糖类与糖类代谢.ppt

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1、静态生化静态生化（一）生物体的组成物质（一）生物体的组成物质蛋白质、核酸、酶蛋白质、核酸、酶规律性规律性元素元素构件小分子构件小分子聚合物聚合物（生物大分子）；（生物大分子）；结构与功能相适应。结构与功能相适应。动态生化动态生化（二）物质和能量代谢（二）物质和能量代谢n多步化学反应构成代谢多步化学反应构成代谢途径；途径；n多条代谢途径相互交织多条代谢途径相互交织成网；成网；n物质代谢和能量代谢相物质代谢和能量代谢相互交织；互交织；n调节控制有条不紊。调节控制有条不紊。新新陈陈代代谢谢是是生生命命最最基基本本的的特特征征之之一一，泛泛指指生生物物与与周周围环境进行围环境进行物质交换物质交换和和能

2、量交换能量交换的过程。的过程。特特点点：特特异异、有有序序、高高度度适适应应和和灵灵敏敏调调节节、代代谢谢途径逐步进行途径逐步进行定义定义：活细胞中所有化学变化的总称。活细胞中所有化学变化的总称。每一每一个化学变化都是由酶催化进行的。个化学变化都是由酶催化进行的。代代 谢谢 概概 述述新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用同化作用）需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用异化作用）大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间

3、产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoA2H2e-氧化磷酸化氧化磷酸化+Pi 代谢的三个阶段代谢的三个阶段H2O1/2O2EMP丙酮酸丙酮酸第六章第六章 糖类代谢糖类代谢第七章第

4、七章 生物氧化生物氧化第八章第八章 脂类代谢脂类代谢第九章第九章 含氮化合物的代谢含氮化合物的代谢第十章第十章 核酸的降解与生物合成核酸的降解与生物合成第十一章第十一章 蛋白质的降解与生物合成蛋白质的降解与生物合成第十二章第十二章 代谢调节代谢调节第六章 糖类代谢糖类的生物学作用糖类的生物学作用 作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分 作为生物体内的主要能源物质作为生物体内的主要能源物质 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体合成的前体 作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类第二节第二节 双糖和

5、多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解第三节第三节 糖酵解糖酵解第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第六节第六节 光合作用光合作用第七节第七节 糖异生作用糖异生作用第八节第八节 双糖和多糖的生物合成双糖和多糖的生物合成根据其水解产物的情况，糖主要可分为根据其水解产物的情况，糖主要可分为根据其水解产物的情况，糖主要可分为根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。以下四大类。以下四大类。以下四大类。单糖单糖单糖单糖 (monosacchride)(monosacchride)寡糖寡糖寡糖寡糖 (oligosacchride)(oligosacchride)多糖多

6、糖多糖多糖 (polysacchride)(polysacchride)结合糖结合糖结合糖结合糖 (glycoconjugate)(glycoconjugate)第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类甘油醛甘油醛1233-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1.1 三碳糖（甘油醛）三碳糖（甘油醛）丙醛糖丙醛糖1.单糖：不能再水解的糖单糖：不能再水解的糖二羟丙酮二羟丙酮123磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮三碳糖（二羟丙酮）三碳糖（二羟丙酮）丙酮糖丙酮糖核糖核糖321455-5-磷酸核糖磷酸核糖1.2五碳糖（核糖）五碳糖（核糖）戊醛糖戊醛糖核酮糖核酮糖321455-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖五碳糖（五碳糖（核酮糖

7、核酮糖）戊酮糖戊酮糖D-D-葡萄糖葡萄糖1234566-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1.3 六碳糖（葡糖）六碳糖（葡糖）己醛糖己醛糖 D-D-果果糖糖1234566-6-磷酸磷酸果果糖糖六碳糖（果糖）六碳糖（果糖）己酮糖己酮糖2.寡糖寡糖常见的几种二糖有常见的几种二糖有麦芽糖麦芽糖 (maltose)葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖(sucrose)葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖(lactose)葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。脱水缩合的糖苷键相连。3.多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成

8、多个分子单糖的糖。常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉(starch)糖糖 原原(glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)葡萄糖是这三者基本组成单位葡萄糖是这三者基本组成单位葡萄糖是这三者基本组成单位葡萄糖是这三者基本组成单位淀粉和糖原结构淀粉和糖原结构RENRE(16)分支点分支点支链淀粉或糖原分子示意图支链淀粉或糖原分子示意图“直链淀粉直链淀粉”遇碘显遇碘显蓝紫色蓝紫色“支链淀粉支链淀粉”遇碘显遇碘显紫红色紫红色1.葡萄糖单元以葡萄糖单元以-1,4-1,4-糖苷糖苷 键键形成长链。形成长链。2.约约1010个葡萄糖单元处形成分个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以枝，分枝处葡萄

