谷类作物抗蚜虫的遗传资源.docx

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1、谷类作物抗蜘虫的遗传资源抽象审查了谷类作物对蛎虫抗性的遗传资源。植物检疫失稳导致这组昆虫的危害性显着增加。抗性植物基因型的繁殖是一种激进的, 最廉价的，对环境平安的害虫控制方式。作物的遗传同质性加速了有害生物的适应性微观进化。谷类植物的主要和次要蛛虫抗 性基因与昆虫的相互作用不同。因此，合理育种设想扩大栽培品种的遗传多样性。考虑了通过研究栽培谷物的收集，渗透和创 造突变形式来补充有效抗性基因库存的可能性。昆虫与植物的相互作用受制于基因对基因的关系。植物抗性基因的特征是紧密 联系和多重化身。实现的植物基因型取决于植噬菌体的生物型。讨论了有关体质和诱导植物抗性机制的信息。抗性基因在表达 稳定性方面

2、存在差异。品种保持抗药性的持续时间与其表型表现或抗性基因的数量无关。持久抗性现象的一种解释是毒力突变 与害虫生存能力的关联。关键字:植物;蛎虫科的昆虫;噬菌体宿主植物相互作用;抵抗机制;抗性基因1.引言生物质素平衡破坏造成的植物检疫失稳，造成重大经济损失，且主要有害生物组成的扩张已变得旷日持久。近年来，世界 许多地区以栽培植物为食的场虫的危害性增加。例如，仅在美国西部，俄罗斯小麦蝇虫Diuraphis noxia (Kurdjumov)的爆发 在1986年以来的20年内(首次发现害虫)导致小麦和大麦产量损失超过10亿美元1。另一种入侵性植物噬菌体，刺猬谷物 财虫Sipha maydis Pas

3、serini,于2007年在美国的Leymus condensatus (J. Presl) A上首次被发现。从那时起，L6ve几乎侵 扰了大片地区的所有谷类作物2, 30另一个最近的例子是自2013年以来付蔗螃虫Me/acapssacc/7aZehntner对高粱田的 侵扰。自2014年以来，路易斯安那州和密西西比州的所有高粱田地都充满着甘蔗蛇虫，并已花费1000万美元用于保护措施。 易感高粱杂交种的产量损失可高达60%4o谷物蜘虫的危害程度取决于害虫的数量及其在植物上定居的时间，以及昆虫觅食的持续时间5, 60对冬季和春季作物的 最大损害是由害虫在发芽阶段迁移到田地造成的7。蚯虫的危害性还

4、表现为种子播种和其他消费品质的降低8, 9o绿虫的喂 养Schizaphis graminum Rond.引起植物生化成分的质变，并导致生理过程的严重变化：例如，游离氨基酸积聚在受损的叶片中， 这通常在衰老的植物组织中观察到。在抗性形式中，代谢物的组成发生变化，使它们变得不合胃口或有毒，而易感植物的生化 组成被改变，使得植物对昆虫具有吸引力10。由于俄罗斯小麦蛎虫在小麦植株上的繁殖，叶绿素的含量降低，并且发生了选择 性抑制植物正常生活所必需的蛋白质的合成和积累11, 12。同时，游离氨基酸浓度的增加显然会促进昆虫的生育能力和有翅个 体的出现13, 14。此外，受感染植物的鲜黄色会吸引有翅场虫1

5、5。由于谷物蛎虫区分饲料和非饲料植物的能力相当弱，这些 害虫可能是甜菜和马铃薯病毒病的重要媒介16, 17。根据发育的具体特征和它们所喂养的植物的组成，蛇虫分为两个生物组即非迁徙和迁徙。根据觅食地点，蜘虫可以区分 为那些损害谷物地上器官或根部的蚊虫。最有害和最普遍的是以谷类植物地上器官为食的蚊虫。非迁徙蜡虫的卵通常在多年生和野草的冬季谷类作物的叶子上越冬。在南部地区，成虫越冬是可能的。在春季，幼虫孵化 并发育成无翅雌性，称为fundatrixo后者以单性生殖方式繁殖并产生几代。新兴的有翅雌性飞向其他植物，包括春草，在那里 它们继续繁殖。蛇虫代的数量和繁殖力主要取决于天气条件。收获春季作物后，昆

6、虫以破碎的谷物和野生生长的草的芽为食， 然后迁移到冬季作物幼苗。在秋天，出现latesexuparae,它生下幼虫，变成有翅膀的雄性和无翅膀的雌性。交配后，雌性在冬 季产卵18。在非涧游物种中，最有害和在文献中讨论最多的是绿虫S. gram/cum,英国谷物蜘虫，Sitobion (Macrosiphum) avenae F.,俄罗斯小麦蝇虫，。./和玉米叶蜥虫，Rhopalosiphum maidis Fitcho迁徙的蝠虫只在夏季生活在草地上，在秋天，它们会转移到它们的主要寄主植物，通常是树木或灌木。昆虫在卵阶段对它 们生冬。在春天，幼虫从卵中孵化出来，在叶子上产生许多殖民地。树木中不断恶

