意大利硬质小麦的哈氏木霉T-22种子包衣增加对镰刀菌诱导的冠腐病的保护.docx

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1、意大利硬质小麦的的氏木霉T-22种子包衣增加对镰刀图诱导 的冠腐病的保护抽象根系组织和定植的变化可能与小麦（小烫硬施干燥剂）对 cWmowm诱导的冠腐病（FCR）的反响有关。我们研究了四种四 倍体小麦幼苗（古代SaragolleLucana和现代Creso. Simeto和Ciclope）的涂有T.T-22 （T-22）的种广的生物控制和生物刺激剂效率,在体外实验中，厂22抑制了 Ecu/morum菌丝体的生长超过50%,这是由于营养竞争，霉菌寄生和抗生 素的可能组合。T-22对种子萌发率没有显著影响，而在T-22存在下，E最终，通过比拟播种后21天的处理和对照幼苗，观察 到生长的改善。接种T

2、-22使Saragolle Lucana幼苗高4.69 cm,而Ciclope和Simeto的主根分别比对照长9.96和8.13 cm. 经过处理和感染的西梅托幼苗将出3.75厘米，根长14.45厘米，T-22几乎没有当代密集的撇绕定植，Saragolle Lucana,种 子包衣在Simeto中诱导幼苗生长和捽制病原体的最正确性能（疾病泮重程度降低率（DDR）为20%）。尽管对FCR高度敏感. 但所有4种硬质小麦的F. culmorum的致病性均降低：首次研究的Ciclope显示,疾病发病率从1000.00%下降到56.67+9.13% 和30%的DDR由于T-22的不同定植作用，种了包衣影

3、响了幼苗对FCR的反响。本研究为古代和现代四倍体小麦通过种子包 衣接种T-22介导的F. culmorum的不同反响提供了新的解择.关犍字:僚刀菌冠腐病（FCR）；疾病严重程度;拮抗活性:而小黑麦;根渗出物:根体系结构;环氧蜀:克雷索酒梅托;萨拉戈勒卢 卡纳.引言面包小麦（小麦）和地中海饮食，硬质小麦（丁取2mdl加加Desf.）是粮食作物，为全球大局部人口提供日常营养 由于水资源稀缺和真菌病原体的定期入侵,气候变化导致可耕地减少，小麦产址和种子生产质挺显着降低2卜.在影响小麦的主要真菌病原体中，嫌刀游Sacc,是致病性最弛的一种。它是小麦幼苗（操刀菌冠腐病，FCR） 和植（镰刀菌头枯病.FH

4、B）的除刀菌病的病因.它是一种半生物养病原体，能够在感染期间抑制植物的防御系统,直到幼苗 死亡网。在疾病的早期阶段，E引起病变和醒芽和幼苗干燥的福变。当小麦植株的感染发生在后期生长阶段时，可以观察到基部节间的棕色斑点4.水分的吸收和运输，上填矿物质吸收以及同化物的分布是F. cu/morum根系感染期间受到负面影响的基本生理过程，从而 对幼苗生长和发育以及谷物质量和产量产生影响5。目前，研究重点是基因发现和开发小麦对FCR具有更好抗性的新品种,但没有小麦品种具有完全抗性6. 7.因此，在 哽质小麦中评估了针对该葫的不同防御和,或控制策略，包括使用农用化学品和生物控制微生物（生物刺激素）8, 9

5、,合成农 药的使用导致它们在环境中的积累和食品中残用物的存在10。为克服因使用杀真菌剂而引起的人类健康和环境保护问题,生 物防治剂是可持续疾病管理中考虑的关键工具。衣硼真菌能够通过植物根部的定植诱导植物对几种病原体的防御反响，包括土城和种子传播的病原体.如镶刀窗黑,同 时促进植物生长和发育11,它们的作用机制包括对营养物质的竞价、毒菌奇生、抑制性挥发性和非挥发性化合物、水解酣和铁 效体的产生，以及在植物中诱导防御机制10, 12b齐实匕基于木劭南的产品目前是注册生物杀菌剂的主要来源,用于可持续 作物管理，以控制植物病害和诱导生物刺激素效应10, 13. 14. 15.特别是，木舔属的种子包衣被