9、糖以-1,6-1,6-糖苷键糖苷键连接，连接，分支增加，溶分支增加，溶解度增加。解度增加。3.每条链都终止于一个非还原每条链都终止于一个非还原端端。还原端：还原端：一个一个 糖原糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式 纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键4.结合糖结合糖 糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖脂糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。常见的结合糖有常见的结合糖有 细胞膜表面的糖链细胞膜表面的糖链蛋白聚糖蛋白聚

10、糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白细胞膜细胞膜第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解第三节第三节 糖酵解糖酵解第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第六节第六节 光合作用光合作用第七节第七节 糖异生作用糖异生作用第八节第八节 双糖和多糖的生物合成双糖和多糖的生物合成一、双糖的酶促降解一、双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶 是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的-

11、1，4 糖苷键。极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。-极限糊精是指含-1，6糖苷键，由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。（一）淀粉的水解1、-淀粉酶直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+-极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精2、-淀粉酶 是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解-1-1，4 4糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分子外即子外即非还原

12、端非还原端开始，每开始，每间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键进行水进行水解，解，每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉直链淀粉 麦芽糖麦芽糖支链淀粉支链淀粉 麦芽糖麦芽糖+-极限糊精极限糊精 -极限糊精极限糊精是指是指-淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2-2-3 3个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖两种淀粉酶性质的比较 -淀粉酶n不耐酸，pH3时失活n耐高温，70C时15分钟仍保持活性n广泛分布于动植物和微生物中。-淀粉酶n耐酸，pH3时仍保持活性n不耐高温，70C15分钟失活n主要存在植物体中-淀粉酶及-淀粉酶水解支

13、链淀粉的示意图-淀粉酶-淀粉酶3、R-酶(脱支酶）水解-1，6糖苷键，将及-淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含-1，4-糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。不能直接水解支链淀粉内部的-1，6糖苷键。4、麦芽糖酶 催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖（二）淀粉的磷酸解1、磷酸化酶 催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。直链淀粉 G-1-P支链淀粉 G-1-P+磷酸化酶极限糊精 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4个葡萄糖

14、残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精。淀粉磷酸解淀粉磷酸解 1.到分枝前4 4个G时，淀粉磷酸化酶停止降解2.由转移酶切下前3 3个G，转移到另一个链上3.脱支酶水解-1，6糖苷键形成直链淀粉。脱下的Z是一个游离葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG1P脱支酶磷酸化酶 糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脱支酶催化进行。肝脏肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）进入糖酵解糖原磷酸化酶：从非还原端催化1-4糖苷键的磷酸解。（三）糖原的降解磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-P糖原+Pi 糖原+G-1-P（n残基）（n-1残基）77磷酸化酶磷酸化酶(别构酶别构酶)ATP抑制抑制-

15、AMP激活激活+H3PO4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷键糖苷键葡萄糖葡萄糖1，6糖苷键糖苷键糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 G-1-P+去分枝酶+H3PO41 G-1-P糖原核心糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P转移酶糖原核心糖原核心双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解n双糖双糖 葡萄糖葡萄糖n淀粉淀粉 葡萄糖葡萄糖n糖原糖原 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖小结小结单糖降解单糖降解丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇 CO2+H2O重点调控调控能量计算能量计算生物学意义生物

16、学意义 你不需要记住任何代谢物的结构式！你不需要记住任何代谢物的结构式！动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解第三节第三节 糖酵解糖酵解第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第六节第六节

17、 光合作用光合作用第七节第七节 糖异生作用糖异生作用第八节第八节 双糖和多糖的生物合成双糖和多糖的生物合成第三节第三节 糖酵解糖酵解一、糖酵解的概念一、糖酵解的概念二、糖酵解途径的反应历程二、糖酵解途径的反应历程三、糖酵解产生的能量三、糖酵解产生的能量四、糖酵解的生物学意义四、糖酵解的生物学意义 五、糖酵解途径的调控五、糖酵解途径的调控 六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路n糖酵解是酶将葡萄糖糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸降解为丙酮酸并伴随并伴随ATPATP生成的过程。简称生成的过程。简称EMPEMP途径途径在在在在细胞质细胞质细胞质细胞质中进行。不论有氧还是无氧条件均能中进行。不论有氧还是无氧条

