Hagnosa longicapillata gen. nov. sp. nov. 一种室内环境中的新 Sordariaceous Ascomycete and proposal of Hagnosaceae fam. nov..docx

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1、Hagnosa longicapillata,gen. nov., sp. nov.,种室内环境中的新 Sordariaceous Ascomycete9 and proposal of Hagnosaceae fam. nov.抽象Hagnosa longicapillata, gen. nov., sp. nov,用匈牙利提供的木制建筑材料和纯文化进行描述和插图。该物种仅从室内环 境中收集，在那里它很常见。子囊果在一层厚厚的棕色，羊毛状的菌丝体垫中发育。腹膜的骨节区域装饰有五瓣花形冠。Asci 是四胞子的;子囊胞子深褐色，光滑，雾状，在隔膜处不收缩，并且主要通过薄的子囊壁的裂缝释放。显然，

2、子囊胞子被菌丝网 的机械干扰分散。在系统发育树中，Hagcosa样品被放置在基础谱系中，独立于Sordariomycetidae的另一个家族，具有高支 持。为了将Hagcosa放在Sordariales中，提出了新的家族，Hagnosaceae。关键字:胎落满殆室内真菌;抱子扩散.引言室内环境为许多真菌提供了最正确的生长条件。由于基质和宿主的多样性有限，建筑材料上真菌种类的多样性通常远低于户 外。在欧洲，湿式建筑材料通常由变形属（如曲霉而和青霞南）主导。只有相对较少的真菌作为远变体存在于建筑物中。其 中，最常见的属是鹿霸新 Chaetomium, Microascus fl I Ascotri

3、cha,而 Cephalotheca, Myxotrichum, Ceratocystis, Sordaria 和那么不那么常见（根据作者在匈牙利的观察，属按频率降序列出）。室内环境的真菌污染最近己成为一个主要问题。因 此，近几十年来，公众对室内真菌潜在负面影响的认识有所提高，特别是在房主，设施管理人员和保险业中2。由于在房屋中 相对稀少地发现新物种，因此发现不仅吸引了真菌学家的注意，也引起了卫生学家和医生的注意。在研究栖息在室内环境中的真菌期间，在匈牙利发现了一种具有muriform,大胞子的真菌物种，显然属于迄今为止未被 描述的分类群。该真菌在纯培养物中被别离出来，随后在这里被描述为一种新

4、的子囊菌属和种。它与其他子囊菌属的成员形成 比照，基于多位点系统发育和形态学特征。1 .结果系统发育分析为了确定与其他物种的遗传距离并确定我们样品的系统发育位置，基于核糖体区域进行了 BLAST搜索和系统发育推 断。内部转录间隔物（ITS）和大亚基（LSU）都从抱子和纯培养物中扩增并测序。使用ITS和LSU序列的BLAST搜索说明， 我们的别离株属于Sordariomyceteso然而，无论是ITS （69-96%的覆盖率和80-85%的身份）还是LSU （93-100%的覆盖率 和91-94%的身份）都不支持与GenBank数据库中存储的物种的物种水平精确匹配（补充表S1和S2）。为了将我们

5、的别离株 置于Sordariomycetes中，我们用样品的LSU序列扩展了 Hongsanan等人（2017） 3的四基因超矩阵。核苜酸超矩阵由四个 位点（LSU, RPB2, SSU, TEF）的12, 746个排列位点（包括间隙）组成。作为最正确型号，GTR+F + G4被选为LSU, SSU 和TEF,而GTR + F + I + G4被选为RBH2。在系统发育树（图1 ）中，我们的标本被放置为基础谱系，独立于具有高支持（80%ML） 的Sordariomycetidae的另一个家族。作为与参考树的不同之处，应该注意的是，在我们的树木重建中，分生他子科和 Cordanaceae不是So

6、rdariomycetidae的一局部。这两个分支甚至没有参考树的支持3。28, Bipolaris Curvularia 27, 28, Stemphylium, Helminthosporium sensu lato 26fll Oncopodiella 28O 有趣的是，这 些真菌与Hagcosa相似，不仅在深色色素沉着方面，而且在具有大而多的抱子方面也是如此。在Hagoosa菌落中，观察到室内真菌物种的多样性惊人地高。最常见的是，在那里发现了双祈虫属，粘菌属，头也菌 样属和具有3-隔膜，条纹状子囊电子的未知子囊菌。曲莓菌和多抱子虫的子囊抱子在菌丝网上也很常见。人们可以推测，相关 真菌可

