第十八章两栖纲.pdf

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1、两栖纲(Amphibia)是脊椎动物进化历程中的一个重要类群，处于从水生向陆生过渡的中间地位。是硬骨鱼类中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来。属于四足类中的低等类群，初步完成了由水栖向陆栖的转变，各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能脱离水环境而生活。包括无足目、有尾目和无尾目 3 大类。第一节 从水生到陆生的转变 从水生到陆生是脊椎动物生活的一个巨大的飞跃，也是脊椎动物进化中的一个重大事件，陆生脊椎动物因此构成了一个被称为四足类(tetrapods)的动物类群。水是动物体的重要组成成分，并且所有的细胞活动都是在水中进行。从水环境来到干燥的陆地，由于水、陆环境的巨大反差，由水生鱼类进

2、化而来的两栖类的几乎每一个器官系统的形态结构，在完全不同于水环境的陆地上得到了深刻的演变，但仅仅是初步适应了陆地生活，具有了一些典型的陆生脊椎动物的特征，同时与水生脊椎动物在结构和功能上仍保留了许多基本的相似，处于由水上陆的中间过渡状态。大约在古生代泥盆纪末期(距今约三亿年前)，某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并获得成功。这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事件。生命起源于水中，动物躯体结构的绝大部分是水，所有细胞活动也都是在水环境下进行的。具有这种结构和功能的水生动物一旦登陆，首先面临着严峻的环境条件，存在着一系列有待解决的矛盾。大多数两栖动物对人类是有益的，它们是许多农业有害昆虫的天敌，是多

3、种药物的来源，一些种类是人类的食物；在教学和科学实验中两栖类是良好的实验材料，广泛用于生物和医学的各个领域。1.水、陆环境的差异 陆地环境与水环境之间存在着巨大差异，除了湿度条件最为明显之外，还有一些重要的不同，例如：1.1 空气含氧量比水中充足 空气中所含氧气至少比水大 20 倍。水中含氧量为 3-9mLL，而空气含氧为 210mLL，是水的 20 多倍。水中氧气的扩散和渗透率较低，而陆生动物获得氧气容易得多，但摄取氧气的器官必须进行彻底变革。1.2 水的密度比空气大 水的密度约比空气大 1，000 倍，比粘液大 100 倍。这大约等于动物体的原生质的密度。因而尽管它对于动物运动的阻力比空气

4、大得多，却很容易把动物躯体飘浮起来，因而不存在支撑躯体的矛盾。而陆生动物所面临的关键性问题，首先是如何能把躯体支撑起来并完成运动。1.3 水温的恒定性 水体是由含有巨大热能的介质构成，水环境较为稳定，水温变动幅度较小，一般不超过 2530。海洋温度近于恒定。而陆地温度则存在着剧烈的周期性变化，例如四季的变化、冻冰与解冻、加上干旱、冰冻、洪水、飓风等多样的恶劣条件，都大幅度地造成温差。要求其中的动物在行为和生理上作出适应性变化。1.4 陆地环境的多样性 陆地环境地形复杂、植被多样，例如苔原、针叶林、针阔混交林、热带雨林、草原、沙漠、沼泽、高山、盆地等等，为动物的栖居、隐蔽等提供了较水域优越的条件

5、。此外，陆地条件对卵和幼体来说，比水中较易受到保护，但同时存在着在陆地发育方面的困难。还有声波、光波的传导介质的改变，陆地生境的复杂多样，如沼泽地、高山、海岛、热带雨林、沙漠、草地、极地等等，这些环境条件的改变使上陆动物面临许多难题和巨大的挑战，但同时陆地生境也为动物的栖息、繁衍提供了许多有利条件。总之水、陆环境的巨大差异使上陆动物的支持结构、呼吸系统、神经系统、感觉器官以及其他系统得到深刻的改造。2.由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾 从水陆环境对比可见，水与陆各自具备着对动物体生存和繁育的有利和不利条件。鱼类是高度适应于水生生活的类群，它的躯体结构和功能对于水生生活是较为完善的。但是从水生过