7、化的生活条件迫使蛇虫改变他们的生活方式。在野生高粱高粱处女座也发现的W禾本科生物型C的抗性（Hack.） Stapf PI 38, 108和T.S. 1636由两个显性互补基因 控制。S. Hrgafum和Ssudan-grain （1种S. Hrgafum衍生物）中的抗性基因是相同的。S. Hrgafum的使用导致产生高度抗性 形式的 SA 7536-1 （Shallu Grain）和 KS-30,后来被广泛用于育种233, 234o 根据 D.E. Weibel 等人235,种质 IS 809, PI 264, 453 （S. bicolor （L.） Moench）和SA 7536-1具

8、有单基因，不完全显性抗性对照。IS 809的抗性水平超过了其他种质， 这可能是由于次耍基因的作用。S. gafum和IS 809系的衍生物对生物型E失去了耐药性，但KS-30对生物型F-H具有抗性。 种质PI 264, 453和“Capbam”对生物型E具有抗性，即它们的抗性基因与S. Mgafum的抗性基因不同。金雀花高粱加入“鹿” 和苏丹草“Piped的加入具有对生物B型的抗性和对C的易感性，这也证明了这些形式的遗传控制与先前讨论的遗传控制不同 225 o根据A.G.O. Dixon等人126,种质PI264453, “Sarvasi”和许多其他形式对生物型E的抗性是多基因遗传的。此外，两

9、 种种质都被发现对害虫具有细胞质抗性。籽粒高粱加入KS 97具有两个针对生物型I表达的互补优势抗性基因236。RFLP分析用于研究4种高粱种质中抗性基因对必种生物型（C, E, I, K）的定位。分析了使用SA7536-1种质获得的 BTx 623、PI 550607、Tx 2783系（从“Capbam”品种中别离）和Tx 2737系。在八个连锁组中发现了至少九个影响耐药性的 QTL （Ssg1-Ssg9） 0没有一个位点对所有蚣虫生物型产生抗药性237。为了鉴定高粱对生物型I和K的抗性QTL,通过杂交GBIK和Redlan种质获得了 93个重组自交系。通过使用113个分 子标记（38个SSR

10、和75个RAPD）,鉴定了 9个控制对无在存镰刀渤的抗性和耐受性的QTL。此外，每个QTL测定了 5.6-38.4% 的表型方差。4个SSR标记物和1个RAPD标记物与耐药性和耐受性的所有特征的表达相关。作者认为，这些标记与非特异性 耐药性和耐受性的基因有关，而其余4个标记与特异性耐药性相关238。使用AFLP标记比拟了 26种高粱抗性来源与绿坳生物型I的遗传相似性，结果显示所研究的种质具有高水平的多态性， 其中大多数被分为两簇239。在一些高粱种质中鉴定出高粱绿虫抗性基因。加入的VIR-457 （PI 264453,美国）携带显性（Sgr7）和隐性（Sgr2）抗 性基因。Sgr1基因也在i-

11、589430 （西班牙PI 264453）和VIR-3852 （匈牙利Sarvashi）中检测到。这些形式被认为也具有Sgr2 基因。种质VIR-9921 （美国沙鲁）和VIR-9922 （美国KS-30）具有不完全显性的Sg由抗性基因。加入VIR-6694 （美国鹿市） 中的显性基因被赋予符号Sgr4.显性（Sgr5）和隐性（Sgr6）基因在种质中发现VIR-1362 （叙利亚杜拉白）和VIR-1240 （中 国杜朱拉白）。品种“Sorgogradskoe” （VIR-9436,俄罗斯）具有Sg15基因。假设Sgr5和Sgr6基因存在于种质VIR-10092 （MOdessky 360M,乌

12、克兰）和 VIR-5091 （摩洛哥 Cherhata）中。VIR-924 （Dzhugara white,中国）的种质受到显性（Sgr7） 和隐性（Sgr8）基因的保护。加入的VIR-923 （Dzhugara white,中国）至少有一个这样的基因。VIR-930 （Dzhugara white, 中国）具有两个显性互补抗性基因（Sgr9, Sgr10） o加入VIR-1237 （Dzhugara white,中国）中的两个显性基因之一被赋予 符号 Sgr7 7 240。对克拉斯诺达尔绿虫种群的抗性遗传已经分析了九种形式的谷物高粱和苏丹草。Capbam”种质（VIR-455,美国）的显 性

13、基因表现为昆虫的单个克隆，与先前鉴定的Sg-Sg7抗性基因不同，并用符号Sgr72表示。除了显性Sgr7基因外，品种 “Sarvashi”（VIR-3852,匈牙利）还受到针对单个财虫克隆的隐性基因（显然是Sg12）的保护。谷物高粱种质VIR-928和VIR-929 （中国西部白糙）具有两个与Sgr1-Sgr4、Sgr6、Sgr9和Sgr70基因不同的高效显性抗性基因。VIR-929加入的抗性基因也与 Sgr5基因不同。发现加入k-928含有第三个显性抗性基因，该基因针对单个蛎虫克隆表达。符号Sgr73己被分配给该基因。苏 丹草种质VIR-100和VIR-122 （乌克兰）对昆虫有两个抗性优势