7、能利用菌丝体垫，为生长提供更有利的小气候条件。相关真菌也可能在分散中利用Hagcosa菌丝体，因为它们的抱子也 可以由弯曲的菌丝发射。还需要进一步的研究来别离和鉴定这些物种，以完成室内环境中生活在旧木料上的真菌的知识。4 .材料和方法隔离从被水损坏的建筑物和地窖中收集了被棕色，羊毛状菌丝体覆盖的木材碎片。使用格瑞辛格GMI 15设备（德国雷姆沙 伊德GHM Messtechnik GmbH）原位测量木制建筑材料（深度约3 cm）的水分含量（）。样品用无菌聚乙烯袋运送到实 验室。为了进行微观研究，使用胶带提升法从基质中回收真菌结构（使用MACbond B 1200压敏丙烯酸条，MACtac Eu

8、rope SA, 布鲁塞尔，比利时.）。将胶带轻轻压在2%麦芽提取物琼脂（MEA）的外表上。将1x1厘米的MEA块切出并放置在显微镜载玻 片上。用蔡司Axio成像仪Z1显微镜在x200放大镜下检测MEA外表发生的子囊抱子，并用Wironit针收集在不同的人造培养 基上培养并别离DNAo数码显微照片是用蔡司Axio成像仪Z1显微镜在x400倍放大率下拍摄的，并使用CMEX5 Pro相机和Euromex Imagefocus alphax64软件（Euromex Microscopen Bv, BD,荷兰阿纳姆）进行测量。将真菌结构用自来水安装在载玻片上，用于活状态 29或亚甲蓝的显微镜检查。为了

9、帮助观察，菌丝体通过在胶带.上滚动子果皮来去除。将样品接种到含有0.1g/L氯霉素的麦芽提取物琼脂培养基（MEA;30g/L麦芽提取物，5g/L蛋白陈，15g/L琼脂）中， 并在25。0下孵育14-28天。还对马铃薯葡萄糖琼脂（PDA;39克/升马铃薯葡萄糖琼脂（Difco） , 0.01克/升ZnSO）进行了生 长测试。4-7h2o,0.005克/升铜4-7H2O, pH 5.6）;水琼脂培养基（西澳大利亚州;20克/升琼脂）;单宁酸琼脂培养基（TAA;3.0 克/升NaNo3,1.0克/升KH2采购订单4, 0.5克/升镁47h2。，0.5克/升钾氯化钾，0.01克/升铁4,7h2o, 1

10、0克 /升单宁酸;30克/升琼脂，pH 4.5） ; 土壤提取物琼脂培养基与MEA或WA （土壤-MEA或土壤-WA;10克过滤灭菌土壤提取物 添加到MEA或WA）;蚂蚁废物提取物培养基（0.5克过滤灭菌的蚂蚁废物提取物添加到WA;蚂蚁废物从密泼花和凝金娘判攵集）; 木材提取物琼脂培养基（10克过滤灭菌木材提取物添加到MEA中）;锯末琼脂（10克细松木实木锯末加入水琼脂中）;和MN300 介质（0.8克/升KNO3, 1克/升k2人道4, 0.5克/升镁4.7h2。，0.6克/升氯化钠;0.5克/升酵母提取物，0.5克/升蛋 白陈（内酰胺），1毫升微量营养素溶液;10克/升纤维素粉碎机MN 3

11、00, 15克/升琼脂）。在潮湿的密木瓷砖上也进行了人工 接种（装有无菌蒸饰水的塑料袋）。在工作台上25。（3下放置14天后，通过ImageJ软件版本1.34秒（RGB_Profiler.class插 件）31的“RGB分析”程序30确定菌落颜色。参考菌株保存在匈牙利塞格德大学的塞格德微生物学收臧（SZMC）中。全息图 存放在布达佩斯匈牙利自然历史博物馆（BP）。分子系统发育从天然底物的单个泡子以及天然和纯培养物中别离出DNA.使用Wironit针将子囊胞子转移到PCR管中的20pLMilli-Q 水中。按照OMahony等人（2007）的程序，通过直接PCR从单个子囊抱子中扩增DNA32。首

12、先，使用引物ITS1F/LR5扩 增内部转录间隔物（ITS）和大亚基（LSU） 33, 34。在此PCR之后，我们进行了进一步的反响，分别使用引物ITS1F/ ITS4 33和LR0R / LR5 34将ITS和LSU区域彼此别离。将PCR管放入液氮中约10秒，然后放入95加热的PCR中约20秒。 该过程重复5-10次。在此之后，在95。（3下进行终止步骤3分钟，然后离心。将PCR预混液加入到这些PCR管中。PCR以 50HL的最终体积进行;成分如下：DreamTaq绿色缓冲液（发酵罐）（20 mM MgCI） 2, 5.0 pL） ;dNTPmix （发酵罐）（2 mM, 5.0 |JL）;