6、渡到陆生，环境条件的巨大差异，就使登陆动物面临着一系列新的矛盾，主要有：在陆地支持体重并完成运动。呼吸空气中的氧气。防止体内水分的蒸发。干燥的陆地与水环境是完全不同的两种栖息地。如何在陆地上保存充满水分的有机体、最大限度地减少体内水分蒸发、使生命得以继续是上陆动物首先面临的问题。在陆地繁殖。维持体内生理生化活动所必需的温度条件。适应于陆生的感官和完善的神经系统。这些矛盾在从两栖类到哺乳类的漫长的演化过程中，通过不断地斗争而加以解决、并日臻完善。矛盾是事物发展的根本原因。在复杂的事物的发展过程中，有许多的矛盾存在，其中必有一种是主要的矛盾，由于它的存在和发展，规定或影响着其它矛盾的存在和发展。对

7、于登陆动物来说，显然在陆上运动是矛盾的主要方面。3.两栖类对陆生的初步适应和不完善系性 两栖类在适应于陆生的斗争中，基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等方面的问题。这是通过发展新的结构以及对旧有器官的结构和功能加以改造而实现的。例如感知声波装置中的听骨(耳柱骨)，就是由相当于鱼类的舌颌骨演变来的。这种“废物利用”的方式在脊椎动物演化历史上几乎随处可见。新生事物在刚刚出现时，总是不十分完善的。两栖类对于陆生生活的适应也不例外，例如它的肺呼吸尚不足以承担陆上生活所需的气体代谢的需要，必须以皮肤呼吸和鳃呼吸加以辅助。特别是两栖类根本未能解决在陆地生活防止体内水分蒸发问题

8、（皮肤防止蒸发的抗透水性与两栖类的皮肤呼吸完全对立)，以及在陆地繁殖问题(卵必须在水内受精、幼体在水中发育、完成变态以后上陆)，因而未能彻底地摆脱“水”的束缚，只能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖。皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区(例如海水)生活困难因而它是脊椎动物中种类和数量最少的、分布狭窄的一个类群。第二节 主要特征 变温。幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸。皮肤裸露，出现轻微角质化。具典型的陆生脊椎动物的五指(趾)型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化。心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环。出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器。原脑皮。体外受精，体外发育，幼体经

9、变态转为成体。1.裸露但有轻微角质化的皮肤 在陆地生活首先面临体内水分蒸发的问题。两栖类的皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。皮肤表面已失去了鱼类的骨质鳞(最早的两栖类坚头类体表有骨质板，无足目的蚓螈(Caecilia)真皮内还保留残余的骨质鳞片)，其他保护结构还未出现，处于裸露状态。1.1 表皮和真皮 表皮已开始有轻微角质化，并已出现蜕皮现象。表层的 12 层细胞角质化，细胞核仍存在，细胞界限明显，仍为活细胞。这仅在一定程度上防止了水分蒸发问题，因而两栖类只能在潮湿的环境中生活。蟾蜍的角质化程度较高，比较耐旱。真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征。1.2 衍生物 1.2.1 多细胞

10、腺体 表皮衍生大量多细胞腺体和色素细胞。腺体下陷入真皮并有管道通向表面，包括 2 种，一种是粘液腺(mucous gland)，分泌粘液使皮肤保持经常湿润，这对保护皮肤并使皮肤参与呼吸有重要意义。另一种是毒腺(poison gland)，数量较少，多分布在背部，是一种浆液腺，分泌物为白色，对捕食者具有威慑作用。蟾蜍在两眼后方有一对大毒腺，称耳后腺，是“蟾酥”(一种贵重药材)的原料。1.2.2 色素细胞 表皮和真皮中的色素细胞(chromatophores)决定动物的体色，并可使体色随环境改变。色素细胞含有色素颗粒，并有许多指状突起。当色素颗粒收缩聚集时体色变浅，色素颗粒扩展分散到细胞突起中时体

11、色变深。有 3 种色素细胞，包括黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞，它们相互配合，产生出两栖类的各种体色。体色的改变受到光线和温度及自身内分泌的影响和调节。两栖类皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关。2.不完善的肺呼吸及不完全的双循环的出现 2.1 呼吸的多样化 2.1.1 肺呼吸 肺是两栖类成体的呼吸器官，位于胸腹腔内。仅是 1 对薄壁的囊，囊内壁呈现蜂窝状，以增加与气体交换的面积，但面积仍不大，与体表面积的比仅为 2:3。肺囊壁具有丰富的毛细血管，由肺动脉将回心脏的缺氧血送人肺，而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心房。由于没有胸廓，其呼吸为咽式

