软件仓库-水生生物学养殖水域生态学.ppt

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1、水生生物学养殖水域生态学第第十章十章初级生产力初级生产力第一节第一节初级生产力及其测定方法初级生产力及其测定方法 n n一、生物生产力及有关概念一、生物生产力及有关概念 n n二、水体中的初级生产过程二、水体中的初级生产过程 n n三、初级生产力的测定方法三、初级生产力的测定方法 一、生物生产力及有关概念一、生物生产力及有关概念 n n生物生产力是生态系统提供生物产品高低的一种性能，它既是生态系中能量流动和物质循环这两大功能的综合表征，又是生物种群通过同化作用生产或积累有机质的能力。水体生物生产力是与土壤肥力相类似的概念，不仅取决于水体的特性，而且与种群的特性密切联系。现存量或生物量n n现

2、存 量(standing crop)或 生 物 量(biomass)：指水体单位面积或单位体积内生物有机质的重量。例如底栖生物用g/m2或kg/m2来表示；浮游生物量通常用g/m3或mg/L来表示；鱼类现存量通常用kg/hm2来表示。水体单位面积内所能维持的最高的鱼重量称为水体鱼载力。生产量n n生产量(production)：指一定时间内单位面积(m2，hm2)或单位水体积(m3,L)内所产生的生物有机质的重量，现存量和生产量也常用能量单位(J,kJ)表示。收获量n n收获量(yield)：一定时间内捕捞出的那一部分产量。池塘和其他小水体可以一次把鱼全部捕出，收获量和鱼产量较接近(加上死亡的

3、鱼就是生产量)，大水面的渔获量占生产量或多或小的一部分，它与捕捞技术和需要有关。周转率和周转时间n n周转率(turnover rate)：一定时间内新增加的生物量(P)与这段时间内平均生物量(B)的比率(通称P/B系数)。周转率的倒数(B/P)就是周转时间(turnover time)，它表示生物量周转一次所需时间。初级产量、次级产量n n 根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量（primary productionprimary production）和次级产量和次级产量(secondary secondary production)product

4、ion)。自养生物通过光合作用或化合作自养生物通过光合作用或化合作用在单位时间、用在单位时间、单位面积或容积内所合成的有单位面积或容积内所合成的有机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义词，但次级产量不一定代表次级生产力。词，但次级产量不一定代表次级生产力。初级产量的进一步划分n n对对 于于 初初 级级 产产 量量

5、要要 区区 分分 初初 级级 毛毛 产产 量量(gross gross primary primary production)production)、初初 级级 净净 产产 量量(net net primary primary production)production)和和 群群 落落 净净 产产 量量(net net community community production)production)三三个个概概念念。初初级级毛毛产产量量指指自自养养生生物物所所固固定定的的总总能能量量或或所所合合成成的的全全部部有有机机质质量量(包包括括已已被被本本身身消消耗耗的的)；初初级级净净产产量量

6、指指自自养养生生物物本本身身呼呼吸吸消消耗耗以以外外剩剩余余的的能能量量或或有有机机质质量量；群群落落净净产产量量，也也称称生生态态系系净净产产量量，指指整整个个生生态态系系中中自自养养生生物物所所固固定定的的能能量量除除去去全全部部生物呼吸消耗以外的剩余部分，即：生物呼吸消耗以外的剩余部分，即：n n群落净产量群落净产量=初级净产量初级净产量-异养生物呼吸量异养生物呼吸量 胞外产物胞外产物n n植物在生活过程中经常向水中释放溶解有机质(DOM)，这一部分有机质可占光合产物的相当比重，称为胞外产物胞外产物。n n 从表8-1可见，胞外产物占光合合成碳的百分比变化很大，从7%到83%，Fogg指

7、出最高值可达95%。但在培养条件下则低得多，一般仅0.5%4.5%。水柱呼吸量水柱呼吸量n n水水水水柱柱柱柱呼呼呼呼吸吸吸吸量量量量代代表表水水层层中中有有机机质质的的分分解解速速率率，前前已已指指出出，浮浮游游植植物物毛毛产产量量减减去去水水柱柱群群落落的的呼呼吸吸量量就就是群落或生态系的净产量。是群落或生态系的净产量。n n 水柱呼吸量也就是黑瓶中氧的消耗量，主要包水柱呼吸量也就是黑瓶中氧的消耗量，主要包括浮游植物本身以及细菌和浮游动物呼吸的耗氧括浮游植物本身以及细菌和浮游动物呼吸的耗氧量。据量。据(1976)(1976)对原苏联对原苏联1010个湖泊个湖泊和和2 2个水库的统计，浮游植