13、用于 ITS 或 LSU 的引物（0.01 mM, 1.0 pL）淳 Q 水（12.75 pL） ;DreamTaq 聚合酶（发酵素）（5 单位/pL, 0.25 |JL） o在以下条件下进行热循环：94P5.5分钟，94P循环43次18秒，在51。下退火30秒，72P退火45秒，最后 在72y下延伸7分钟。Sanger测序由Eurofins Genomics （GATC服务,德国康斯坦茨）执行。从六项试验中，我们从一个 子囊抱子（M2）和两个含有更多子囊胞子和一些菌丝体（H1和H2）的样品中获得了可贵的序列。我们还使用QIAGEN DNeasyPlant MiniKit从菌株提供的菌丝体中取

14、样DNA,以进行标准DNA提取程序。使用BLASTn检索在GenBank , 2021年5月25日访问）中检索了类似的序列35。我们从 菌株中获得了 ITS和LSU序列，ITS序列用于BLAST搜索，而LSU序列用于基于组合LSU-SSU-TEF-RBP2超矩阵的系统发 育分析。我们使用来自Hongsanan等人的四位点超马提克斯网，将我们的样品分类为一个强大而可靠的系统发育树。这4个位 点分别与MAFFT36的L-INS-I算法对齐。我们使用TrimAI版本1.2 37应用了修剪过程来删除间隙超过80%的区域。使 用IQ-TREE选择适合系统发育分析的替代基质38。IQTREE1.6.123

15、8还使用其快速引导（1000x）选项在最大似然（ML） 标准下进行了系统发育分析，随后搜索最正确树，为每个分区使用所选模型。系统发育树使用FigTree版本可视化。39. 厌 Hagnosa longicapillata （herb no.T726C）在 GenBank 中存入了 LSU 的加入号 OL630146-OL630149 和 ITS 的 OL630154-OL630155o生态实验计算了 Hagcosa的平均抱子大小，并与常见的室内真菌进行了比拟，其中数据来自文献13, 14。长度与宽度的散点图 由R包ggplot2 33.540创立。为了测试真菌和蚂蚁之间的相互作用，在塑料容器（

16、。180 mm,高度60 mm）中构建了实验 性formicu。根据我们的观察（即，Hagcosa和Las/us “gerL.在Gy6ngy6s中共同出现）,选择L mjer进行测试。一个刚越 冬的年轻殖民地，包含一个女王，15个工人和几只幼虫，被放置在formcarium的巢室中。培养皿（。60毫米）被用作巢室;它 的底部衬有牙科石膏（匈牙利布达佩斯Fertisol）以保持水分。在培养皿上切割了两个开口，一个在侧侧（。2毫米），一个在 顶部（。5毫米），以允许蚂蚁分别进入和润湿石膏衬里。为了防止内壳蚂蚁逃离容器，在内壁上涂覆了 Fluon （AGC Chemicals America, In

17、c,美国新泽西州Moorestown, USA, Moorestown, USA）作为40 mm宽的带材涂覆在内壁上41。作为食品， 在Eppendorf管中提供40%蔗糖溶液;水被放在另一个容器中。将天然基质（25x10毫米）上的一块真菌群落放置在距离巢室， 食物和供水20毫米的距离处的甲状菌落中。作为对照，还放置了 5毫米长的纺织纤维（80%羊毛，20%尼龙）代替真菌菌落， 以比拟蚂蚁的行为与另一种非真菌来源的纤维状材料。由于L. n/firerworkers相对较小（3-5毫米），另一种蚂蚁，Formica cunicularia Latreille （465毫米），用于测试Hagcos

18、a菌丝附着在蚂蚁身上。将昆虫用蹑子固定，在真菌菌落外表（在天然基 质上）触摸10次，然后在40-400x放大倍率的光学显微镜下进行检查。图1 改编自Hongsanan等人（2017） Sordariomycetes的最大可能性系统发育树3。来自Hagnosa longicapillata的遥远谱系被折叠，括号中的数字代表折叠标本的数量。比例尺意味着每个站点和每个分支的预期核甘酸变化为0.3o仅显示ML引导 支持70%的值。从天然底物（H1和H2）别离的子囊抱子和菌丝体中提取的DNA,从从天然底物（M2）别离的单个子囊抱 子中提取的DNA,从人工培养物中别离出的菌丝体（T726C）。22分类Ha