12、呼吸，其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降，将空气压人肺部来完成，其抽吸空气的原理与拉风箱吹气的原理相同。与肺呼吸相适应的是内鼻孔的出现。两栖类由于内鼻孔位置靠前，没有专门的呼吸道出现，因而口咽腔是空气和食物的共同通道。口咽腔膜有丰富的毛细血管分布，可在此进行部分气体交换。蛙的雌雄两性均在肺前部的、短的喉头气管室中具有声带，这是陆生脊椎动物的特征之一，而雄性在口腔底部两侧还具有声囊，可发出洪亮的叫声。蟾蜍雌雄均无声囊，且雌性声带不发达，叫声不如蛙洪亮。2.1.2 皮肤呼吸 由于肺呼吸的不完善，皮肤呼吸起着重要作用。皮肤湿润，皮下血管丰富。尤其是在冬季蛰眠期中，皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。2.1

13、.3 鳃呼吸 是一些成体和所有幼体的呼吸器官。有的种类不仅有内鳃还有外鳃，如泥螈(Necturus)成体具有 3 对外鳃，其后有 2 对鳃裂，充分反映了两栖类的低等状态。2.2 不完全的双循环 由于肺呼吸的出现，循环系统发生相应的显著变化，由 1 心房、1 心室演变为 2 心房、1 心室，静脉窦和动脉圆锥仍存在；循环路线由单循环演变为不完全双循环(即体循环和肺循环)。2.2.1 心脏 心房内出现完全或不完全房间隔，左心房接受从肺静脉返回的多氧血，右心房接受从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血，它们最后均进人心室。心室将 2 个心房压人的血液送人肺和身体各部。主要动脉为颈动脉、体动脉和肺皮

14、动脉。心室内壁的肌肉小梁和动脉圆锥中的螺旋瓣对血液分流有一定作用，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分开，这种双循环是不完全的。2.2.2 动脉 肺循环出现和鳃循环的被放弃(水生种类尚保留鳃血管)，使原有的鳃动脉弓发生重大变革：相当于原始鱼类的第一、二、五对动脉弓消失。第三对动脉弓构成颈动脉，供应头部血液。第四对动脉弓构成体动脉，供应全身血液。第六对动脉弓构成肺皮动脉，供应肺及皮肤血液。从而出现了肺循环与体循环，称双循环。这种模式为四足动物的基本原型。2.2.3 静脉 与鱼类的静脉系统差别较大，肺静脉(pulmonary vein)进入左心房。由一对前大(腔)静脉(precava)、后大

15、(腔)静脉(postcava)以及肝静脉分别汇集头部、体躯、皮肤、肾脏以及肝脏血液注入静脉窦，回右心房。有发达的肝门静脉和肾门静脉，肝门静脉与肾门静脉分别汇集消化道、尾以及后肢血液注入肝脏及肾脏。两栖类的腹静脉也收集后肢、腹壁以及膀胱血液注入肝门静脉。因而后肢血液需经过肾门静脉和肝门静脉始能回心。2.2.4 淋巴 两栖类淋巴系统在皮下扩展成淋巴腔隙。具有二对能搏动的淋巴心(lymph heart)以推动淋巴液回心。两栖类不具淋巴结。两栖类由于不完全的双循环，血液中的多氧血和缺氧血不能完全分开，因而氧气供应不充分，新陈代谢率较低，产生的热量较低，又不具备完善的体温调节机制，因而属于变温动物，其体

16、温在很大程度上随环境变化而变化。但两栖类在行为上能够部分地避开不利环境，如夏季过热时期常钻入地下进行夏眠；严寒的冬季寻找较合适地点进行蛰眠，此时其新陈代谢水平极低。3支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式 3.1 骨骼系统 3.1.1 脊柱 由于上陆后的重力作用及运动，其身体的支持和运动系统发生深刻演变。脊柱向四肢传递体重而进一步分化，首次出现了一块荐椎，通过与腰带的关节把体重传给后肢；同时，由于陆地环境的复杂化而向头部灵活转动的方向演化，首次出现了一块颈椎，使整个脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎、尾椎 4 部分，尾椎愈合形成棒状的尾杆骨(urostyle)。脊椎骨的数目在不同体型的动物中差别较大。