14、基因;在个质VIR-62、VIR-99 （乌克兰）和VIR-96 （俄罗斯） 中发现了一个显性抗性和一个隐性抗性基因。Odesskaya25（VIR-122）品种的优势抗性基因表现为针对天然蝇虫种群的一些 克隆，由符号Sgr74和Sg5指定241。与上述考虑的本及存值物与宿主基因型之间的相互作用系统一样，文献中有大量数据说明，在主要基因失去有效性后，高 粱种质中抗性较弱的保存74, 188。分析了寡基因（Sgr7, Sgr4, Sgr5, Sgr6）的联合遗传和弱表达的抗性，当植物被致命的 昆虫克隆定植时表现出来。研究说明，在这种情况下，耐药性不依赖于寡基因的“剩余效应”，而是取决于抗性毒力的

15、次要基 因的相互作用。次要基因可以与主要抗性基因独立或弱相关。观察到宿主-昆虫在次要抗性-毒力基因方面的差异相互作用，以及 自然种群季节性变化期间克隆频率的增加，这与广泛用于育种的“Sarvashi”品种在主要和次要抗性基因方面具有最大的相容性 242 o在中国谷物高粱6号染色体上的“HN16”中绘制了确保高粱对甘蔗蜡虫M. sacc/7a.入侵物种的抗性的显性基因 RMES1 243, 244o通过使用NGS技术和转录组学分析，在6号染色体407B系中鉴定出4个含有对粪潦抗性基因的QTL （区 间），qf/Ms.6-7位点包含先前鉴定的RMES7基因245。7.基因库和谷类作物育种对蜥虫的抗

16、性栽培作物遗传同质性的提高促进了有害生物适应性微观进化的加速。大量研究的结果说明，表型表现和遗传的性质无法区 分昆虫可能克服的抗药性和不可克服的（持久的）抗药性。谷类作物中的主要和次要蛎虫抗性基因与害虫基因型的相互作用差 异。因此，在这两种情况下，昆虫适应的可能性都非常明显。寄主植物与绿虫关系的特殊性已经在70多年的众多出版物中进行了讨论。多年来，已经确定了相当多的抗性形式;其中一 些被广泛用于育种，不幸的是，不可防止地失去了效力。据推测，耐药性长期持续存在的原因不应在于宿主-寄生虫相互作用的机制，而在于相应毒力突变对植酸的负面影响。 获得的高粱-绿虫相互作用系统的数据证实了关于植酸食肉的罕见

17、毒力与降低活力之间关系的假设。与无毒基因相比，来自克 拉斯诺达尔氏菌群的Sg5和Sg，6抗性基因的克隆的可育性较差，并且在易感高粱系上复制模型群时被取代246。在繁殖中广泛使用的抗性基因的使用寿命不超过10年。俄罗斯小麦蛇虫是美国谷类作物的主要害虫。1994年，具有Dn4 抗性基因的小麦品种被释放生产，并且已经在2003年，在科罗拉多州，在受该基因保护的“草原红”品种的作物中观察到噬菌体 爆发。一种新的亚特异性形式（生物型2,后来被命名为RE42）迅速在至少4个州的小麦和大麦作物中占据优势（73-95%） 247o另一个例子是在美国种植对天衣用生物型E型抗性的高粱杂交种。这些杂交种的种子销售始

18、于1982年;到1986年，俄 克拉荷马州的销售额占总数的38%2480 1989年，耐药杂交种约占堪萨斯州高粱面积的一半，占德克萨斯州高粱面积的 90%249。1990年注意至广高粱”生物型I的传播，而所有先前发现的耐药来源被证明是无效的189。在俄罗斯，高粱是一种不 太常见的作物，因此，在该国南部地区广泛用于育种的“Sarvashi”品种中，螃虫克隆的优势在于该抗性供体的品种和杂交种在谱 系中释放约20年后240。合理的育种策略首先设想扩大栽培品种的遗传多样性。根据作物的特征，一种或另一种扩张方法（在栽培物种中寻找抗性 形式，渗透，诱变）的具体贡献可能不同。从谷物收集中鉴定新的抗性基因是补

19、充其库存的最简单方法;然而，新基因的供体通常很少见。例如，在等人 在20世纪80年代评估的23, 000多种高粱种质小，及存一种对生物型I具有抗药性189。在随机选择的5, 000种当地小麦 种质中寻找对D cox/a的抗性形式失败后，对ICARDA,澳大利亚和俄罗斯（VIR）基因库持有的17, 778个种质进行了数据 库筛选。筛选考虑了以下参数：（1）种质的来源（记录害虫的地区），产生了 10, 200个种质，（2）降雨（蝇虫更喜欢相对 干燥的条件），将名单缩短为3338种形式，以及（3）温度和海拔，从名单上的521个地点留下了 1125个种质。评估了 ICADA 提供的510种基因型的抗性