19、gnosaceae D. Magyar 和 Z. Merenyi fam. nov.陆生生境中木材上的腐生菌。性变型：腹膜性子囊，深棕色至黑色，浅表，基质缺失，卵形，球状至亚球状，托门糖。子 囊抱子，褐色，隔膜不收缩。无性：未知。Hagnosa D. Magyar 和 Z. Merenyi gen. nov.词源:来自古希腊语，avvo（; （hagn6s,贞洁）。Ascomata浸入并隐藏在毛茸茸的菌丝体中，骨质化。腹膜的骨节区域 装饰有五瓣花形冠。阿西四叶草。子囊抱子、褐色，隔膜不收缩。typus： Hagnosa longicapillataHagnosa longicapillata

20、D. Magyar 和 Z. Merenyi sp. nov. 图2和图3。Figure 2. Hagnosa longicapillata. (a-c): colony on natural substrate; (d): colony on MEA; (e): old colony on Soil-MEA; (f): hyphae; (g): ascocarp; (h): ascocarp (hair removed); (i): corona; (j): ascomatal wall; (k): hexagonal cells; (I): pores with annular thick

21、ening; (m): hymenial cells; (n): hymenial cells after losing cytoplasm; (o): young ascus; (p): mature ascus; (q): hyphal-like elements in a mucilaginous matrix; (r): tensed, flexible mycelia; (s): ascospore on mycelia, ready to launch; (t): ascospores on natural substrate; (u): ascospores on Soil-ME

22、A. Asterisk: broken ascospore wall, separating outer brown layer. Scale bars: (a): 10 mm, (b,c): 1 mm, (f): 10 pm, (g,h): 100 pm, (i-u): 10 pm. Stained with methylene blue, except (o,p), which are mounted in tap water.Figure 3. Hagnosa longicapillata. (a-d): Ascomata development. (a,b): ascogonium,

23、(c,d): protoperithecium; (e): hyphae of the corona. Scale bar = 10 pm.词源:来自拉丁语longicap川ata C K发”）木头上的腐生菌。天然基质上的点落形成厚（5001700pm宽）絮状物，羊毛状，棕灰褐色（RGB 77, 67, 62-127, 115, 103,图2a）浸没式子果的菌丝体垫（图2b）。密丝力为浅棕色至红棕色，弯曲，隔膜，稀疏分枝或打结，光滑或略带棘皮， 很少吻合，有时在分束中，直径为1.7-2.9pm （在天然基质上，图2f） , 1.6-2.6|jm （在PDA上）。在人造基质上：缓慢生长, 弯曲;

24、在PDA,在20。（3下7天后直径约毫米，8个月后直径约15毫米，具有絮状，羊毛状，棕色，灰褐色（RGB 84, 73, 69-168, 153, 148）菌丝体，具有薄的深棕色边缘，边缘略微起伏，反向深棕色，无渗由物。旧文化变成红棕色（RGB 76, 56, 55-81, 62, 58,图2e）。在MEA上，菌落形态与PDA相似（图2d）。在MN300上，它的生长速度更快：7天后直径 为2毫米。在TAA,锯末琼脂和接种的镶木地板上没有生长。在水面上，只有当它补充土壤，木材或蚂蚁废物提取物时，才观 察到琼脂真菌的生长。在土壤上，MEA深棕色子囊菌在8小时/天的黑光（310-410 nm UVA

25、）照射下在3周内产生，但在类似 处理下在MEA, Soil-WA和木材提取物琼脂上那么不产生。在后者上，充满着油滴的子果，但没有观察到抱子的产生。 Ascomata perithecial, tomentose,浸入并隐臧在密集的哑光羊毛菌丝体中，pyriform,深棕色（图2g-h和图3a-d）。在天然 基质上，子果为 207-250 （-272基（157-） 200-230pm;在土壤-MEA 上，（50-） 60-95 （-140）x（50-）70-110（-140）pm.Corona： 骨质不显眼，周围是短的，0-2-隔膜，弯曲的，15-16x2pm菌丝，具有单侧增厚和深色的壁（图3e

26、） .这种菌丝被安排成五个 裂片，让人联想到花的形状（图2i）。单个裂片长18-21pm;该日冕的直径和高度分别为54-8%m和（23-） 35-35 （-41） pm; 该头部与具有脆弱的47-66|jm宽的颈部的子状抱子连接。在天然基质上观察到日冕。子囊壁薄,多毛，纹理肛门，棕色（图2j）。 子囊果倾向于从底物上脱落，并被长菌丝体固定，或在地上菌丝体上发育（图2b）。这些长菌丝体中的许多起源于子果。 Hama力ec/um由处女膜细胞和hypal样元素组成。膜细胞球状，咄咯样或椭圆体529.1x4.6-7.8pm,最多五层，倏逝;下层的 细胞壁经历不均匀的色素沉着和增厚（图2m）,主要在壁的