17、首次出现了胸骨，但成体无肋骨。3.1.2 头骨 头骨已脱离了肩带的束缚，有了灵活转动的可能性：数块骨片丢失或愈合，使头骨重量减轻，而骨化程度较低，这在无尾类尤为明显。这对陆地上的运动是必要的。3.1.3 四肢骨及带骨 典型的五趾(指)型四肢出现(图 3144)：陆生动物的四肢不像鱼类的偶鳍仅类似桨的作用，而要承受体重，并使身体在地面运动，这由五趾(指)型四肢来完成。两栖类为减轻重量、适应跳跃等运动，四肢骨骼中多有愈合现象，如桡骨和尺骨愈合为桡尺骨等。两栖类的四肢位于躯干侧面，不能完全使身体抬离地面，运动速度极有限。与前肢连接的肩带不再与头骨愈合，这不仅使头部可灵活运动，而且使前肢的多样性活动有

18、了可能。肩带加固，由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成；腰带由髂骨、坐骨、耻骨组成，并形成髋臼，与股骨形成髋关节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。3.2 肌肉 与运动方式相联系的特点主要有：3.2.1 躯干肌肉在水生种类特化不甚显著 部分肌肉保留原始分节现象：在无足目和有尾目动物中，因其运动主要是靠躯体收缩摆动，躯干肌肉分节现象明显，在无尾类中仅轴下肌的腹直肌保留分节。陆生种类的原始分节现象已被破坏，改变为纵行的或斜行的长肌肉群，节制头骨及脊柱运动。腹侧肌肉多成片状并有分层现象，各层肌纤维走向不同。轴肌的比例变化：因水平生骨隔位置上移，轴上肌比例减少。腹部的肌肉即轴下肌分化为 3 层，即腹外斜

19、肌、腹内斜肌、腹横肌，以在陆地上保护和支持内脏。3.2.2 产生了复杂的附肢肌 由于出现五趾(指)型四肢，附肢肌变得强大而复杂：两栖类产生的复杂的附肢肌。附肢肌环绕带骨及肢骨四周分布，使附肢本身可运动，即各节段可作相对的局部运动，如屈腕、伸指、前臂转动等，因而运动功能大为复杂。这种分布方式也利于平衡。3.2.3 鳃肌退化 少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。4消化系统的分化较鱼类复杂 两栖类的消化系统由消化道，包括口、口咽腔、食道、胃、小肠(十二指肠、回肠)、大肠(即直肠)、泄殖腔、泄殖腔孔，以及消化腺组成。4.1 消化道 由于开始陆地生活，肺呼吸及中耳出现，相应出现的内鼻孔和耳咽管孔以及喉门均出

20、现在口咽腔内。两栖类的牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在上、下领骨及犁骨等处，无咀嚼功能。出现了能动的肌肉质舌，舌根位于口咽腔前端底部，舌向后折叠，舌尖可向外迅速翻出捕捉食物。口腔内还出现了口腔腺，可分泌粘液湿润食物以适应陆地干燥环境，但其间不含消化酶。食道很短，通向胃部的贲门。胃内壁具多条纵褶，胃壁粘膜层里含有大量管状胃腺。胃以幽门接小肠。小肠分化为十二指肠和回肠，大肠(即直肠)很短。成体两栖类的食物多以昆虫为主，肠的长度较短，如成体蛙的肠总长仅为体长的 2 倍，而植食性的蝌蚪肠总长可达体长的 9 倍。4.2 消化腺 有独立的肝脏和胰脏。肝脏分泌的胆汁流入胆囊，经胆管人十二指肠。胰脏

21、位于十二指肠与胃之间的肠系膜上。5神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平 两栖类的脑基本上与鱼类似。脑的 5 部分分化不高，仍处于同一平面上，但两栖类的大脑半球(cerebral hemisphere)分化较鱼类明显，但神经物质开始向大脑顶部转移，顶壁出现一些零散的神经细胞，称为原脑皮(archicerebrum)。仍司嗅觉。中脑视叶发达，仍是神经系统的最高中枢。已具备发育完备的植物性神经系统。小脑不发达，与运动方式简单有关。脊髓与鱼类无显著区别，但有缩短的趋势。此外由于四肢出现，肩及腰部脊神经集聚成神经丛。6感觉器官 由于传导声波、光波以及化学颗粒的介质由水变为空气，感觉器官发生深刻演变，但水生