6、认为是一种具有本钱效益，快速，高效和可持续的方法，可针对生物和非生物胁迫产生多种 农艺优势.当应用于种子时，木号曲的泡子可以迅速发芽，并且在几天内，菌丝和分枝丝从种子生长到新兴的胚根上111基丁 7的商业产品的种子包衣。的赤圾努匆T-22已被证明可以增强对尸的防护。culmorum,降低FCR病害发病率并改善易感硬质 小麦的幼苗活力（小菱侬版Def.） cv. Karim 16.城近，同一位作者证明，用T. harzianum （KU710282）进行种子包衣可有 效抵消F的有害影响。同一品种硬超小麦中的硬质小麦中的硬质小麦的硬度降低30%以上，一些地中海硬质小麦品种,如绿色革命后择放的Sim

7、et。和Cres。.因其特定性状而受到重视,包括产量潜力,谷物质地 以及耐旱性和耐热性;然而，它们对方南属易感17, 18。在古老的四倍体小麦中，SaragolleLucana是2014年在意大利小麦 地方晶种保护登记处注册的第一个意大利地方品种（ s:访问日期 为2022年3月1日）。在之前的项研究中,我们报道了哈赤孙懦T-22种子包衣对4种四倍体硬粒小麦（SaragolleLucana和现代品种Creso. Simeto-fll Ciclope）幼苗在根形态，根/芽关系和根鞘形成M:方面的不同影响19。除了对根鞘的潜在影响外，感染F. cu/moeo? 的硬质小麦可能的生物控制效率也是一个

8、需要考虑的突出问题。为此，探讨了在对照条件下，哈齐亚努姆“22 （T-22）种子包 衣对同4个党大利硬质小麦地方品种/品种生长参数、库姆氏菌病发病率和严垂程度的影响.我们假设根系组织和定植的变化可 能与小麦反响有关，并通过在所有四种小麦中使用T-22的种子包衣和F. culmomm的基旗接种的组合来验证这一假设。1 .材料和方法接种剂制备镰刀菌窗（由巴里阿尔多莫罗大学的Antonio Ippolito教授提供,Via Amendola 165 / A, 70126 Bari, Italy）,在PDA 底物上培养7天后，在25。0的黑暗中保持2周.将5mm菌丝体置于150mL LB肉汤中.将悬浮

9、液在25。0下以120rpm搅拌 14天.2周后，过渡悬浮液的含出以别离菌丝体和大分生抱子并储存在4C下.大分生抱子的数垃mL-1在光学显微镜下 使用血细胞计数器进行评估。将分生胞子悬浮液稀释至浓度为1x105分生胞子mL-1用于实验。2 .2.木孱菌株使用商业配方 TRIANUM-P （Koppert, Berkel en Rodenrijs.荷兰），含有阑株 TrjMocferma/iaacum Rifai KRL-AG2 （T-22） .在开始试验之前,对这种商业制剂进行了控制和表征.在无曲水中连续稀释TRINUM-P粉末，并将每种获得的悬浮 液的等分试样分布在固体底物（PDA琼脂）上并

10、在25OC卜孵仃7-14天。菌丝体和分生胞子的分陶和表征说明，在光学显微镜 观察下仅存在22。通过在无菌蒸馅水中刮除固体培养物中的池子并将其转移到含有100 mL PDB培养基的250 mL锥形瓶中， 产生22液体培养物，然后将液体培养物在110rpm和25。（3的旋转振荡器上孵育。774 d后，过海分生泡子悬浮液，浓度 调节至1xio6分生泡子mL-1用于实验。3 .3.哈齐亚努姆T-22F. culmorum的体外拮抗活性使用双球培养技术，根据3个指南x, y和z20以及菌落之间的菌丝相互作用21,使用双培养技术与菌落径向生长的方 法评估体外拮抗剂活性。简单地说，将直径5意米的1周龄的T-

11、22和F. culmorum的菌统盘放置在含有PDA的培养皿的相对 恻，距离相等。该实验对每种拮抗剂和对照进行3次至爱，仅由T-22或F. cHmomm板表示。在25。0下在那暗中孵育714 天后，在2. 7和14天测城菌丝生长以确定抑制（I）百分比方下：l% = （RM-rm） /RM x 100（1）其中rm是拮抗剂方向上的菌落半径,RM是其他方向上菌落三条射线的平均值。此外，在光学显微能下在7天和14天评估曲落之间的曲丝相互作用。具体而百，根据21, T./）arz，anum22的拮抗能 力是使用3种主要反响类型（A. B, C）和4种亚型（CA1, CB1, CA2. CB2）的评分显