27、远端局部，较少在中间。这些细胞变成矩形（五角形和六角形，图 2k）,随后失去细胞质，形成海绵层（图2n）。在细胞壁上，可以观察到被环壁增厚包围的孔（图21）。Hypal样元素（无源 菌丝？）俪逝，透明，隔膜，薄（0.8-2.2pm）,细腻,模糊，嵌入粘液中（图 2q）。Asci evanescent, inamyloid, unitunicate, 具有短茎和四个不规那么排列，重叠的子囊胞子的锁骨酸盐;子囊抱子完全填充每个子囊，75.5-78.2x28.9-29.8pm （图2o-p）。 子囊胞子光澹,米形，具有（0-） 5-6 （-8）横向和（0-） 1-2 （-3）纵隔，在隔膜处不收缩;深

28、棕色（RGB 87, 53, 50-120, 66, 49）,宽椭圆形或克拉维特-毗咯烷酮形，顶端区域有时突出和弯曲,（224） 35-50 （-56.9） x （9.8-） 15-19pm （在土壤- MEA 上，图 2u）；在天然基材上：（28.5-） 40-48 （-52.4） x （17.4-） 18-20 （-28.3） pm （图 2s, t）。大小明显不同 的成熟抱子出现在同一个球果中（2.5-17.5 vs.28.3-49.1pm） 0抱子壁是两层的;外层棕色层很容易被压力打破，并与内部透明 层别离（图2u*）。在较低的放大倍率（50x）下，子囊抱子看起来是有光泽的黑色。全息型

29、:在旧的镶木地板硬木上;储存在酒窖中，Szokolya;由D. Magyar于2021年8月29日收集;并存放在布达佩斯匈 牙利自然历史博物馆（111779BP,条形码：HNHM-MYC 021541） 检查的其他标浓在D. Magyar于2021年8月12日提供的Szokolya酒窖中的旧桶上（111780BP,条形码：HNHM-MYC 021542,副型）;在旧松木镶木地板下,卧室，Szokolya,由D. Magyar于2021年4月1日收集;在一个旧橱柜上（由硬木（黑 色蛭蚁刺槐假金合欢）制成），储存在地窖中,Szigetujfalu,由P. Herke和M. Szab6于2020年4

30、月19日收集（111781BP, 条形码：HNHM-MYC 021543, paratype）;在潮湿，腐烂的镶木地板上，Celldomolk,由D. Magyar于2015年6月30日收集; 在旧的，腐烂的镶木地板上，卧室，布达佩斯，由D. Magyar于2017年9月8日收集;在旧的，腐烂的镶木地板，卧室，Gy6ngy6s, 由D. Magyar于2019年11月19日收集;在古老的木材上，存放在地窖Pom6z中，由D. Magyar于2019年9月28日收集; 在木箱上，在香槟酒窖中，Budadrs,由Z. Tischner和D. Magyar于2020年1月9日收集;2020年1月9日

31、，在Budadrs的 香槟酒窖中从木箱上生长的菌落中提供的MEA上的别离物，由D. Magyar和Z. Tischner收集，沉积在匈牙利塞格德大学科学 与信息学院微生物学系的塞格德微生物收集（SZMC）中，SZMC 27682 （T726C） 0真菌生态学和分散哈瘩满声自然栖息地的共同特征是：低温（10-15）,非常高的相对湿度，没有通风和黑暗。基质干燥（含水量，25%） 老松木和硬木，经常受到室内蛀虫（Anobiumsp.）和/或蚂蚊的攻击。真菌菌落被发现在加工木材（桶，盒子，镶木地板和橱柜） 上，储存在地窖中几十年（图4）。然而，它也在广泛使用的房间（客厅，卧室和小学）中被发现。在一栋建

32、于1935年的家庭 住宅中，真菌被发现在地窖和客厅（松木镶木地板下），由带有钢梁的整体钢筋混凝土地板隔开。据认为，哈格诺萨胆子是必 入侵的蚂蚁在地窖和客厅之间运输的。在学校建筑（建于1927年）中，真菌在其体育馆的镶木地板上被发现。虽然镶木地板很 干燥,但它变成了深褐色和易碎的，可能是因为潮湿的空气从下面被淹没的地窖上升起（底部有10厘米的水）。蚂蚁（Las/uss.str.） 和折纸蛾也在这个镶木地板上被发现。在一个被蚂蚁入侵的旧家庭住宅中，真菌被发现在其旧镶木地板下，直接铺在地面（土 壤）上，并被新的镶木地板覆盖。在香槟酒窖中，Oribatid蜻虫存在于Hagcosa的殖民地。图4.Hag