22、的幼体仍保留水生动物感觉器官的特点。6.1 听觉 除内耳外，出现中耳，用于传导声波。中耳由中耳腔(即鼓室 tympanic cavity)、鼓膜(tympanic membrane)和耳柱骨组成。耳柱骨是由鱼类舌弓上的舌颌骨演变而来。鼓膜位于皮肤表面，没有任何保护。内耳结构与鱼类相似，但出现了真正感音的部位瓶状囊(lagena)。6.2 视觉 已具有一系列与陆生生活相适应的特征。角膜凸出，晶体稍扁平，晶体距角膜较远，适于远视。具有泪腺，下眼睑可活动，以湿润眼球(眼睑是皮肤的皱褶，覆盖于眼球之前。眼睑有上下之分，两栖类只有下眼睑)。两栖类还有瞬膜。瞬膜为上、下眼睑内侧的一个透明皮褶，由内向外覆盖

23、和湿润角膜。6.3 嗅觉 出现陆生四足类的两个特化结构：出现内鼻孔，使鼻腔具嗅觉功能的同时也是空气进出的通道；出现犁鼻器(vomeronasal organ)，是鼻腔腹内侧的一对盲囊，能感知进入口腔的空气或物体的化学性质。6.4 侧线 水生的幼体均具有侧线，结构和功能与鱼类相似，变态后视生活环境而定，如终生水生的中国大鲵成体保留侧线神经丘，蛙和蟾蜍的成体侧线消失。7排泄器官对陆生适应的不完善 7.1 肾脏 青蛙具一对肾脏(中肾)，位于体腔后部，脊柱的两侧，为暗红色的长形分叶体，在其外缘靠近后端处各连有一条输尿管(中肾管)，通入泄殖腔的背壁。在雌性，中肾管仅作输尿之用，在雄性，中肾管除输送尿液之

24、外，还兼充输精管之用。7.2 膀胱 蛙的膀胱壁很薄，而容积很大，在发生上属于泄殖腔膀胱(cloacal bladder)，系由泄殖腔腹壁突出而成。蛙的输尿管与膀胱并不直接相通，因此尿液经输尿管先送入泄殖腔，泄殖腔孔靠括约肌的收缩平时为关闭状态，尿液由泄殖腔倒流入膀胱，当膀胱内充满尿液时，由于膀胱肌的突然收缩，同时伴随着泄殖腔孔的张开，将尿液排出体外。巨大的膀胱一方面作为聍存尿液之用，一方面执行重吸收水分的功能。7.3 渗透压调节 肾脏除了有泌尿的功能之外，还有调节体内水分，维持渗透压平衡的作用。两栖类皮肤裸露，当处在水中时体内渗透压高于体外，大量水分渗入体内；肾脏中的肾小球滤过效率很高，具有很

25、强的泌尿功能，可排出多余水分，每天排出的尿液约等于蛙体重的三分之一(人只有 150)，使体内的水分得以维持恒定。但是，当蛙在陆地上时，由于肾小管较短而不能很好解决失水问题。肾小管中相当于亨氏袢(Henles loop)的一段较短，对水的重吸收能力不强，在这种情况下，膀胱重吸收水分的功能，对于蛙体水分的保持具有十分重要的意义。两栖类与鱼类一样肾脏是其排泄器官，排尿管道在雄性兼输精，并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔膀胱。泄殖腔膀胱有一定的重吸收水分的功能，但不能补偿体表水分蒸发造成的失水，因而两栖类虽然上陆但不能长时间 离开水源。8离不开水环境的生殖方式 8.1 生殖系统结构 8.1.1 雄性生殖