8、物呼吸平均占群落呼吸个水库的统计，浮游植物呼吸平均占群落呼吸量的量的19.1%(4%19.1%(4%32%)32%)，细菌占，细菌占57.4%(44%57.4%(44%73%)73%)，浮游动物占，浮游动物占23.5%(5%23.5%(5%34%)34%)，但在富营养程度，但在富营养程度很高的武汉东湖，藻类群落的呼吸速率很高的武汉东湖，藻类群落的呼吸速率(66(66 mgCmgC/m/m3 3h)h)高于异养细菌高于异养细菌(51(51 mgCmgC/m/m3 3h)h)。n n水水柱柱毛毛产产量量(P)P)和和呼呼吸吸量量(R)R)的的比比值值是是生生态态系系统统生生产产力力特特点点的的一一

9、个个重重要要指指标标。在在贫贫营营养养型型湖湖P/RP/R通通常常小小于于1 1，群群落落或或生生态态系系统统净净产量产量(P Pe e)常为负值；在富营养型湖常为负值；在富营养型湖P/RP/R值近于值近于1 1。n n P/RP/R1 1表表明明在在水水体体生生物物学学过过程程中中外外来来有有机机质质起起很很大大的的作作用用，水水中中细细菌菌的的生生产产量量和和呼呼吸吸量量都都很很高高。细细菌菌分分解解外外来来有有机机质质为为浮浮游游植植物物提提供供养养分分，因因此此在在这这一一类类型型生生态态系系统统的的初初级级生生产产力力中中，很大部分来自外来有机质所提供的新生养分。很大部分来自外来有机

10、质所提供的新生养分。n n P/R1P/R1是是中中营营养养型型湖湖的的特特点点，它它表表示示浮浮游游植植物物同同化化利利用用的的养养分分实实际际上上与与本本身身初初级级产产量量分分解解后后释释放放出出的的养养分分相相等等，也也就就是是说这类生态系统初级生产的养分主要是内生的再循环的养分。说这类生态系统初级生产的养分主要是内生的再循环的养分。n n P/RP/R年年均均值值1 1很很罕罕见见，只只有有在在有有大大量量营营养养盐盐类类进进入入水水域域的的情况才有这种情况，如水域施化学肥料时。情况才有这种情况，如水域施化学肥料时。n n养鱼池养鱼池P/RP/R值与施肥种类有关，国外多施无机肥料，值

11、与施肥种类有关，国外多施无机肥料，P/RP/R大于大于1 1，有时达到，有时达到6 67(7(等，等，1965)1965)。P/RP/R值过高，表明初级产值过高，表明初级产量的利用率低，物质循环速率不高，是肥效低的标志。中国高量的利用率低，物质循环速率不高，是肥效低的标志。中国高产鱼池以施有机肥料为主，产鱼池以施有机肥料为主，P/RP/R值常低于值常低于1 1或近于或近于1 1，有些兼施，有些兼施化肥的鱼池大于化肥的鱼池大于1 1，如南汇渔场成鱼池以化肥养鱼，如南汇渔场成鱼池以化肥养鱼，P/RP/R值高达值高达3.413.41。二、水体中的初级生产过程二、水体中的初级生产过程 n n (一)光

12、合作用光合作用 n n（二）化合作用化合作用 (一)光合作用光合作用 n n 绿绿色色植植物物的的光光合合作作用用是是水水体体内内自自养养生生产产过过程程的的主主要要部部分分。自自养养生生物物是是借借助助太太阳阳能能合合成成有有机机质质的的，光光合合作作用用的的全全过过程程并并不不是是都都需需要要光光，而而是是需需光光的的光光反反应应和和不不需需光光的的暗暗反反应应两两个个不不可可分分割割过过程程的的综综合。合。n n 光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解：光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解：n nH H2 2O (H)+(OH)O (H)+(OH)n n两个两个OHOH-再形成再形成H

13、 H2 2O O并放出并放出O O2 2n n2(OH)H2(OH)H2 2O O2 2 H H2 2O+1/2 OO+1/2 O2 2n n 光光分分解解时时分分离离出出来来的的氢氢原原子子(H)H)经经过过一一段段复复杂杂的的化化学学反反应应，和和二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光，为暗反应。二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光，为暗反应。n n 整个光合作用的方程式表示如下：整个光合作用的方程式表示如下：n n6 6COCO2 2 +6H +6H2 2O+2 826kJO+2 826kJC C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2n n(二氧化碳二氧化碳)()(水水

14、)()(光能光能)()(葡萄糖葡萄糖)()(氧氧)n n藻藻类类的的其其他他色色素素也也能能吸吸收收光光能能，但但吸吸收收的的能能量量必必须须传传递递给给叶叶绿绿素才起作用，因为只有叶绿素能进行水的光分解作用。素才起作用，因为只有叶绿素能进行水的光分解作用。n n 在在光光合合过过程程中中光光反反应应和和暗暗反反应应交交替替进进行行，光光反反应应阶阶段段约约经经10-510-5s s，暗反应经历时间就慢得多，约为光反应的暗反应经历时间就慢得多，约为光反应的10 00010 000倍。倍。n n 光光合合作作用用中中所所形形成成的的葡葡萄萄糖糖进进一一步步转转化化为为难难溶溶性性的的高高分分子子