33、cosaQcg/cap/7/afa的栖息地。（a-f）：提交人的住所；（b）：桶上的真菌菌落和地窖中的镶木地板；（c）：桶上的年 轻殖民地；（d）：旧的、破损的镶木地板上的洞;和（e）：从中恢复的真菌群落。孔在地板上的位置（f）：卧室。（g）：真菌 聚集在旧镶木地板上的另一栋家庭住宅中，覆盖着一层新的镶木地板。（h-j）：小学。（D ：学校体育馆拼花瓷砖上的殖民地, 带有湿度计。（j）：体育馆下被水淹没的地窖。（k）：橱柜上的殖民地，地窖里。（I）：香槟酒窖中木箱上的殖民地。（m）： 地窖中老木头上的殖民地。白色箭头显示可能的湿度转移;黑色箭头显示真菌菌落。将Hagnosa的平均抱子大小与常见

34、的室内真菌进行比拟，如图5所示。秸雌子的长度和宽度（分别为39.6和14.4 pm）大于其他常见的室内物种。HwqnOSUrrvean width (jum)AcrcmoonimPcilomycc5AltemaridPcnicilHumAspergillusPhomaChaetomiumScopu3nopsisCladosporiumStJicMxxrysEngyodontiumSUchybotrysEuroliumTakaromyccsGomycesTritirachiufnHagnosa.UkKlAdiumMicroaMjusWdMcmiaMyxoUktUMn100002000030000

35、Genus图5,室内建筑材料上常见的真菌抱子的平均长度和宽度。每个点代表一个物种，按其属着色。点的大小与用球体的公式计算的 胞子体积相关。显示的物种：Acremonium strictum, Alternaria tenuissima. Aspergillus glaucus （teleomorph） , Asp. niduIans, Asp. niger. Asp. ochraceus, Asp. sydowii, Asp. versicolor, Chaetomium globosum, Cladosporium cladosporioides. Cl. Herbarum, CL spha

36、erospermum, Engyodontium album, Geomyces pannorum, Hagnosa 长翅口,微鳞毛蹶,毛蕨（变 形里9鳞毛蕨，静脉藩抱子菌,短小青霉瓦 级黄色葡萄球菌,棉质疏松，公社,帕利坦斯,变性束,小球菌,紫锥菊,沙蚕, 大抱子蒸，大抱子菌、米曲寓,Ulocladium alternariae, Wallemia sebi.在formicarium实验中，蚂蚁密集地访问真菌（图6,补充视频S1）。在来访的工人身上发现了大量Hagcosa的菌丝碎 片。显然，菌丝体很难从身体部位去除（补充视频S2）。蚂蚁是健康的，在实验的25天内，它们的种群数量和活动没有减少

37、。 工人们收获真菌群落并形成300-400pm的菌丝球，其中包含一些子囊胞子。由于蚂蚁对真菌群落的搅动，子囊抱子被释放出来， 并且在真菌周围沉积了大量的抱子印（宽度：2-4毫米）。蚂蚁工人将下颌骨中的菌丝球带到10厘米的距离，关闭女王和育雏 （“巢中心”;补充视频S3）并在5小时内插入盖子和培养皿的下部之间。纺织纤维也被蚂蚁用作绝缘材料。蚂蚁粪便沉积在巢室 的中间，形成一个。5毫米的扁平土堆，主要由菌丝体组成。废土堆包含几个（95）子囊狗子，其中10%被打破。在食物和水 供应周围也发现了菌丝体和子囊胞子，但很少。在富夫家.鳞毛虫（主要在腿部和胃毛上）上也观察到真菌和子囊胞子的附着， 当它接触到

38、毛茸茸的菌丝层时（补充视频S4）。60 mm图6.甲米实验。（a）：将甲银置于塑料容器中的实验性设置。：真菌菌落，x：水，+：食物（40%蔗糖溶液），:培养皿 中的巢室，红色圆圈：巢室上的开口，红色箭头：蚂蚁运输真菌物质的路线。（b）：蚊群、工蚁和蚁后。（c）：在天然基材 （木材）上进行实验时使用的真菌菌落;白色箭头显示蚂蚁收获的外表，黑色箭头显示真菌群落原始位置周围的抱子印。（d）： 蚊群的巢室;白色箭头：废土堆;黑色箭头：由菌丝球制成的绝缘材料。（e）：用于隔绝巢室的菌丝球。（f, g）：跑骨毛和黑 物的爪子;黑色箭头显示附着的菌丝碎片。（h, i）：接触的著诸柒殖民地后的福衣养声楔修虫。