20、，选择了 12种或多或少的抗性形式，其中6种（来自巴基斯坦、伊朗和乌兹别克斯坦）对俄罗斯小 麦蝇虫具有高度耐药性250。分子筛选说明，这些已鉴定的种质大多具有。4塞国或。7、Dn2、Dn5,和。ex基因的片 段，只有两种种质最有可能受到未知抗性基因的保护170。然而，正如大量信息所证明的那样，谷物作物的基因库远未枯竭。对植酸菌的高抗性通常存在于当地种植的谷物物种中。N.L瓦维洛夫30认为“耐药性是在自然选择的影响下开展的， 只有在那些促进感染开展的条件下，并且通常只有在存在一种或另一种寄生虫时才被检测到，而这种抗药性是通过选择而开展 的”。我们发现，高粱在来自中国的本地种质中对本本科植物最具抗

21、性，但来自非洲（该作物的主要家园）那么不然，这与长期存 在的昆虫宿主植物关系有关240。在对东亚和南亚国家1358种大麦种质的研究中，发现了异质形式，这些形式在绿虫抗性表 达水平上有所不同。98种质的高抗性由等位基因控制，这些等位基因与先前鉴定的Rsg7基因的等位基因不相同。在中国中部 自然区域的陕西省、山西省和河南省，抗性形式的发生率最高，这可能是由于财虫发育的有利条件和天衣祥药物与大麦共存的 持续时间251。N.L瓦维洛夫写道：“检测抗性的生态地理学正确性相对常见，是各种植物所固有的，这些植物通常属于不同的属甚至 科”30。特别是，研究了来自俄罗斯联邦亚洲和远东地区的371种燕麦，并确定了

22、 95种对本次科就刀期的抗性异质形式。选取 了 7个纯合子抗性系，这些形式被证明受到不同抗性基因等位基因的保护，这些等位基因也与G市3基因不同252。目前，抗性基因的侵入已经变得普遍。这种扩大遗传多样性的方法的主要优点是确定给定基因的来源尚未用于育种。例如， 前面讨论的小麦对灰灰衿抗性遗传的研究结果证明了渗透的重要作用：在15个Gb抗性基因中，只有两个等位基因实际上属于 T. aestivum.据信，由于编码序列结构的差异，与受体物种的基因相比，渗透基因提供了更广泛的持久抗性。野生大麦祖先H spontaneum5 (Hsp5)的特征是对几种蛇虫物种的局部抗性：R. padi, S. aven

23、ae W Utamphorophora humboldti Knowltono 对Hsp5和易感品种“Concerto”的受感染植物的R. pad/.进食行为的比拟研究说明，野生大麦的保护因子位于叶肉层和韧皮部组 织中。蜥虫抗性与参与植物激素茉莉酸盐，脱落酸和乙烯信号传导的主要基因以及保护肽硫离子蛋白的表达增加有关。此外， 观察到耐药基因型韧皮部中必需氨基酸积累水平降低253。与此同时，大量文献数据说明，昆虫可以克服具有外源基因的品种的抗药性，就像来自密切相关物种的抗性一样容易。在基因库耗尽的情况下，使用传统和生物技术方法创造的突变形式变得至关重要。在体外培养中获得的索马克隆(植物) 中观察到

24、的变异性是如此之大，以至于诱变剂的应用通常不会增加其水平。研究蜥蜴变异性最有希望的对象可能是天本祥和野 晨天衣原虫，这些物种被认为在进食时将毒素注入植物体内。例如，R. Zemetra等人在体外评估了小麦愈伤组织对俄罗斯小麦 蜘虫提取物的抗性，并鉴定出三种与原始形式相比对害虫具有更高抗性的索马克隆变体254。选型也可以在植物再生后进行。 新的耐药来源也可以通过基因序列的靶向变化来获得，特别是通过使用TALEN和CRISPR/CAS9工具应用基因和基因组编辑 方法255。第8章结论与未来展望两个伴随进化系统的相互作用是植物抗病虫害遗传控制的特征。需要让尽可能多的品种参与育种，并合理使用它们。害虫

25、 管理有几种方法，这些方法基于增加植物种群在空间和时间上的多样性：具有不同抗性基因的品种在时间上的交替；种植遗传上不同品种的混合物，甚至只为早熟而对齐的作物；“马赛克”，即在害虫区同时种植大量具有不同抗性基因的品种；多系品种的育种，即抗性基因不同的表型相似品系的机械混合物；金字塔，即一个基因型中各种抗性因子的关联。这些策略不是彼此的替代品，可以以任何组合使用。害虫对抗性品种适应过程的减缓取决于有效抗性基因库的扩展，以及对害虫与寄主植物相容的进化机制的了解。有必要对 蛎虫种群在宿主植物抗性基因的毒力方面的差异进行长期研究，以提出不同抗性基因品种的合理分布方案。然而，创立不规那么 的，即以任何方式