15、糖糖类类、脂脂肪肪和和其其他他贮贮藏藏物物质质。如如果果只只考考虑虑到到有有机机质质成成分分中中碳碳、氢氢、氧氧、氮氮、磷磷五五种种最最主主要要的的元元素素，就就可可以以用用下下列列近近似似方方程程式式表表示示：n n214214CHCH2 2O O+16NH16NH3 3+HPOHPO4 42-2-+107.5O107.5O2 2 CC106106H H263263O O110110N N1616P P+108CO108CO2 2+107H+107H2 2O On n 在在静静水水水水体体中中一一些些具具叶叶绿绿素素的的细细菌菌(光光合合细细菌菌)能能够够利利用用光光能能使使二二氧氧化化碳碳

16、和和硫硫化化氢氢合合成成葡葡萄萄糖糖，这这种种光光合合作作用用的的方方程程式式如如下：下：n n6 6COCO2 2+12H+12H2 2S+S+（光能）光能）=C C6 6H H1212O O6 6+12S+6H+12S+6H2 2O On n 例如某些红色硫细菌在湖泊和池塘中都很常见，当水体中缺例如某些红色硫细菌在湖泊和池塘中都很常见，当水体中缺氧但有光线透入时，它们可以利用硫化氢而大量繁殖起来，使氧但有光线透入时，它们可以利用硫化氢而大量繁殖起来，使水面呈鲜红色。水面呈鲜红色。（二）化合作用化合作用n n化化能能营营养养性性的的自自养养过过程程，仅仅在在特特殊殊情情况况下下才才有有显显著

17、著作作用用。进进行行这这一一过过程程的的主主要要是是硝硝化化细细菌菌、硫硫化化细细菌菌、铁铁细细菌菌、氢氢细细菌菌、沼沼气气细细菌菌等等。这这类类细细菌菌最最常常集集中中于于好好气气条条件件和和嫌嫌气气条条件件的的交交界界处处，因因为为在在它它们们的的生生命命活活动动中中既既需需要要氧氧又又需需要要从从有有机机质质的的嫌嫌气气性性分分解解中中形形成成的的还还原原性性化化合合物物。在在水水体体中中具具备备这这种种条条件件的的主主要要是是水水底底土土壤壤和和底底层层水水中中。因因此此化化合合细细菌菌的的数数量量也也是是在在水水底底土土壤壤中中最最多多，底底层层水水中中次次之之，表表层层水水最最少少

18、。因因而而，化化能能营营养养的的强强度度在在水水层层中中通通常常只只有有水水底底土土壤壤中中的的几几十十分分之之几几甚甚至至几几百百分分之之几几。如如在在雷雷滨滨水水库库的的水水层层中中化化合合作作用用的的最最高高值值为为0.061 0.061 mgCmgC/L/L，约约等等于于水水底底土土壤壤中中这这个个数数值值的的1/251/25，而而在在表表层层水水中中这这一一数数值值(0.057(0.057 mgCmgC/L)/L)又只及底层水中的又只及底层水中的1/111/11左右。左右。n n 化合作用的强度随温度而增高。用雷滨水库水底土壤所作试化合作用的强度随温度而增高。用雷滨水库水底土壤所作试

19、验表明：温度从验表明：温度从0.50.5增到增到2020，化合强度从每天，化合强度从每天0.950.951.8 1.8 mgCmgC/L/L提高到提高到3.093.0967 67 mgCmgC/L/L。该水库该水库7 7月份水层中的化合作用月份水层中的化合作用值较值较9 9月份高几倍。月份高几倍。三、初级生产力的测定方法三、初级生产力的测定方法 n n（一）收获量法收获量法 n n（二）黑白瓶测氧法黑白瓶测氧法 n n（三）放射性放射性14C示踪法示踪法 n n（四）叶绿素法叶绿素法（一）收获量法收获量法n n主要用于水生维管束植物和大型藻类生产量的测定。在一定面积内将所有植株连根取出，洗净风

20、干到重量不变时秤重即得出单位面积的生物量，前后两次生物量之差即为其生产量。此法所得为净产量。由于采样间隔期间可能有一部分生物量被动物摄食和微生物分解，测定值通常偏低。（二）黑白瓶测氧法黑白瓶测氧法原理：藻类光合作用的途经和同化产物虽然因种类组成而有差异，但一般都可以用下列简单公式表示：6CO2 +6H2O C6H12O6+6O2 由于氧的生成量和有机质的合成量之间存在着一定的当量关系，即放出1 g氧相当于合成0.37g碳、0.937 g葡萄糖或14.70 J，因而通过测定水中溶氧的变化可间接计算有机质的生成量。测定方法n n将将所所采采的的水水样样分分装装于于透透明明的的白白瓶瓶和和不不透透明