12、表确定的。A型和B型代表的丝体 接触点（A）或远处（B）的“死锁”（相互抑制，两种真菌都没有显示出在另一种真菌上过度生长的能力）;C型，“替换工表示 过度生长而没有初始死锁。评分的中间亚型包括CA1 （局部）或CA2 （完全），在初始闭侦后与菌丝体接触后置换;和CB1 （部 分）或CB2 （完全），在远处出现初始死锁后更换.植物实验植物材料意大利四倍体小麦（Triticumdurum Desk）.特别是不同年份发布的三种现代硬质小麦晶种（Ciclope. Creso和Simet。） 和一种古老的小麦地方品种（SaragolleLucana,如表1所示19上它们的特征是对徽力虚版疾病敏感，分别对

13、Simeto. Creso 和Saragollelucana高度易感至中度易感18, 22, 23.没有关于Ciclope易感性的信息所有四倍体小麦在文中均称为品种, 并采用表1中报告的缩写。Table 1. Characteristics of the four Italian tetrapioid durum wheats used in the experiment.T.哈齐亚努姆T-HL种子包衣处理和F.用0.6%Na-次氯酸盐溶液外表灭菌2分钟后，然后用70%乙醉灭菌2分钟，用无菌dH冲洗种子3次2。浓度为1的T. harzianum T-22悬浮液的混合物xio6抱子mL1或水作为

14、对照，用于在4此种子中涂覆种子-1根 据19J,通过连续旋帖获得吐温-20和均匀分布，直到完全粘合和吸收。T-22作为每个品种包衣种子上唯微生物的存在.通过 在PDA培养基上的女曲求新分尚来援证。储税体和分生池子的别离和表征说明，在光学显微镜观察下仅存在22“通过浇注水匀浆（0.6 mL植物）对灭菌基质（70%的通用土康和30%的沙质上雄）进行人工接种一1）在直径为90 mm 培养皿（150 mL dH）的PDA培养基上生长的F. culmorum 7大龄菌落2。为每道菜）在播种线上。紧接著，每个品种的20个种子，无论是涂有T-22未处理的，都播种在铝托盘（210x280x60亳米，Lx D）

15、中，填 充有接种F. cu/mowm或未经处理的土壤。考虑每个实验的五个重攵.在整个实验过程中，将植物保持在具有16/8 h光周期的生长室中，光/暗（平均T为22P;平均相对湿度为45%），并自 来浇水直至每3天到达田间水容量。对幼陋进行21天的监测，并在光学显微镜下验证了调查结束时小麦根部T-22的存在。2.4.2. 剌槐T-22种子包衣处理对种子萌发和幼苗生长的影响通过计兑播种后4, 8和12天每个托盘的发芽种子数量来评估种子发芽情况。在最后一天，种子活力指数（VI）,即出 苗的速度,通过应用以下公式根据24计算：vi = Gi/Ni + .Gn/Nn（2） 其中G是计数当天发芽的种子数量

16、,N是天数（在我们的例子中直到12 .在实验结束时（播种后21天），测量幼苗高度，从地面到最上层的节间和最后一片完全膨胀的叶子的尖端.之后，小心翼翼地从花盆中取出幼苗，从底部轻轻推土，记录主板长。同时，在光学显微镜下监测幼苗根皮层的丁. harzianum22定植,并通过真留在PDA培养基上的夷新分齿进行验证。2.4.4. 哈齐亚努姆、-22种子包衣处理对摩氏共砌者控制的影响播种后21 d监测每株幼苗褐变的典型镣刀菌病拉状，然后将受感染的幼市数量除以幼苗总数,然后乘以100,从而荻得 疾病发病率（DI%）.在5级做表的基础匕 根据25 （0.健康植物;1.坏死面积低于25%;2,坏死面积26-

17、50%;3,坏死面积在51%至75% 之间;4.坏死面枳大于75%；5,死亡幼苗），疾病严重程度指数（DSD通过麦金尼指数26）计算扩展：DSI% = X （Cxf） /NxVx100（3） 其中C表示疾病的类别，f是频率，N是检行幼苗的数量，V是最严由的疾病类别的值。为了计算疾病减少率（DRR%） ,使用以下公式：DRR% = （对照感染幼苗中的DS-处理过的受感染幼苗中的DS）/对照受感染幼苗中的DSx 100统计分析统计分析是使用 SAS Studio （ On Demand for Academics , SAS Institute Inc. , Cary , NC , USA- s:

18、/ sas /it_it/software/on-demand-for-academics.html）进行的（2021 年 8 月 2 日访问）。对于所有考 虑的性状，计算每种基因型的均值和标准差。采用单因子方差分析法，检验哈尼-亚本承厂22体外拮抗活性对摩英考姆镰刀硼体外拮抗活性的显著性，以及T-22包 衣、胎抱杆融姗、其组合与所考虑品种内非包衣、非接种对照组差异的意义。通过应用Tukey的事后测试（种广发芽，活力 指数，身高，主根长度，疾病发徜率和疾病严里程度指数）进行平均判别，3.结果3.1. 哈齐亚木霉大22在镖刀菌菌丝体中的拮抗活性关于体外拮抗活性的结果（表2和图1）显示，丁.帕匕。

19、即?丁-22在册育后2至14天抑制下。死。3小的菌丝生长方面 越来越有效，值为51.13%1.38 （表2） .根据Badalyan的量表,观察到CA2那型的菌造相互作用（图1）.图1.前ta）和后b）板显示接种后14天T. harzianum 122 （左恻）和F. culmorum （右恻）之间的相互作用，表2.妗井裔婿T-22对库库微扇的体外拮抗活性。如图2所示,在真菌菌丝体接触点观察到T-22在Ecu/morum菌好.体上存在活动性过度寄生虫。特别是观察到港透站 构的形成，腺皮，病原体菌丝的裂解，胞子形成，细胞内生长以及典型卷取的存在。图 2.T. harzianumT-22 fl）

20、F. cu/mort/m之间菌丝相互作用的显微照片：（a）和（b），卷曲的 Hyphia （CH） , appressoria （A）和Hyphallisis （HL）（分辨率： （第120x号决议）。黄色和红色箭头分别表示T. harzianum T-22和F. cu/morum的特定微观结构。3.2. 种子包衣处理对发芽和幼苗生长的影响如表 3 所述，在对照（T-22 vs.对照）和阴性 F. culmorum 效应（T-22 / F. culmorumx/s. F. culmorum）方面，用 T. harZaoumT-22的种子包被在早期阶段（播种和底物接种病原体后4, 8和12大）不

21、影响种子萌发。接种 cHm。am显著降 低Ciclope和Creso在8 d和12 d发芽的种子数量,并且T-22处理的值在第8天和所有现代品种在第12天的Ciclope和Creso 均显著高于感染种子（T-221F. culmorum）的值.Table 3. Germination and speed of emergence （vigor index） in the four Italian tetrapioid durum wheat seeds treated with Trichoderma harzianum T-22 and sown in a substrate with F.

22、 culmorum.The speed of emergence (vigor index. Table 3) was affected by T-22 and F. culmorum in a different manner depending on the variety. In general, F. culmorum infection significantly affected all varieties, with slower germination observed. This effect was attenuated in the presence of T. harz

23、ianum T-22 (T-22/F. culmorum vs. F. culmorum), in particular for SaL, the value (4.70 0.26) of which was significantly higher than the control (3.58 0.29) and seeds treated with only T-22 (3.98 0.37). Finally, treatment with T-22 resulted in a significant increase in the germination speed with respe

24、ct to the control in Creso.In Table 4. the seedling height and the length of the main root are reported. The presence of F. culmorum in the growth substrate resulted in lower seedling height values and lower main root elongation than in the non-infected seedlings, as expected.Table 4. Seedling heigh

25、t and main root length in the four Italian tetrapioid durum wheat seeds treated with Trichoderma harzianum T-22 and sown in a substrate with F. culmorum, measured at 21 days after sowing.T-22种子包衣对感染幼苗的苗高和主根长均有显著的正向影响。SaL. Sim. Cic和Cre （T-22与对照）的拍摄高度分别 增加了 4.69. 4.34, 3.09和2.37。值得注意的是，T-22处理和感染的幼苗到达的