26、不受管制的品种马赛克在目前是完全可能的。新兴的有翅雌性迁移到草丛中，蚊虫在夏季单性生殖繁殖。在秋天，有翅膀的个体出现并迁移到主要的食用植物。在迁徙物种 中，最重要的是鸟类樱桃燕麦蜥虫，Rhopa/os/phumpad/L.和玫瑰谷物蜘虫，Metopolophium dirhodum Walko限制妫虫对谷物的危害的主要原因之一是植物抗性。抗性植物基因型的繁殖是一种激进的，同时也是控制财虫的最廉价和 最环保的方法。损失的增长使得育种抗药性的回报增长速度超过了其本钱。因此，我们从抗鲂虫性方面概述了主要谷类作物（小 麦，大麦，燕麦，高粱）的遗传多样性，并总结了有关抗性状的表现和遗传控制的现有信息。我

27、们还讨论了在育种中合理利用 谷类作物遗传资源的策略。2.植物对蜥虫的抗性类型根据普遍接受的R. Painter分类19,它反映了植物-节肢动物相互作用的生态方面，区分了三种类型（或通常的类别） 的抗性，即非阳性（抗焦虑症）20:也就是说，在可能选择时拒绝植物，抗菌（喂养期间对噬菌体活力的不利影响）和耐受性。所有类型的抗性都可以由一个寄主植物同时表现出来，而且可以通过相同的因素来确定。例如，谷类植物中含有的环状异 后酸和咧味生物碱可引起抗焦虑症和对财虫的抗生素耐药性21, 22o由于缺乏易于测试的抗焦虑和抗焦虑标志物，关于耐药类 型之间关系的文献数据很少且相当矛盾。抗焦虑、抗生物和耐受性的多个基

28、因局限于小麦大麦加成系的5条染色体上23。小 麦和三角草（Hordeum chilense Roem. and Schult, x Triticum turgidum L., 2n = 42）对本本科和与天士的抗性类型由不同的 基因控制24, 25o对26种小麦种质对俄罗斯小麦蜥虫和绿虫的抗性分析显示，控制三种昆虫抗性的遗传系统存在差异。此外, 已经确定发育持续时间和蝇虫繁殖力（即抗生素的表现）也由不同的基因控制26。具有基因Gb3, Gbx和Gbz的小麦种质的 特征在于对绿虫生物型E和I的三种类型的抗性;然而，在与生物型K的相互作用过程中未检测到抗焦虑27。另一方面，具有 对灰本用植物耐药性

29、的Gb3基因的几乎等基因的TXGBE273系表现出所有三种类型的财虫耐药性，这些抗性在易感类似物 TXGBE281中未检测到28。在我们的实验中，在单基因（Sgr4基因），二基因（Sgr1, Sgr2, Sgr7和Sgr8）控制高粱对绿 虫的抗性以及互补相互作用基因（Sgr9, SgrW）的情况下发现了抗焦虑药和抗生素别离的巧合。在“德尔福400、“西特塞罗斯 66T3还观察到小麦杂交种抗焦虑和抗微生物对鸟类樱桃-燕麦蛇虫的配对表现29。在我们看来，尽管对抗焦虑症和抗生素的不同遗传控制是可能的，但它们的身份被观察到的频率要高得多。有必要注意两 种抗药性的共同遗传控制所产生的两个重要后果：（1）

30、 抗生素和抗焦虑同样导致害虫生物型的出现，克服了寄主植物的抗性；（2） 没有必要单独培育抗性品种进行抗微生物和抗焦虑，因为从隔离种群中选择的弱 损伤基因型具有两种类型的抗性。同时，可以相当自信地断言，耐受性的遗传性质与抗焦虑和抗生素的遗传性质不同。耐受性通常与植物的高发育率和高补 偿反响有关，即与害虫非特异性遗传系统有关。3 .谷物对鲂虫的被动（宪法）抗性机制根据N.L Vavilov30,植物对有害生物的自然（固有）抗性细分为通用和特异性（非宿主）抗性（与寄生虫的特化有关， 由宿主和寄生虫在其进化中的分化决定）和品种抗性，其可以是活跃的（生理的，与宿主细胞的活性反响相关，伴有生理和化 学反响

31、以及肿瘤形成），结构（被动，机械，由于品种的形态和解剖特征），化学（被动），或由植物由于早期成熟而逃避的 损害来确定。正如N.I.瓦维洛夫所说，阻力是术语的相互作用。大量文献讨论了谷物对蝇虫的被动和最近主动（诱导）抗性的机 制。植物的形态学和解剖学特征可以或多或少地确保谷类作物对财虫的抵抗力。对植物对害虫的抗性的遗传学的研究可以简化 为仅在一些情况下对某些形态性状的遗传控制的研究。毫无疑问，耐药性通常由几种根本不同的机制决定，并且可能仅讨论对 作为总表型方差一局部的形态特征的分析。关于青春期与植物对谷物鲂虫的抗性之间关系的文献数据有些矛盾。已经说明，毛状体的密度和长度并不是小麦对绿虫和 鸟樱桃