21、明的的黑黑瓶瓶，再再放放于于原原采采样样水水层层曝曝光光一一定定时时间间(一一般般为为24 24 h)h)后计算前后溶氧的变化。后计算前后溶氧的变化。n n白白瓶瓶中中藻藻类类进进行行光光合合作作用用和和呼呼吸吸作作用用，同同时时细细菌菌、浮浮游游动动物物等等异异养养生生物物也也进进行行呼呼吸吸。黑黑瓶瓶中中仅进行群落的呼吸，因此：仅进行群落的呼吸，因此：n n白瓶中溶氧白瓶中溶氧-原初溶氧原初溶氧=群落净产量群落净产量n n白瓶溶氧白瓶溶氧-黑瓶溶氧黑瓶溶氧=藻类毛产量藻类毛产量n n藻类的净产量只能以假定其呼吸量占毛产量的藻类的净产量只能以假定其呼吸量占毛产量的一定比例来估算一定比例来估算

22、(一般估计占一般估计占0.20.20.3)0.3)。方法的优缺点n n此此法法简简单单易易行行，也也有有一一定定准准确确度度，已已广广泛泛用用于于湖湖库库池池沼沼浮浮游游植植物物生生产产力力的的测测定定，但但缺缺点点也也不不少少：(1)(1)不不能能测测定定藻藻类类净净产产量量；(2)(2)灵灵敏敏度度低低，对对贫贫营营养养型型水水体体不不适适用用；(3)(3)瓶瓶内内外外条条件件不不尽尽相相同同，瓶瓶内内藻藻类类易易死死亡亡，有有时时细细菌菌附附着着瓶瓶壁壁加加速速养养分分的的周周转转，这这些些都都能能影影响响测测定定的的准准确确度度；(4)(4)有有光光和和黑黑暗暗中中呼呼吸吸强强度度不不

23、完完全全相相同同；(5)(5)玻玻瓶瓶容容积积大大小小和和曝曝光光时时间间长长短短都都会会影影响响结结果果，容容器器越越大大，产产氧氧量量越越高高。武武汉汉东东湖湖浮浮游游植植物物毛毛产产量量在在连连续续曝曝光光24 24 h h的测定结果显著低于每次曝光的测定结果显著低于每次曝光2 2 h h的全天累计结果。的全天累计结果。n n 此法也可在室内模拟自然条件进行，即灌满水样后此法也可在室内模拟自然条件进行，即灌满水样后黑白瓶挂于水族箱中，模拟同样的光照和温度条件下黑白瓶挂于水族箱中，模拟同样的光照和温度条件下进行曝光。进行曝光。（三）放射性放射性14C示踪法示踪法n n将一定数量的放射性碳酸

24、氢盐(H14CO3-)或碳酸盐(14CO32-)加入到已知二氧化碳总量的水样瓶中，曝光一定时间后将藻类滤出，干燥后测定藻细胞内14C数量，即可计算被同化的总碳量。14C法优缺点n n此此法法的的采采样样、曝曝光光等等过过程程与与黑黑白白瓶瓶法法基基本本相相似似，但但灵灵敏敏度度高高得得多多，可可用用于于贫贫营营养养型型水水体体和和大大洋洋中中初初级级生生产产力力的的测测定定，也也可可采采用用模模拟拟法法在在室室内内进进行行工工作作。n n 此此法法的的缺缺点点是是设设备备和和技技术术较较难难掌掌握握，此此外外藻藻类类分分泌泌出出的的溶溶解解有有机机质质(胞胞外外产产物物)流流入入滤滤液液中中，

25、可可能能产产生生巨巨大大的的误误差差。因因此此，必必须须同同时时测测定定滤滤液液中中的的放放射射性性。如如不不需需要要区区分分细细胞胞和和胞胞外外产产物物的的产产量量时时，可可将曝光后的水样不经过滤直接测定其放射性。将曝光后的水样不经过滤直接测定其放射性。n n 一般认为一般认为1414C C法所得数值为净产量或接近于净产量，法所得数值为净产量或接近于净产量，但也有作者认为仍属于毛产量，可能是介于两者之但也有作者认为仍属于毛产量，可能是介于两者之间的一种数值。间的一种数值。（四）叶绿素法叶绿素法 在一定条件下光合作用强度与细胞内叶绿素含量直接相关，因此根据叶绿素量和藻类的同化指数可计算其生产量

26、。测定叶绿素量目前已广泛作为浮游植物的定量方法，与此同时测定现场的同化系数进而计算初级生产力，是简便又易掌握的方法。第二节第二节决定初级生产力的因素决定初级生产力的因素 n n初级生产力取决于自养生物的现存量及其组成、养分、光、温度、水的运动以及动物的摄食等生态因子。一.现存量现存量n n自养生物生物量是初级生产力的物质基础，又自养生物生物量是初级生产力的物质基础，又是生产力的产物。是生产力的产物。n n当养分充足和光照条件良好时，净产量和生物当养分充足和光照条件良好时，净产量和生物量都迅速增大，单位面积光合速率随生物量的量都迅速增大，单位面积光合速率随生物量的增加而增高，水柱中藻类种群密度也