26、系统结构 雄蛙具有一对卵圆形的精巢，颜色呈淡黄色(形状及颜色因个体及季节的不同而有变化)，位于肾脏之内侧。蟾蜍的精巢呈长柱状，颜色呈淡黄色或灰黑色。由精巢发出许多细小的输出精管(vasa efferentia)通入肾脏的前端，连接中肾管。蛙不具单独的输精管，中肾管兼作输尿和输精之用。中肾管在进入泄殖腔之前膨大成储精囊(seminal vesicle)，为储存精液之用。雄性蟾蜍仍保留着很清楚的输卵管，这是退化状态的牟勒氏管(Mullerian duct)。蟾蜍在精巢的前端具有毕氏器(Bidders Organ)，其中含有未分化的大细胞，类似不成熟的卵。如果人工地摘除精巢，约在二年后，毕氏器发展成

27、为具有产卵功能的卵巢，而原来存在的退化输卵管，这时在雌性激素的影响下，发展成为子宫。这种雄性转变为雌性的现象，在生物学上称为性逆转（sex reversal）。在胚胎期，毕氏器是普遍存在的。胚胎期的精巢分为前，后两部：前部即称毕氏器，一般在性成熟之前即行消失；后部则形成精巢，产生精子。雄性蟾蜍的毕氏器则一直保留到成体。青蛙和大多数两栖类一样，是行体外受精的，雄性不具交配器。无足类和一部分有尾类则是体内受精的，如蚓螈(Caecilia)，雄性的泄殖腔甚长，可以向外突出，将精液直接输入雌体泄殖腔内，可以视为是一种交配器。无尾类中的尾蟾(Ascaphus)也是体内受精的，雄性具有一个由泄殖腔伸出的管

28、状交配器，形似一条尾巴，故名尾蟾。8.1.2 雌性生殖系统结构 雌性的生殖器官包括一对卵巢，其形状和大小随季节而不同，在生殖时期，卵巢内因含大量黑色卵子而胀大，卵排出后即缩小成多褶皱的形状。输卵管一对，位于体腔之两侧，为白色迁迥的管道，沿此管向前追索至肺底的两旁，每管在此各有一带纤毛的喇叭状开口，名喇叭口(ostium)，输卵管的后端向泄殖腔开口。卵成熟后穿破卵巢壁落人体腔内，靠腹肌的收缩以及喇叭口纤毛的作用，使卵子进入喇叭口，沿输卵管下行。输卵管壁富含腺体，当卵子通过输卵管时即被腺体所分泌的胶状物质所包裹，再下行入子宫(uterus)内暂时聍存。等到交配时，始排出体外。8.1.3 脂肪体(f

29、at body or copora adiposa)雌雄两性皆有脂肪体(fat body or copora adiposa)，位于生殖腺前方，为一对黄色呈指状的突起物，内含有大量脂肪，为聍存营养的结构。脂肪体的大小随季节而有变化。在深秋，当渐近蛰眠期时，脂肪体最大，至来年春暖时，生殖细胞迅速增长发育，脂肪体就变得很小了。摘除脂肪体会引起生殖腺的萎缩，由此可以看出脂肪体与生殖腺的正常发育是密切相关的。8.2 受精、胚胎发育和变态 青蛙的生殖期是 45 月间。蛙类行体外受精，受精一般在体外和水中进行。较鱼类进步之处是具有“抱对”(amplexus)现象。“抱对”持续数小时，甚至多达数日之久，雌蛙

30、在抱对的刺激下，随即排出聍存在子宫里的成熟卵子，与此同时，雄蛙也将精液排出，在水中完成受精作用。抱对可刺激雌性排卵并提高受精率。其生学意义在于保证了卵子和精子的同时排出。观察表明，没有抱对，雌蛙的正常产卵就不能实现。此外，由于雄性在拥抱雌性时，两性的泄殖腔孔紧相靠近，因此精液可直接排在卵上，这就会增加了卵的受精机会。蛙一次排卵可达 5，000 粒。少数种类如无足目和少部分有尾类(如蚓螈 Caecilia，尾蟾 Ascaphus)体内受精，雄性泄殖腔突出可将精于送入雌性体内。一些有尾类的雄性以精包的形式排出精子，雌性的泄殖腔再将精包纳人体内完成受精。青蛙的卵外包被着胶质膜，遇水即膨胀，且彼此相连