32、燕麦财虫抗性的标志31, 32o同时: 有稻田媛以叶片萌发浓密的小麦品种为食的病例，此时昆虫数量生长率要低得 多，螃虫的行为更加不安宁33, 34o PI 137739的叶子，其特征在于对。.cox后的明显抗焦虑，具有较长的青春期35。合成六倍体（T. dicoccum Schrank ex Shubl. x Ae. tauschii）对俄罗斯小麦蛇虫的抗焦虑也与叶青春期有关36。没有糯性涂层的大麦植株在M.的定植较少37,而对R pad/的抗性和叶子上的蜡质涂层密切相关38。日本科学家对财虫（主要是R maid is）侵扰F进行了实地估计2来自两个大麦大茶交的植物分发性K. Koch种质，其

33、特征在于绿 叶（由尸9基因控制）和蜡质涂层（G/3基因），具有H. vu/gaeL.OUL117种质（没有蜡质涂层的黄色叶子，gl3gl3 f9f9） 0 等位基因G/3和尸9确保了最高水平的抵抗力;g/3g/3或f9f9纯合子的存在决定了中间抗性，而没有蜡质涂层的黄叶植物那么受到 蜴虫的严重侵扰39。X. Ni等人研究了糯性涂层与D. cox/a耐药性的关系40。抗性和易感小麦品种叶片上表皮蜡的超微结构 和化学成分与易感“Morex”大麦品种和抗性“边境”燕麦品种叶片上的蜡的结构和组成相似，但彼此不同。去除蜡后，Morex”仍然 是最有利的，而Bo rd er是最耐用的宿主。高粱种质，无论是

34、没有还是有轻微的蜡质涂层，都受到天防科植物的严重侵扰。无花蛀由隐性基因和疙制稀 疏的绽放由隐性基因球，和决定，而抗焦虑症在发芽期不表现出来。“Shallu Grain”和IS 809种质遗传了抗性，而不管 bm 基因如何41, 42, 43 o关于植物产生的用于保护植物噬菌体的物质的文献非常广泛。次级植物代谢物的作用，例如菇类化合物、酚类、类黄酮、 生物碱、硫代葡萄糖甘等，被广泛讨论。蛋白质化合物起到活性保护作用，主要是植酸噬细胞水解酶（蛋白酶，B淀粉筋等）和 凝集素的抑制剂。这些物质主要存在于植物的储存器官中，昆虫的损害诱导其积累。财虫敏感冬小麦品种的叶片特征是结合氨基酸和游离氨基酸含量增加

35、44, 45o抗蛇虫性还与植物组织中高含量的酚类和 类黄酮有关46, 47o冬小麦对英粮鲂虫的抗生素耐药性与高毒性指数值密切相关，这反映了植物中游离酚与游离氨基酸含量的 比值48。讨论了苯并恶嗪类药物（BXDs谷物作物植物中的环状异羟后酸及其代谢物;即DIMBOA, DIBOA, MBOA等）对谷物蜘 虫和其他植噬菌体以及病原体的毒性和抗知己作用。例如，BXD浓度相对较高的禾本科家族中对绿虫具有抗性49。现在已经 确定，玉米中BXDs的合成由16个基因（ZmBx1-ZmBx14, ZmGlu1-ZmGlu2） 50, 57和小麦中的13个基因（TaBx1-TaBx5, TaGlula-TaGl

36、uld, TaGT1a-TaGT1d）i52, 53,以及黑麦中的 8 个 ScBx基因54。Hordeum brachyantherum Nevski, H. flexuosum （Nees ex Steud.） A. Love, H. lechleri （Steud.）的植物申克和 H. roshevitzii Bowden 被发现含有 D旧OA。H. /ec/7/e具有最高的DI BOA含量，以及基因HIBx1HBx5, 8x7-Bx5的直系同源物。寻常潸血才/溃和分发血杆菌的种质不含D旧OA 55 o在X. Ni和的实验中，其种质受俄罗斯小麦甥虫抗性基因（。7,和。5）的保护，并且在“

37、Betta” 品种的基础上创立了相应的几乎等基因系，只有具有。5基因的品系具有更高的DIMBOA浓度56。同时，。5和控制DIMBOA 生物合成的基因定位于不同的染色体中。在许多情况下，玉米植株中的DIMBOA含量与蛇虫的破坏程度之间没有观察到明确的 关系，这说明存在几种抗性机制。据推测，玉米和小麦的抗性是由于DIMBOA和其他化合物（如乌头酸）的联合作用57, 58o谷物中口引跺生物碱的杀蛾和威慑作用，首先是禾本科对绿虫的杀秀作用59, 60, 61。有趣的是，DIBOA的生物合成排 除了植物中禾谷胺的合成55。禾谷石生物合成的遗传控制尚未得到很好的理解。禾谷石含量的增加是H. vulgar