26、高度与对照组没有显着差异（Cic, Cre和SaL） 或3.75厘米（Sim）。此外,从T-22处理的种广中获得的主根长明显高于对照,即使在受感染的幼梢的情况下也是如此。特别 是，Ciclope 和 Simeto 分别增加了 9.96 和 &13 厘米（T-22 与对照）;Sim, SaL 和 Cic 分别C加了 14.45, 12.89 和 11.86 米（T-22 / F. culmorum vs. F. culmorum） .3.3. T. harzianum T-22 的根定植图3显示了邠种后21天小麦根T-22在小麦根上的定植。T-22菌丝显然在根部外部发育，并H.准确地说，在所有品

27、种中都在根皮尺上发这一发现也通过从该组织中重新别离T-22和PDA底物上的菌丝生长而得到证实。结果说明,T-22的丛 枝状结构不同，根据品种的不同，小麦根系周围的卷曲不同。特别是，它们在Ciclope (图3a)和Creso (图3b)中形成了 比Saragolle Lucana (图3c)和Simeto (图3d)更密集的卷绕.(e)(f)(S)(h)图3.四株意大利四倍体硬粒小麦幼苗的根系，这些幼苗来自用的代次症T-22 (a-d)或未经处理的(e-h)处理的种子：Ciclope (a. e) , Creso (b. f) . Saragolle Lucana (c. g)和 Simeto

28、 d. h)(第 20*号决议.3.4. T-22 T.种子包衣对疾病控制的影响如表5所示，在播种后21天，该治疗对FCR疾病发病率(DD和严重程度(DSI)的品者影响被记录下来.在所有品种 中，DI和DSI通过T-22种子包衣的作用显著降低.事实上，该治疗导致Cic, Cre. SaL和Sim的DI值分别显着降低43%, 42, 31 和 18%、同时,Cic. Cre、Sim 和 SaL 的 DSI 值分别显著降低至 54.179.20, 34.434.39, 34.434.39 和 35.962.99. 表5.从用胎氏本等T-22处理的种子中获得的四个意大利四倍体硬质小麦幼苗的疾病发病率

29、(DI)和疾病严球程度指数(DSI), 并在播种后21天酒承。图4.播种后21 d时Harzianum衣着厂22对4种意大利四倍体硬烧小麦幼苗胚芽胞子虫腐烂病症的减少的影晌，这些小麦来自 用T-22处理的小麦种子，并播种在具有E cWmorum (a-d)或未处理的基质(e-h)中：Ciclope (a. e) , Creso (b. f).Simeto (c. g) fll Saragolle Lucana (d. h).4.讨论衣砌是非致病性真菌属的一局部,在许多作物中提供保护，防止薇77南谕引起的真菌病害27“双重培养实验说明，T. ha5amT-22能够抑制Ecu/moem的茵丝体生长

30、(表2)超过50%，证实了另一项研究获得的结果16。22的拮抗活性 似乎与营养物质的竞争，真菌寄生(图2a. c)和抗生素有关。后者可能是由生物活性次级代谢物的产生介导的，这些代谢物能 婚引发 cWm。）的生理学变化28。正因为如此，T-22可能起到了对抗这种病原体的武器的作用，如前所述，曲笛虐对次 各缴颂29）。挥发性有机化合物的产生.，在抑制ow加e的Ecu/moam生长中起主要作用30,也可能发生。研究说明，大蝴在根际中产生代谢物,届生长索和/或生长索样化合物,能够积极影响植物的生长311同时.大硼 能鲂通过生产酚类化合物来影响某些谷物的种子发芽和幼苗发育32, 33在我们的研究中，尽管

31、种子发芽率显示出总体增长趋势.但丁成:7-22在种子上的施用并没有显着影响.如表3所示。这 些结果“J以用工的5acumT-22在根际中存活和发育的能力采解择，但在种子外表却不能34.相反,我们观察到Ecu/mom对所仃四种硬质小麦基因型的种子发芽速度（活力指数见表3）的影响降低。这发现可 能取决于激素的低存在，特别是赤霉素（GA）,赤霉素（GAs）在鳗曲届玉米相互作用中起重要作用35,在T-22存 在下，活力指数始终较高,从而减弱了 E cu/morum对种广发芽速度的影响（蒙3中的T-22 f F. culmorum vs. F. culmorum）. 这是因为r/?az却wmspp.产生