39、（h）：胃毛;黑色箭头：子囊 抱子。（i）：身体各部位的菌丝体;黑色箭头显示附着的菌丝体。比例尺：（b） ： 2毫米，（c） ： 10毫米，（e） ： 100微米， （f） ： 50微米，（克，高）：100微米，（一）：1亳米。3.讨论Hagoosa最突出的特征是其子囊例子与Caproo/a的子囊胞子在形态学上明显相似。Hagoosa的子囊果形态也与Capronia 的类似，因为它的特征是深色的Ascomata,其骨质通常被短的冠状体包围4。在某种程度上，H. longicap川ata在形态上与C. acuf/sefa G. J.Samuels相似,具有大的,有色素的，椭圆形的,murifor

40、m的子囊抱子,具有4-5个横向和1-2个纵隔。然而， 它与Hagcosa不同，因为它具有急性疙瘩，八抱子，双核，非消逝性腹腔，较浅（橄榄）和较短的子囊胞子（14-） 17-25 （-27） x （11-） 11.5-13 （-14） pm）,在隔膜处收缩5。Caproo/a力。sa是另一种类似的真菌，具有红棕色椭圆形至梭形子囊泡 子，末端钝，具有6-12个横向隔膜，110个纵隔膜和0-3个斜隔膜（18-35x7-15pm ）。分子系统发育数据显示，Hagnosa在 类水平上与Cap/w后不同，因为后者属于Herpotrichiellaceae, Chaetothyriales, Eurotio

41、myceteSo深色色素性雾状子囊抱子 在Dothideomycetes类中也很常见，但这些子囊抱子在隔膜处特征性收缩61根据分子分析，Hagnosa Sordariomyceteso Muriform抱子很少见于该类。只有一个鞘翅目科，胸腺科，含有这样的抱子7。与Hagcosa不同，Thyridiaceae的特征在于具 有stromata 7o该科目前由两个属组成悌二属，Mattiro/ia鼓近被Checa等人（2013） 8添加到这个家族中，尽管stromata 并不总是存在于某些物种中。mufab/尼的特征是透明至黄绿色的muhform子囊胞子，在隔膜处不收缩，以及没有典 型基质的周围膜

42、;腹膜被淡黄色的蛛蚣覆盖81虽然Mattirolia中近膜和子囊胞子的形态与Hagcosa相似，但分子分析并不支持 其放置在Thyridiaceae中。根据系统发育树，具有相似形态的晟近亲戚似乎是来自Chaetosphaeriaceae的物种9,但可以拒 绝包含该家族，因为：（1）该科的周围通常与明显的畸形变形有关，并且（2）子囊抱子总是透明且具有13个横向隔膜10, 11o因此，为了将Hag*osa放在Sordariales中，提出了新的家族，Hagnosaceaeo这种真菌似乎在室内环境中很常见，即使在房屋中，真菌在IR的潮湿镶木地板下生长。真菌菌落在宏观上类似于ZasmMum 地窖。酒窖

43、，尤其是用于储存葡萄酒的酒窖，通常覆盖着厚厚的Z漕窖菌丝层12。Hagcosa与Zasm/d/um的宏观相似性可能 是这种常见物种在室内环境中仍未被发现的原因。子囊果隐藏在致密的菌丝网中。这种真菌的一个非常独特的特征是，大多数 子果不与基质相连，但它们被菌丝体“高举”。从子果和周围生长的菌丝体使其类似于蚕茧。很少，子囊藻位于底物上。经常看到 抱子在子果脆弱的薄壁破裂后被释放出来。断裂发生在子果的不同区域：水平在顶端颈部，但也在中央和基部区域。整个子果 体的纵向断裂也很常见。大多数成熟和年轻的（单细胞，浅棕色）抱子燥释放，没有粘液内容物或腺样物的残留物。只有在人 造培养基上发育的少数年轻子果中，