38、esubsp. spomaceum和许多H. vu/gae品种的特征。在自发性猪笼草亚种的成株植物中，禾谷石的存在由一个或两个基 因控制，而禾谷石的含量也可以由次要基因控制62。同时，对从“Steptoe”（高含量的糠耦石）和“Morex”（痕量的禾谷石）杂 交获得的150个倍增单倍大麦品系的分析说明，控制幼苗期禾本科合成的gwm基因定位于5号染色体上，与2号和5号染色 体上对谷物鲂虫的抗性次要基因无关63,对另一系列双倍单倍体系的分析也说明，控制植物中对R pad/的抗性和禾谷石含量 的QTL没有联系65。为了说明植物防御蜘虫的差异机制，A. Singh等人66对野生嫁虫小爰203种质的蛎虫

39、摄食行为进行了研兖。泰尔。解剖 学特征（毛状体密度）和代谢物（BXD）组成不同。毛状体和DIMBOA丰度被证明是定义防御策略效率的主要因素，毛状体与 BXD相比更有效。毛状体密度和BXD水平取决于野生埃默小麦的遗传背景，这说明在育种中使用富含毛状体和BXD的野生埃 默小麦种质以改善对财虫的抗性的可能性。在非谷类作物中揭示了一些参与提供蛎虫抗性/易感性的关键基因/机制。例如，植物抗毒素缺乏4kPAD4）基因在嫄方以 南芥对绿桃蝇虫（苏尔寿）的防御方面起着关键作用，绿桃蜥虫症多种植物的重要害虫67。对鸟樱桃燕麦蝇虫的抗性分子机制 可能与色氨酸衍生的化合物，色胺和5-羟色胺有关，它们积聚在Setar

40、ia viridis （L.） P.Beauv的组织中。（绿色狐尾）植物68。需要指出的是，二次代谢的物质通常集中在贮臧组织中。因此，主要在细胞间穿透韧皮部的螃虫能够防止这些化合物的有 害影响。在这方面，果胶的结构可能起着重要作用，果胶是一种生物聚合物，在植物中作为细胞间水泥发挥作用，并影响蜥虫 渗透到韧皮部的能力。这就是果胶中甲氧基基团含量的增加如何增加绿虫的抗性。果胶甲基酯酶和多糖酶活性增加的昆虫可以 以一些先前耐药的高粱品种为食69。多糖基质在蛎虫与寄主植物之间关系的开展中起着重要作用：大多数多糖抑制绿虫的摄食 70 o.蜥虫宿主植物相互作用植物觅食的可接受性决定了昆虫种群的微观进化过程

41、。蛎虫固有的异质性（两栖动物和单性生殖的交替）产生了两种繁殖 类型的优势的组合。在单性生殖世代的繁殖过程中，当每个个体繁殖自己的种类时，蛎虫种群迅速增加，这有利于保存种群中 核型的任何变异，因为所有突变都持续存在。秋季两栖一代通过产生越冬卵使蛇虫存活下来，并成为遗传变异的来源。蛇虫种 群的遗传多样性通过基因和染色体突变，重组和移民同化来维持;种群的异质性为自然选择提供了材料。这些适应性机制导致场 虫在全世界的传播，在温带气候中含量最大18。植酸噬菌体对它们所喂养的植物的遗传适应是一种广泛且有据可查的现象。与 寄主植物基因型差异性相互作用的种内蛤虫（生物型）在毒力上有所不同，即克服宿主抗性的能力

42、。H. Flor明确了宿主-寄生虫关系的遗传机制及其共同进化，他研究了亚麻对生锈的抗性和这种疾病病原体Me/ampsora lini （Ehrenb）的毒力的遗传学。莱夫。根据H. Flor的“基因对基因”假设71,宿主的每个抗性基因都有一个相应的寄生虫特异 性毒力基因。寄生虫中毒力的突变决定了宿主抵抗基因效率的丧失。当抗性基因的显性（功能性）等位基因与毒力基因的显性 等位基因相互作用时，观察到抗性。如果发现一个或两个伴侣的相互作用等位基因处于纯合隐性状态，那么观察易感性。H. Flor 假设的一个重要结果是，通过使用具有一定毒力的病原体和害虫别离物，可以在没有杂交学分析的情况下确定宿主植物基

43、因型。 如果寄生虫别离株，对给定的抗性基因无毒，破坏了所研究的品种，这意味着该品种没有该基因。根据毒力遗传学研究的结果，大量寄生虫-宿主对的“基因对基因”关系得到了相当显著的证明，包括绿虫-小麦和绿虱-高粱 相互作用的系统72, 73o对三种生物型的木木科植物（C, E和F）的实验说明，小麦抗性基因Gb2或Gb3的毒力由两个隐 性基因和其中一个基因的显性修饰因子上位决定。然而，作者认为观察到的相互作用与“基因对基因”模式一致，当不同的毒力基 因控制相同的基因产物时。相同的数据可以用一种更接近于对“基因对基因”关系的经典理解的方式来解释。如果假设和Gb3基因在每种情况下 都是两个紧密相连的抗性基