32、与味3乙酸IAA）和生长素相关物质36.因此在一定程度上“筛选了由F. cu/mowm诱导的 GA的“缺失”激素作用。22通过种子包衣诱导的促生长激素和次级代谢物的产生，以及根系结构的修饰，也通过所有品种对芽 高和主根长有明显影响的结果（表4）提出建议。特别是，对Saragolle Lucana的芽高以及Ciclope和Simeto的主要根长的 影响证实了19报告的最新评估。结果说明，工barz/acumspp.合成植物激素，其负优改善根系生长，如上述生长素;一种名为 harzianolide的次级代谢物,能够通过增加根长和根尖来影响幼苗生长的早期阶段,从而调节般的根系发育;和哈齐亚诺内尚 衍

33、生的次生代谢物哈齐亚酸，其Fe （川）酸合活性调节植物生长37, 38,在此基础上，我们先前关于幼苗生长的结果说明，当T-22作为种衣提供时，该品种可以通过增加根鞘的量来改变其根系 结构19.因此.这种特定的工ha5acum22接种方法H致根系定植，其特征在丁密度较低的卷曲（见图3），并且可能产 生根系渗出物和/或特定的次级代谢物，能够减轻F. culmorum诱导的氧化应激2町并影晌T-22-Simel。-病原体相互作用。因此， 最终结果是幼苗生长的改善，当代效果是控制了Ecu/morum诱导的疾病（DDR减少20%） .T-22种子包衣降低了 F. culmorum在所有4种被认为是硬质小

34、麦中的致病性。考虑到Ciclope的对照幼苗的DI和DSI 分别为100%和75% （表5和图4）,由于T-22处理.DI和DSI均有较强的降低,事实上，该品种的疾病减少率等于30%. 另一方面，本研究中确定的易感性在Crcs。和Saragolle Lucana中为45%,在Simet。中为43%.这说明所有研究的品种在早 期苗期物候阶段都是高度易感的，我们的结果与镰以旃的其他研究一致，其中Simet。，Creso和Saragolla被认为是18, 22. 23.值得注克:的是，这些是关于Ciclope中对F.ca/morum诱导的冠腐病敏感性的首次可用数据。总而言之，当前研究的结果说明，在所

35、有考虑的品种中，的根木霏T-22的种子包衣影响了幼苗对Ecu/morum诱导的 FCR的可变但总是枳极的反响。我们认为,这在一定程度上取决于22以不同的方式定植根部的能力，并且具有更致密或更不 致密的卷曲，这可能是由于对T-22与不同基因型之间的特定相注作用后产生的不同渗出物和生物分子的选择性反响。最近的研 窕说明,在梭菌病存在的情况下.希茄植物会释放根局部泌的化合物.如过氧化物的和氧磷脂.它们作为化学信号吸引和剌激 有益其菌哈芬泌X阈39。作者得出结论，7.力a5amm定植根是对娥博属诱导的生物胁迫的反响，这取决于根部渗出物的组 成，并11次解和婚初掰泡广的萌发对胁迫植物根部择放的化合物的反

36、响不同。这是因为根部渗出物含仃低分f量（即酚类，小 多地，氨基酸，有机酸）和高（即大碳水化合物，脂肪酸，类黄酮，标，单宁，类固静，菇类化合物，生物减）的化合物，在 植物与致病性和有益真菌之间的相互作用期间充当土壤微生物的化学引诱剂39.此外，已经证明小麦根外表能鲂被有益微生物 （包括次寄属）定植，并且在植物-微生物相互作用期间产生的根系分泌物的量由根系结构和根状i用亡决定40.据推测，野生小麦、地方品种和现代品种的驯化和随后的作物选择导致了不同的微生物定植模式以及根系和根际之间的相 互作用41。特别是,地方品种似乎与更大的微生物多样性有关，这可能是它们遗传异质性增加的结果,因此.它们的微生物组

37、 的特征是某些在现代品种中找不到的微生物家族401另一方面，剌激根鞘并因此通过从用T-22处理的种子获得的Creso和 Ciclope幼苗产生特定根局部泌物的能力与Saragolle Lucana和Simeto中该比例的较不明显增加相比，根鞘/根质显比的增加更 大有关19总之，我们可以推测，T-22的较低定植导致根部择放较少的渗出物，这些渗出物富含真雨的化学引诱剂牛.物分子。根鞘 减少可能导致对F. culmorum的更易感性，如Ciclope中观察到的那样.需要进一步的研究来验证这一假设，并评估根际/根鞘中渗出物的组成，以更好地解择古代和现代小麦品种对由T.harzianumT-22-接种的种子包衣介导的F. culmorum的不同反响，并可能改善它们。