27、越来越高。增加而增高，水柱中藻类种群密度也越来越高。与此同时由于自荫作用使透明度降低，下层水与此同时由于自荫作用使透明度降低，下层水中光照不足使光合速率急降，光合层的厚度缩中光照不足使光合速率急降，光合层的厚度缩减。当生物量极高时，初级生产只在表层几厘减。当生物量极高时，初级生产只在表层几厘米到十几厘米薄层进行。水柱的毛产量急剧下米到十几厘米薄层进行。水柱的毛产量急剧下降，随着呼吸量的增大净产量降到零或负值。降，随着呼吸量的增大净产量降到零或负值。n n在海洋、湖库等天然水体浮游植物量不会达到严重在海洋、湖库等天然水体浮游植物量不会达到严重自荫程度，生产量一般随现存量而增高，自荫程度，生产量一

28、般随现存量而增高，BrylinskyBrylinsky(1980)(1980)根据根据IBPIBP大量资料的系统分析表明，大量资料的系统分析表明，湖库初级生产力与现存量有极显著的相关，又如武湖库初级生产力与现存量有极显著的相关，又如武汉东湖水中叶绿素汉东湖水中叶绿素a a浓度增加浓度增加1 1 g/Lg/L，水柱初级产水柱初级产量相应增加量相应增加0.28 0.28 gOgO2 2/m/m2 2(王骥等，王骥等，1981)1981)，但在施肥，但在施肥鱼池中过高的浮游植物量常使生产力下降。据鱼池中过高的浮游植物量常使生产力下降。据(1970)(1970)材料养鱼池材料养鱼池(约约1 1 mm深

29、深)浮游植物浮游植物毛产量毛产量(以叶绿素以叶绿素a a计计)在在20 20 g/L(g/L(约相当于生物量约相当于生物量404060 60 mg/L)mg/L)时达到最高值。雷衍之时达到最高值。雷衍之(1986)(1986)研究越冬研究越冬池冰下生物增氧的氧平衡数学模式时，得出最佳浮池冰下生物增氧的氧平衡数学模式时，得出最佳浮游植物量为游植物量为252550 50 mg/Lmg/L，与上述数值接近。但生与上述数值接近。但生产力与生物量的关系比较复杂，最适生物量还与本产力与生物量的关系比较复杂，最适生物量还与本身的种类组成有关。身的种类组成有关。同化指数n n通常用单位生物量或单位叶绿素量在单

30、位时间通常用单位生物量或单位叶绿素量在单位时间内合成的有机质量内合成的有机质量(或产氧量或产氧量)作为植物的同化作为植物的同化指数指数.n n在饱和光照条件下，每毫克叶绿素在饱和光照条件下，每毫克叶绿素a a在在1 1 h h中的中的产氧量产氧量(mg)mg)代表其光合能力，据代表其光合能力，据(1979)(1979)，浮游植物光合能力平均浮游植物光合能力平均为为3.7 3.7 mg C/mghmg C/mgh，TallingTalling(1975)(1975)认为此值多在认为此值多在1 110 10 mg C/mghmg C/mgh之间。在具体条件下浮游植物之间。在具体条件下浮游植物的同化

31、指数与种类组成、年龄和生理状态有关。的同化指数与种类组成、年龄和生理状态有关。藻类细胞越小，光合能力越强，处于指数增长藻类细胞越小，光合能力越强，处于指数增长期的藻类其光合能力远高于平衡期的老化细胞。期的藻类其光合能力远高于平衡期的老化细胞。二.养分养分n n自养生物在光合过程中，除了需要碳源外，尚需要各种矿物质，其中具有最大生态意义的应该是那些构成生物体质的主要成分，而生境中含量又常常不足的化学元素。水生植物最易缺乏的是磷和氮，其次是碳、硅、钾等。二氧化碳-1n n二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的浓度随温度二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的浓度随温度和盐度而变化，一般在

32、和盐度而变化，一般在0.20.20.5 0.5 ml/Lml/L之间。在浮游植物丰富的之间。在浮游植物丰富的水中，白天光合作用每小时可消耗二氧化碳水中，白天光合作用每小时可消耗二氧化碳0.20.20.3 0.3 ml/Lml/L以上，以上，因此需要不断地输入二氧化碳，才能补偿其迅速的消耗。在水因此需要不断地输入二氧化碳，才能补偿其迅速的消耗。在水中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出以外，还能中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出以外，还能从二氧化碳平衡系统中得到，一般是不会缺乏的。但在浮游植从二氧化碳平衡系统中得到，一般是不会缺乏的。但在浮游植物极为繁盛或低碱度和低硬度的浅水水体