31、，结成大团的卵块，蟾蜍的卵则包在长条状的胶质膜内，状似长串的“粉条”。胶质膜能起保护卵的作用，又能使卵有较为良好的发育条件。柔韧的胶质膜是对机械性刺激的最好的缓冲物，特别当卵粘附成大团时，还可以避免被动物所吞食，胶质膜也阻碍卵与卵之间的接近，因而使卵有更充分的氧气条件，透明的胶质膜可以 聚集阳光的热量，提高了卵孵化时的温度。因此，胶质膜是一种适应于水中繁殖的进步性结构。受精卵的发育必须在水中进行。受精卵在水中发育，孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪(无四肢、鳃呼吸、单循环等)。在生长到一定阶段时开始变态(metamorphosis)，各个系统进行深刻变化，由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段(具四肢

32、、肺呼吸、不完全双循环)。参考知识 从蝌蚪的变态看由水上陆的进化 蛙的受精卵孵化成与鱼类结构和生活习性均十分相似的蝌蚪，在生长到一定阶段开始变态。此间，其内外几乎各个器官、系统发生了机能和结构的深刻改造，即由适应水生转变为适应陆生。最显著的变化是尾缩短消失、成对附肢出现、鳃和鳃孔消失和代之以肺呼吸等。变态完成后，具有四肢的幼蛙即可上陆生活。蛙的个体发育反映了脊椎动物的系统发生过程中由水生到陆生的这一过程的存在和具体结构的改造，反映了由鱼类到陆生动物的进化。蛙的生活史 第三节 两栖纲的多样性 全世界现存的两栖类动物约 4 300 种，分为 3 个目，即无足目、有尾目和无尾目。1.无足目（Apod

33、a）又称蚓螈目(Caeciliformes)或裸蛇目(Gynmophiona)。因营地下穴居生活而鲜为人知，并很容易被误认为是蚯蚓。早期无足类具四肢但在穴居适应中失去，在两栖类中处于最原始的地位。具有：真皮内仍存在退化的骨质鳞、无荐椎、无胸骨及房间隔不完全等原始特征。并由于穴居生活而极其特化：无四肢，眼退化，眼和鼻之间有一可伸缩的触角帮助捕食。脊椎骨达 60280多块，体长 10cm1.5m 多。体内受精。本目约有 160 多种，分布于美洲、非洲和亚洲的热带森林中。我国仅有一种即版纳鱼螈(Ichthyophis bannanicus)。2.有尾目(Urodela 或 Caudata)结构类似最

34、早的两栖类，很少特化，多数种类终生水生。具有长度大约相等的、与躯干成直角的四肢、长尾和侧线，腰带与脊柱的连接部位不固定，心房间隔具穿孔而不完整，皮肤呼吸占有重要地位，一些种类甚至缺少肺和鳃。多为体外受精，少数体内受精的种类的雌性将雄性排出体外的精包纳人体内以完成受精。本目约有 380 种，主要分布于北半球。我国特有的中国大鲵(Andrias davidianus)是世界上现存最大的两栖动物，终生水生。泥螈(Necturus maculatus)成体具 3 对外鳃，终生水生，产于北美洲。3.无尾目(Anura 或 Salientia)是两栖类中最高等、种类最多、分布最广的一目。无尾，体型宽短，四

35、肢发达，尤其是后肢，适于跳跃，后趾间具蹼也适于水中游泳。成体对陆地生活有较好的适应：皮肤分布大量粘液腺，具可活动的上下眼睑和瞬膜，肺呼吸，无外鳃和鳃裂。具胸骨但无肋骨。其中的蟾蜍类皮肤角质化程度更高，能在较干燥的环境生活。体外受精，幼体为蝌蚪，鳃呼吸，经明显的变态转变为肺呼吸的成体。全世界约 3 800 种，遍布热带、亚热带地区，极少数种类在北极圈内。代表动物如黑斑蛙(Rana nigromaculata)，大蟾蜍(Bufo bufo gargarizans)。第四节 两栖类的起源和进化 两栖类是具有内鼻孔和肉状鳍的总鳍鱼类(Crossopterygii)的后代。在晚泥盆纪时期，气候潮湿温暖，