44、因，那么需要两个财虫毒力基因来克服它们。以下数据证明支持遗传为一个基因或G53的基因 的连锁。从“Insave FA”黑麦转移的“Amigo”品种的基因可引起抗生素和对生物型C的耐受性，但对E无效。最初的黑 麦品种对两种生物型都有三种类型的抗性，即受到至少两个基因的保护，其中一个尚未转移到小麦上。同时，“Amigo”的特征是 针对生物型E的抗焦虑症，而不是C型33。可能，效果较弱的“Amigo”的第二个基因被主要基因对生物型C的抗性作用所掩盖。 “Largo”携带来自Aegilops tauschiiCoss的Gb3基因。具有抗微生物作用和对生物型C和E型的耐受性，在一些实验中也发现 了抗焦虑

45、症74,但在其他实验中却没有发现75。Largo”被证明对生物型B敏感;然而，与前一例病例一样，它保存了一些抗 焦虑症76。此外，“Amigo*Largo”Fl与“Largo”相比，杂交种对生物型E的抵抗力更强77。基因的加性效应在这里可以通 过“Amigo”中存在一个对生物型C和E具有抗性的次要基因来解释。后来获得的数据说明，“Largo”及其衍生物的抗性由多allelic 互补基因控制，即Gb3应该是已鉴定的位点之一78。关于谷物财虫与宿主基因型特异性相互作用的文献数据相当多。1947年，美国首次发现以某些小麦和大麦品力为奇的能 力存在差异79;然而，直到上个世纪60年代才对害虫-种内变异

46、性进行有针对性的研究。1961-1997年发现的10种蛇虫生物 型与不同的寄主植物有差异的相互作用，例如A-C, E-K80o在美国4个州采集的16个鉴别因子（高粱、小麦、大麦和黑麦 种质）上采集的蜘虫克隆时，发现了 16个克隆和13种先前未知的毒力表型81。2010年，宣布发现了 13种新的生物型82, 2016年又发现了大约6种83。对克拉斯诺达尔（俄罗斯北高加索）禾木用植物种群的长期分析显示，该昆虫在毒力频率方面具有很高的多态性（包括一 般和季节性）,其毒性频率受主要抗性基因保护。共鉴定出42种蜡虫的毒力表型（生物型），每年鉴定出18至36种。研究发 现，这种变异性还取决于具有弱表型表现

47、的植物抗性基因84, 85o最初，在美国，一些对俄罗斯小麦助虫耐药的小麦种质被发现易感86。2003年，在科罗拉多州，在受。4抗性基因保 护的“草原红”品种的作物中观察到害虫爆发。一种新的种内形式（生物型2,后来被命名为RWA2）严重损害了所有先前发现的 耐药供体，但。7耐药基因的种质除外87, 88o 2003年，鉴定出3种新的蛎虫生物型（RWA3-RWA5）,其中1种严重破坏 了携带基因的种质89,后来又鉴定出RWA6-RWA8生物型90。关于寄主植物与其他谷物蚯虫（即玉米叶财虫91和英国谷物蚯虫92, 93）之间关系特异性的数据很少。4 .谷物对蜥虫的活性（诱导）抗性机制目前，越来越多的

48、作品致力于植物对植物噬菌体的诱导（根据N.I. Vavilov的说法是活跃的）抗性，这与对超敏反响的抗 性机制联系起来-植物的保护性反响表现为细胞的快速局部死亡，以响应有害生物的渗透，伴随着有毒产物在死细胞中的积累。 超敏反响是植物对植物病原体抗性的典型表现，当蚯虫占据各种农作物时观察到这种超敏反响94。谷物对俄罗斯小麦蛇虫的诱 导抗性正在特别积极地研究;关于绿虫的文献不那么广泛。害虫与植物的相互作用包括几个阶段：诱导剂（诱导剂）的分泌，植物细胞使用受体识别诱导剂，信号转导到基因组中， 激活免疫反响基因的转录以及合成保护性化合物。植物对半翅目昆虫的反响与对植物病原体的反响有许多共同的特征。内部和 外部防线涉及两种类型的机制。植物的外部（基底）防线由位于细胞外表的跨膜模式识别受体（PRR）提供，该受体识别保守 的病原体相关分子结构（模式）（PAMP）,例如脂多糖，肽聚糖和细菌蛋白。主要的跨膜受体是受体样激酶（RLK）和受体样 蛋白（RLP）。这些PRR诱导模式触发免疫（PTI）。内部防线与植物细胞内传递的效应蛋白有关。这是由R基因编码的细胞 质受体提供的效应触发免疫（ETI）,其中大局部属于保守的NLR蛋白家族，其特