33、中在高温强光的情形物极为繁盛或低碱度和低硬度的浅水水体中在高温强光的情形下，也会出现二氧化碳的缺乏。在我国肥水鱼池和日本的养鳗下，也会出现二氧化碳的缺乏。在我国肥水鱼池和日本的养鳗池都常出现因二氧化碳不足而抑制浮游植物光合作用的情况。池都常出现因二氧化碳不足而抑制浮游植物光合作用的情况。这时水失去鲜绿色而发白这时水失去鲜绿色而发白(隐约的乳白色隐约的乳白色)，我国渔农称为水质，我国渔农称为水质老化，松井魁等老化，松井魁等(1971)(1971)称为称为“白化白化”。有时甚至因二氧化碳不。有时甚至因二氧化碳不足使浮游植物大量死亡而引起泛塘现象。在实验条件下，增强足使浮游植物大量死亡而引起泛塘现象

34、。在实验条件下，增强光照强度的同时，增加二氧化碳可使植物的光合作用速率增强，光照强度的同时，增加二氧化碳可使植物的光合作用速率增强，反之单纯增加照度，有时甚至使光合速率减弱。反之单纯增加照度，有时甚至使光合速率减弱。二氧化碳-2n n各各种种植植物物最最适适的的二二氧氧化化碳碳浓浓度度是是不不同同的的，而而且且还还随随照照度度及及其其他他因因子子的的变变化化而而变变化化，如如粉粉核核小小球球藻藻和和四四刺刺栅栅藻藻最最大大光光合合率率时时的的二二氧氧化化碳碳浓浓度度为为0.1%0.1%，水水藓藓(FontinalisFontinalis)则则为为0.35%0.35%。柱柱孢孢鱼鱼腥腥藻藻(An

35、obaena Anobaena cylindricacylindrica)在在5500 5500 lxlx的的照照度度下下，水水温温1515时时为为0.10%0.10%，2525时时为为0.25%0.25%。n n 二氧化碳含量过多也能起抑制作用，如二氧二氧化碳含量过多也能起抑制作用，如二氧化碳浓度超过化碳浓度超过30%30%时对依乐藻时对依乐藻(Elodea)Elodea)和水藓和水藓的光合作用就有不良的影响，超过的光合作用就有不良的影响，超过0.5%0.5%时对柱时对柱孢鱼腥藻有抑制作用。孢鱼腥藻有抑制作用。二氧化碳-3n n很多藻类很多藻类(特别是红藻特别是红藻)的光合强度仅依赖于二氧化

36、碳浓度，的光合强度仅依赖于二氧化碳浓度，但是生活在高但是生活在高pHpH水中的一些植物，除了吸收游离二氧化碳水中的一些植物，除了吸收游离二氧化碳以外，还能直接利用碳酸氢根中的碳，如铜绿微囊藻、多以外，还能直接利用碳酸氢根中的碳，如铜绿微囊藻、多变鱼腥藻变鱼腥藻(AnabaenaAnabaena variabilis variabilis)和其他一些蓝藻都能利用碳和其他一些蓝藻都能利用碳酸氢根为碳源，普通小球藻和水藓等也能利用这种碳。四酸氢根为碳源，普通小球藻和水藓等也能利用这种碳。四尾栅藻尾栅藻(Scenedesmns quadricaudaScenedesmns quadricauda)和钝

37、顶螺旋藻和钝顶螺旋藻(Spirulina plateusisSpirulina plateusis)甚至对碳酸氢根的利用率超过对二氧甚至对碳酸氢根的利用率超过对二氧化碳，但后一种情况是罕见的。实际上碳酸氢根中的碳大化碳，但后一种情况是罕见的。实际上碳酸氢根中的碳大多数是在转化为碳酸根沉淀和放出二氧化碳时被利用的。多数是在转化为碳酸根沉淀和放出二氧化碳时被利用的。在这种情形下形成的难溶性碳酸盐粘附在植物体上，在体在这种情形下形成的难溶性碳酸盐粘附在植物体上，在体外形成一层白色皮膜从而阻挡光线，并使植物体下沉。两外形成一层白色皮膜从而阻挡光线，并使植物体下沉。两种情况都能恶化光合条件，所以保证光合

38、过程进行的碳源，种情况都能恶化光合条件，所以保证光合过程进行的碳源，还是以溶解二氧化碳为最好。还是以溶解二氧化碳为最好。无机氮n n水中无机氮主要以铵、亚硝酸盐、硝酸盐和溶解气水中无机氮主要以铵、亚硝酸盐、硝酸盐和溶解气体氮体氮(分子氮分子氮)形式存在。除某些固氮蓝藻外，水生形式存在。除某些固氮蓝藻外，水生植物只能利用前三种形式氮；而亚硝酸盐一般仅在植物只能利用前三种形式氮；而亚硝酸盐一般仅在低浓度时可为某些藻类所利用，因此作为光合作用低浓度时可为某些藻类所利用，因此作为光合作用的主要氮源是氨和硝酸盐。当这两种氮同时存在时，的主要氮源是氨和硝酸盐。当这两种氮同时存在时，藻类首先利用铵氮，一般是