44、才有可能在粘液基质中看到一些腹腔和菌丝样元素，但通常它们在子果破裂和抱子释放之 前消失。游离的子囊胞子散布并沉积在破碎的子果周围的菌丝网上。显然，在常见的室内真菌中，Hagcosa具有最大的抱子（图5） 13, 14。大多数室内真菌，皿曲霉菌和青霉菌,具有小 的单细胞透明分生抱子，即所谓的“穿透器”型15, 16。它们轻盈的小抱子在大气中漂浮很长时间（由于它们的沉降速度低）， 并且很容易被建筑物内，房间和楼层之间的温和气流运输。Hagcosa抱子与其他室内真菌形成鲜明比照，大而重，不适合空气 传播。为了解决这个悖论，有必要仔细研究它的形态特征。一旦子囊抱子被释放，它们就散布在子果周围。子囊抱子

45、足够大， 可以被困在菌丝体网上（图2s, r） o Hagnosa具有长而灵活的菌丝。我们最初（和不成功）尝试使用针头从菌丝网中别离泡 子，导致意外地绷紧菌丝，从而将胞子和子囊果弹射到几厘米的距离。似乎这种真菌胞子的传播策略是基于菌丝体的机械干扰。 通过菌丝网的昆虫可能会拉动长长的，弦状的菌丝（类似于我们的针）。当其中一个菌丝粘在移动的嵌合物的腿上时，菌丝会 变得越来越弯曲和紧张。这种张力储存着势能。当菌丝被释放（或撕裂）时，拉力迅速停止，位于菌丝上的子囊抱子被发射到 空气中。这个过程是通过在的小渚廨殖民地上拉动福尔声的腿来证明的。观察到昆虫的剩余物（头部，腿部和触角，主要属 于蚂蚁）被困在菌

46、丝网中。其他一些室内真菌具有长泡子团，例如Ascotricha, Botryotrichum, CZiaefom/um和Dichotomopilus17, 18o根据vonArx等人（1986） 19,它们的抱子质量通常被甲虫，蚂蚁，蛾虫和其他动物分散。Hagoosa子果周围的菌丝网 保持子囊抱子可能具有类似的功能。人们应该认为这些真菌可能具有类似的分散策略。这些“长毛真菌”在通风受限的爬行空间（镶 木地板下或干墙后面）很常见，因此，气流不能保证抱子的传播。然而，蚂蚁的机械干扰或镶木地板上脚步的共振，或关闭门 造成的干墙振动，可以提供足够的动能来分散抱子。我们的穹窿实验说明，黑乳疔南的工人收获

47、并将菌丝体运输到巢室，以将 其用作绝缘材料，就像其他非真菌来源的纤维一样。在蚂蚁中，通过加入材料来调节巢穴的小气候是一种众所周知的行为20。 但是，这种行为对的籽诺科也是有益的。它的子囊胞子被来访的蚂蚁分散到短距离和长距离。当蚂蚁收获菌丝体时，可以实现 抱子的短距离传播。通过切割紧张的菌丝，子囊抱子被大量发射到空气中，主要是短距离。当蚂蚁工人携带菌丝体球时，还观 察到子囊抱子的长距离运输（例如，到10厘米）。这是一个问题，真菌是否可以通过飞蚂蚁性传播到更远的栖息地，例如，由 女王建立新的殖民地。在食物和水供应中发现的菌丝碎片可能无意中运输，因为它们附着在毛发（主要在跑骨和触角上）和跑爪上。还发

48、现了远 距离运输的子囊抱子，但程度较小。从我们目前的实验中，我们无法得出任何关于蚂蚁是否在哈将诺游觅食的结论。在巢穴的 废土中发现的大多数抱子都完好无损。在我们的幼虫中，观察到棕色粪便物质，就像在蚂蚁幼虫中一样，但没有证据说明真菌 起源。对真菌的吸引/回避反响是一种复杂的行为21。因此，需要进一步的实验来观察幼虫是否食用这种真菌，以及它是否对 蚂蚁的繁殖率有任何影响。关于室内真菌的明显问题是它们是否会导致居民生病。在Hagcosa的情况下，呼吸其大胞子的可能性很小，因此它们对 呼吸系统健康的影响可以忽略不计。在Hagcosa菌落中频繁发现oribadid蜻虫可能不是巧合。众所周知，折蜻螭优先以黑色化真菌为食，并且倾向于排斥透 明形式22,可能是因为深色色素真菌比其他真菌含有更多的碳或营养物质23。据推测，折纸蛾优先分散它们赖以为食的真菌 物种，这将是折纸螭与某些真菌类群之间相互关系的迹象24。Oribatid mite物种优先以某些深色色素真菌为食，例如 Alternaria 25o可能属于oribatid蛾虫的卵也经常在菌丝垫中发现。蚂蚁似乎也更喜欢黑色化的胞子，例如4招26, 27,