的聚光色素色素+一个作用中心色素一个作用中心色素P+一个原初电子受体一个原初电子受体A+一个原初电子供体一个原初电子供体D+结合蛋白。结合蛋白。n(P,pigment),(A,accepter)、(D,Donor)问题问题4:怎么知道是:怎么知道是300个左
16、右的聚光色素分子?个左右的聚光色素分子?PDAhh光光合合单单位位PDA作作用用中中心心色色素素(P),原原初初电电子子供体(供体(D)和原初电子受体()和原初电子受体(A)外外围围为为天天线线色色素素原初反应过程总结:原初反应过程总结:n天线色素被光激发天线色素被光激发 n光量子由辅助色素传至作用中心色素光量子由辅助色素传至作用中心色素P700和和P680 n作用中心色素被激发成激发态作用中心色素被激发成激发态chl*nchl*将一个电子传递给一个电子受体(将一个电子传递给一个电子受体(A)n chl*+A chl+A-nchl+再从一个电子供体(再从一个电子供体(D)得一电子。)得一电子。
17、n chl+D chl+D-n总反应:总反应:D+A D+A-。nD与与A分别为原初电子供体与受体,最终电子供体为分别为原初电子供体与受体,最终电子供体为水,受体为水,受体为NADP+。完成光能到电能的转变。完成光能到电能的转变。光物理化学过程光物理化学过程二、电子传递和光合磷酸化二、电子传递和光合磷酸化n n 1、两个光系统、两个光系统n n 红降红降(red drop)现象现象n 双光增益效应双光增益效应(enhancement effect)或爱默生或爱默生 n 效应效应(Emerson effect)n PS:颗粒直径为:颗粒直径为11nmn PS:颗粒直径为颗粒直径为17.5nm,被
18、敌草隆所抑制。,被敌草隆所抑制。P69相相对对量量子子产产额额小球藻红降现象和双光增益效应(小球藻红降现象和双光增益效应(爱默生效应)n P700*n A0n P680*A1n Ph PS FXn QA FAn QB FBn PS PQ cytb6 Fd n Fe2-S2 NADP+n Cytfn H2O PC FNRn P700 n 放氧放氧 Z P680n 复合体复合体 n hvn1/2O2 hv n去镁叶绿素、质醌、细胞色素、铁硫蛋白、质蓝素、叶绿醌、去镁叶绿素、质醌、细胞色素、铁硫蛋白、质蓝素、叶绿醌、n铁硫中心、铁氧还蛋白铁硫中心、铁氧还蛋白2、光合电子传递链、光合电子传递链P75两
19、个光系统的协同作用两个光系统的协同作用n几个复合体几个复合体nPS:包括包括P680、Pheo、QA、QB。在膜上难移。在膜上难移动。动。P680约约40个叶绿素个叶绿素a分子,均以双分子体存在。分子,均以双分子体存在。分布在膜内侧,在类囊体膜的垛叠部分。分布在膜内侧,在类囊体膜的垛叠部分。17.5nmn(放氧复合体放氧复合体oxygen-evolving complex:PS原原初电子供体不清,其从初电子供体不清,其从Mn中夺取电子。中夺取电子。)nPS:包括包括P700、A0、A1、Fx、FB、FA。P700约约50100个叶绿素个叶绿素a。PS较小,分布在非较小,分布在非垛叠区。垛叠区。
20、11nmnCytb6-f复合体:复合体:四条多肽四条多肽:cytb6、cytf、未知、未知、Fe-S 或或Fe2-S2,存在于整个类囊体膜。存在于整个类囊体膜。基粒类囊体基粒类囊体 基质类囊体基质类囊体类囊体腔类囊体腔三聚体Structure model of PSII reaction center Structural model of the PSIn P700*n A0n P680*A1n Ph PS FXn QA FAn QB FBn PS PQ cytb6 Fd n Fe2-S2 NADP+n Cytfn H2O PC FNRn P700 n 放氧放氧 Z P680n 复合体复合体
21、 n hvn1/2O2 hv n去镁叶绿素、质醌、细胞色素、铁硫蛋白、质蓝素、叶绿醌、去镁叶绿素、质醌、细胞色素、铁硫蛋白、质蓝素、叶绿醌、n铁硫中心、铁氧还蛋白铁硫中心、铁氧还蛋白光合电子传递链光合电子传递链Membrane organization of the Z-schemen 光光n 2H2O+2A 2AH2+O2(希尔反应希尔反应)n 离体叶绿体离体叶绿体n 2H2O O2+4H+4e-1969年,年,Pierre Joliot的实验;的实验;1970年年Kok等提出了水氧化机制等提出了水氧化机制模型:放氧复合体(模型:放氧复合体(OEC)在每次闪光后可积聚)在每次闪光后可积聚1个
22、正电荷,个正电荷,直至积累直至积累4个正电荷,然后一次氧化个正电荷,然后一次氧化2个水分子。按氧化程度从个水分子。按氧化程度从低到高,低到高,OEC分别称为分别称为S0、S1、S2、S3、S4。水的光解和氧释放水的光解和氧释放Water photolysis是是R.Hill于于1937年发现。年发现。n特点特点:在光下放:在光下放O2稳定,在暗适应后放稳定,在暗适应后放O2波动。波动。闪光放氧动力学闪光放氧动力学n第第3,7,11,15隔隔4次闪光出现一放氧高峰。次闪光出现一放氧高峰。n 放氧复合物放氧复合物nS0,S1,S2,S3,S4。S0最低最低,S4最高最高自发放自发放O2S0状态。状
23、态。黑暗下黑暗下,只有只有S0,S1状态可稳定存在状态可稳定存在,而而S2,S3最终都可以逆转最终都可以逆转到到S1。光下光下S0:S1:S2:S3为为1:1:1:1,暗中适应后暗中适应后S0:S1:S2:S3为为1:3:0:0S0S2S1S3S4P680hve-e-e-e-e-1min1minStructure of the manganese cluster.The four Mn atoms in the cluster are ligated to amino acid residues of the PSII protein D1,as well as to oxygen and c
24、hloride.This model,which includes calcium,has been developed from several spectroscopic analysis of the oxygen-evolving complex.P680PheoQA QBD1D2ZMnH2O 1/2O2+2H+2hPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP NADPH3H+ATP ADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化示意图非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化示意图P680
25、PheoQA QBD1D2ZMnPQPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP3H+ATP ADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h环式光合电子传递和环式光合磷酸化示意图环式光合电子传递和环式光合磷酸化示意图Non-cyclicCyclicP680PheoQA QBD1D2ZMnH2O 1/2O2+2H+2hPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFd3H+ATP ADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h假环式光合电子传递和假环式光合磷酸化示意图假环式光合电
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