39、铵氮被吸收尽以后，才藻类首先利用铵氮，一般是铵氮被吸收尽以后，才利用硝酸盐氮。这是因为：藻类必须把硝酸盐氮还利用硝酸盐氮。这是因为：藻类必须把硝酸盐氮还原为铵氮以后才能同化利用。这个原为铵氮以后才能同化利用。这个“准备准备”过程需过程需要硝酸盐还原酶参加并且多耗费能量。但是，处于要硝酸盐还原酶参加并且多耗费能量。但是，处于氮饥饿状态的藻类，可以同时吸收铵氮和硝酸盐氮。氮饥饿状态的藻类，可以同时吸收铵氮和硝酸盐氮。由于铵氮进入藻类细胞的速度远较硝酸盐为快，通由于铵氮进入藻类细胞的速度远较硝酸盐为快，通常较后者低得多的含量就能满足藻类的需要。但是常较后者低得多的含量就能满足藻类的需要。但是也有一些

40、藻类更善于利用硝酸盐氮。也有一些藻类更善于利用硝酸盐氮。各种藻类对氮浓度的要求 各种藻类在同化作用中要求的氮浓度是不一样的，通常绿藻和蓝藻较高，硅藻较低，如据古谢娃的培养试验，硅藻在硝酸盐氮0.010.8 mg/L时生长最好,而绿球藻类则必须5 mg/L，团藻类必须25 mg/L时生长最好。磷酸盐n n藻类同化作用的磷源主要是磷酸盐。各种藻类藻类同化作用的磷源主要是磷酸盐。各种藻类要求的含磷量也不一样，如美星杆藻可以在磷要求的含磷量也不一样，如美星杆藻可以在磷低到低到0.1 0.1 g/Lg/L浓度下吸收磷。这种硅藻的最适浓度下吸收磷。这种硅藻的最适磷浓度为磷浓度为0.0020.0020.01

41、 0.01 mg/Lmg/L，磷浓度增高到磷浓度增高到0.2 0.2 mg/Lmg/L时即可能起抑制作用；大约时即可能起抑制作用；大约1 1 g/Lg/L能产能产生生2 25 5 mmmm3 3/L/L的生物量。其他藻类最大密度时的生物量。其他藻类最大密度时的磷浓度和单位容积生物量所需要的最低磷量的磷浓度和单位容积生物量所需要的最低磷量一般较此为大。平板藻和桅杆藻在磷为一般较此为大。平板藻和桅杆藻在磷为45 45 g/Lg/L以内达到最大密度，栅藻则必需在磷以内达到最大密度，栅藻则必需在磷500 500 g/Lg/L时、红色颤藻时、红色颤藻(Oscillatoria Oscillatoria

42、rubesceusrubesceus)必须达到必须达到3000 3000 g/Lg/L磷时才达到最磷时才达到最大密度。大密度。现现已已证证实实，藻藻类类能能够够利利用用有有机机磷磷源源供供代代谢谢和和生生长长的的需需要要，如如甘甘油油磷磷酸酸脂脂、植植酸酸盐盐(phytinphytin)等等有有机机磷磷都都可可满满足足藻藻类类的的需需要要。藻藻类类利利用用有有机机磷磷的的能能力力明明显显地地依依赖赖于于磷磷酸酸酶酶的的活活动动能能力力。这这是是一一种种在在环环境境磷磷酸酸盐盐浓浓度度很很低低时时诱诱发发合合成成的的酶酶。但但是是并并不不是是任任何何藻藻类类在在磷磷酸酸盐盐不不足足时时都都能能诱

43、诱发发合合成成磷磷酸酸酶酶，所所以以有有机机磷磷源源的的作作用用显显然然不不及及磷磷酸酸盐盐。长长期期以以来来在在水水化化学学和和水水生生生生物物学学研研究究中中，只只注注意意磷磷酸酸盐盐的的作作用用。以以后后在在研研究究藻藻类类对对养养分分的的需需要要时时发发现现，培培养养液液中中最最适适生生长长的的磷磷浓浓度度总总较较其其生生长长的的天天然然水水为为高高，起起初初以以为为是是由由于于湖湖水水中中有有某某种种未未知知的的有有机机生生长长因因子子存存在在所所致致，近近年年用用示示踪踪原原子子研研究究表表明明：水水中中有有机机磷磷可可以以不不断断地地转转化化为为磷磷酸酸盐盐。因因此此溶溶解解无无

44、机机磷磷量量和和浮浮游游植植物物生生长长情情况况的的关关系系不不是是主主要要的的，重重要要的的是是磷磷的的循循环环速速度度和和颗颗粒粒磷磷同同溶溶解解磷磷之之间间的的交交换换。因因此此用用总总磷磷量量代代替替现现在在通通用用的的磷磷酸酸盐盐量量来来表表示示水水体体的的肥肥度度是是较较为为适适宜宜的的，因因为为在在任任何何时时候候水中大部分磷是以结合粒状磷或有机磷状态存在的。水中大部分磷是以结合粒状磷或有机磷状态存在的。硅酸盐n n硅在水中以溶解性硅酸盐、胶体及悬浮物存在，溶解性硅酸盐和胶体硅大多能为硅藻直接吸收，是有效硅化合物。海水浮游植物以硅藻为主，而海水中有效硅含量又较低，常成为初级产量的