36、大量植物生长，水中的落叶和残枝增多并不断地腐烂，致使水中缺少氧气。生活在淡水中的鱼类面临缺氧和干旱，促使具有内鼻孔和肉质偶鳍的古总鳍鱼类上岸寻找新的有利环境，经过长期在不同水塘之间的爬行，鳃演变成肺，偶鳍演变成四足(古总鳍鱼鳍骨排列与四足类骨骼排列相似)，最终演变出最早期的两栖动物。最早的两栖类化石即鱼石螈(Ichthyostega)发现于距今 35 亿年前的泥盆纪晚期地层，是迄今发现的最早的能在地面上运动的首批脊椎动物，结构上具有鱼类和两栖类的特征：头骨被真皮骨覆盖，有带鳍条的鱼尾和鳃盖骨，体表覆以小鳞片。但同时具有有关节的五趾(指)型四肢(骨片排列与总鳍鱼的偶鳍相似，头骨与肩带失去联系等。

37、随之而来的温暖潮湿的石炭纪使两栖类得以迅速地辐射发展，产生了多样化的种类，总称为坚头类(S(Segocephalia)，分为迷齿类(Iabydnthodontia)和壳椎类(Lepospondyli)，在三叠纪前绝灭。在侏罗纪出现的现生两栖类，据推测可能是从坚头类中的迷齿类产生。参考知识 四足类起源之争 以瑞典古生物学家 Jarvik 为代表的学者认为：总鳍鱼中已绝灭的扇鳍鱼类(rhipidisfian)是四足类的祖先。泥盆纪时期气候干燥，水中周期性缺氧，这一类动物由于具有内鼻孔和肉状偶鳍而逐渐向陆地转移。在长期的进化过程中演化出早期四足类即两栖类。但 20 世纪 80 年代我国著名古生物学家

38、张弥曼院士对骨鳞鱼化石杨氏鱼(Yangolepis)的研究证实它们不具有内鼻孔，对四足类的祖先提出质疑。1981 年 Rosen 等人提出肺鱼是四足类的祖先，因为肺鱼与四足类之间在解剖学、生理学、胚胎学和行为学上有许多令人惊奇的相似。这样对四足类祖先的争论多年来悬而未决。近年来由于分子生物学技术的应用，四足类祖先的争论又进一步深化。其中一部分学者对线粒体 DNA 基因、核糖体 RNA 基因、血红蛋白序列等进行测序分析，认为肺鱼与四足类之间的亲缘关系密切，为肺鱼四足类支系的成立提供了大量的分子生物学数据。目前研究和争论仍在继续。小 结 两栖类是变温的、具有典型五指(趾)型四肢的、水陆两栖的脊椎动

39、物，是低等四足类在由水生向陆生环境转变的过程中，产生了许多对陆生环境的适应特征，两栖类大多数以肺作为呼吸器官，但同时辅以皮肤呼吸，有的终生水生的种类终生具有鳃。两栖类发展了陆生动物所具有的骨骼结构，包括在脊柱、四肢、肩带、腰带方面的改造。嗅、视、听器官的变化和脑的相应的发达有利于在复杂的陆生环境中生活。但由于结构的不完善，至少在繁殖期要走向水中，身体不能抵抗寒冷、干旱等，限制了它们的生活环境，不能完全脱离水环境。现代两栖类包括 3 个主要类群：无足类是小型热带五四肢的类群，身体细长，适于穴居生活。有尾类具尾，并具有几乎等长的四肢。无尾类是现代两栖类中最大的类群，无尾、身体粗短和后肢发达，特化为

40、适合于跳跃运动方式。大多数两栖类在其生活史中具有变态阶段，幼体为水生的蝌蚪，蝌蚪结构似鱼以鳃呼吸，经变态后产生陆生的以肺呼吸的成体。在繁殖期返回水中产卵。无足类和些有尾类体内受精，大多数两栖类生殖期雄性发出特有的鸣叫以吸引异性，雌雄两性有抱对现象，体外受精。思考题 1 与水生环境相比，陆生环境对上陆动物来说具有有利和不利的条件，这些条件怎样影响两栖类各个器官系统的进化?2 两栖类对陆地生活的适应有哪些完善和不完善之处?3 以蛙的个体生活史说明四足类的系统发育。4 描述蛙的心脏和血液循环路线的特点。5 蛙的皮肤是如何适应水、陆两栖生活的?6 叙述两栖类的主要类群、代表动物和主要特点。7 谈谈你对四足类起源的看法。