45、限制因子。内陆水域在春末形成硅藻水华时，也可能缺硅。n n 其他如铁、锰等微量元素以及某些有机微养分的缺乏，也可能影响初级生产。藻类对养分的吸收率n n各各种种藻藻类类对对营营养养盐盐类类浓浓度度要要求求的的不不同同亦亦即即对对养养分分吸吸收收能能力力的的差差别别取取决决于于细细胞胞中中酶酶对对养养分分的的亲亲和和力力大大小小。一一般般可可用米氏方程表示藻类对养分的吸收率用米氏方程表示藻类对养分的吸收率(V)V)：n nV V=V Vmaxmax S/(S/(K Ks s+S)+S)n n 式式中中V Vmaxmax为为最最大大吸吸收收率率，S S为为养养分分浓浓度度，K KS S为为半半饱饱

46、和和常常数数或或称称米米氏氏常常数数。藻藻类类的的K KS S越越小小，表表明明其其酶酶对对养养分分的的亲亲和和力力越越大大，达达到到最最大大吸吸收收率率(V Vmaxmax)所所需需养养分分浓浓度度(S)S)越越低低，种种群群越越易易在在低低养养分分的的水水中中增增长长。因因此此K KS S值值可可作作为为某某种种藻藻类类正正常常生生长长所所需需的的有有效效形形式式的的营营养养盐盐类类的的临临界界浓浓度度，可可作作为为对对养养分分吸吸收收能能力力的的指指标标。实实验验表表明明，保保证证正正常常初初级级生生产产所所需需的的养养分分浓浓度度约约为为临临界界浓浓度度的的3 3倍倍，即即S=3S=3

47、 K Ks s。n n藻类的藻类的K KS S值因种类、对环境的适应性和细胞大小值因种类、对环境的适应性和细胞大小而不同。海洋浮游植物对而不同。海洋浮游植物对NONO3 3-N N的的K KS S值，近岸值，近岸种种1.0 1.0 g/Lg/L，大洋种仅大洋种仅0.2 0.2 g/Lg/L。从表从表8-28-2可见，可见，在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区种类的种类的K Ks s值均较低于近海种和富营养型海区种类。值均较低于近海种和富营养型海区种类。淡水藻类的淡水藻类的K KS S值通常高于海洋种类。淡水浮游植值通常高于海洋种类。淡水浮游植物对

48、磷的物对磷的K KS S值多在值多在0.20.20.8 0.8 mol/Lmol/L之间，正常生之间，正常生活所需浓度约为活所需浓度约为0.60.62.4 2.4 mol/Lmol/L。硅藻中星杆藻硅藻中星杆藻对对POPO4 4P P的的K KS S值为值为2.0 2.0 g/Lg/L，而绿藻的纤维藻和而绿藻的纤维藻和栅藻则高达栅藻则高达10.010.0和和1001001000 1000 g/Lg/L。小型种类因小型种类因相对面积大，吸收能力也强，相对面积大，吸收能力也强，K KS S值较大型种类为值较大型种类为低。实验表明当藻类细胞大小在低。实验表明当藻类细胞大小在0.10.110 10 m

49、m之间之间变化时，对变化时，对NONO2 2-和和NHNH4 4+N N的的K KS S值均随体积增大值均随体积增大而增高。硅藻对而增高。硅藻对SiOSiO2 2SiSi的的K KS S值多在值多在0.20.23.4 3.4 mol/Lmol/L之间，以之间，以2 2 mol/Lmol/L最常见。最常见。N:Pn n各各种种养养分分的的相相对对含含量量对对生生产产力力也也有有重重要要影影响响。水水生生植植物物(藻藻类类、水水草草)细细胞胞和和组组织织中中碳碳、氮氮、磷磷的的原原子子量量比比值值为为106161106161，按按重重量量比比约约为为40714071。这这3 3种种元元素素中中某某

50、一一种种的的相相对对量量低低于于此此比比值值，其其他他两两种种就就成成为为生生理理需需要要上上的的多多余余，而而不不足足的的这这一一种种即即成成为为限限制制因因子子，因因此此，一一般般认认为为氮氮和和磷磷之之比比大大于于7 7时时为为缺缺磷磷，小于小于7 7时为缺氮。时为缺氮。n n 然而，浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异，然而，浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异，并且同一种类还因生活条件而有很大变化，氮和磷的重量比在并且同一种类还因生活条件而有很大变化，氮和磷的重量比在缺氮培养液中可能低于缺氮培养液中可能低于1.51.51 1，在缺磷培养液中则可能达到，在缺磷培养液中则