18、件均能中进行。不论有氧还是无氧条件均能中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生发生发生发生一、糖酵解的概念一、糖酵解的概念 10个酶催化的个酶催化的11步反应步反应第一阶段第一阶段：吸能反应阶段吸能反应阶段两两 个个 阶阶 段段第二阶段第二阶段：释能反应阶段释能反应阶段二、糖酵解途径的反应历程二、糖酵解途径的反应历程 (G)已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个糖酵解过程的第一个关键酶关键酶(G-6-P）葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构化异构化 转变为转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-P）磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡

19、萄糖异构酶(G-6-P）6-6-磷酸果糖磷酸果糖再磷酸化再磷酸化 生成生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个糖酵解过程的第二个关键酶关键酶 (F-6-P）磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(F-1,6-2P）醛缩酶醛缩酶+磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为 1,

20、3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应+NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2-1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 转变转变为为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 2-ADPATPMg2+3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变 为为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸

21、3-3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸脱水脱水 形成形成磷磷酸烯醇式丙酮酸（酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性ADPATPMg2+,K+磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸 转变转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个关键酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应 烯醇式丙酮酸

22、烯醇式丙酮酸 转变转变为丙酮酸为丙酮酸ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 A.A.能量投资阶段能量投资阶段能量投资阶段能量投资阶段:葡萄糖葡萄糖(6C)甘油醛甘油醛-3磷酸磷酸(2

23、-3C)(G3P 或或GAP)2 ATP -消化消化0 ATP -产生产生0 NADH-产生产生2ATP2ADP+P三、糖酵解产生的能量三、糖酵解产生的能量B.B.能量收获阶段：能量收获阶段：能量收获阶段：能量收获阶段：甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸(2-3C)(G3P 或或 GAP)丙酮酸丙酮酸(2-3C)0 ATP -消耗消耗4 ATP -产生产生2 NADH-产生产生4ATP4ADP+P 总反应式总反应式:葡葡萄萄糖糖+2NAD+2ADP+2Pi 2丙丙酮酸酮酸+2NADH +2H+2ATP+2H2O 1 1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢 的的普遍途

24、径普遍途径。2 2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATPATP，是，是厌氧生物厌氧生物获得能量的主要方式。获得能量的主要方式。3 3、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的其他物质的原料原料（提供（提供碳骨架碳骨架），如磷），如磷酸二羟丙酮酸二羟丙酮 甘油。甘油。4 4、其逆过程是、其逆过程是糖异生糖异生作用的主要途径作用的主要途径四、糖酵解的生物学意义四、糖酵解的生物学意义 五、糖酵解途径的调控五、糖酵解途径的调控 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果

25、糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 己糖激酶己糖激酶 ATP G-6-P ATP G-6-P ADP ADPb b 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATP ADP ATP 激酶激酶 AMP AMP 柠檬酸柠檬酸（限速酶）（限速酶）果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 NADHNADHc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 A

26、TP ATP Ala AlaGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇酵母菌酵母菌动植物、多种微生物细胞动植物、多种微生物细胞剧烈运动的肌肉剧烈运动的肌肉红细

27、胞红细胞其他细胞其他细胞葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解NAD+乳乳 酸或酸或乙醇乙醇GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 NADH+H+丙

28、酮酸的无氧降解丙酮酸的无氧降解葡葡萄萄糖糖+2NAD+2ADP+2Pi 2丙丙酮酸酮酸+2NADH +2H+2ATP+2H2O 净生成净生成2分子分子ATP乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶糖酵解为肌肉收缩糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量迅速提供能量丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）NADHNADH ATP ATP葡萄糖的主要

29、分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径乙酰乙酰 CoA（有氧）（有氧）三羧酸三羧酸循环循环葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇糖酵解糖酵解（无氧）（无氧）（有氧或无氧）（有氧或无氧）第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环一、丙酮酸氧化为乙酰一、丙酮酸氧化为乙酰CoACoA二、三羧酸循环的反应历程二、三羧酸循环的反应历程三、三羧酸循环的能量释放三、三羧酸循环的能量释放四、三羧酸循环的生物学意义四、三羧酸循环的生物学意义五、三羧酸循环中间产物的回补五、三羧酸循环中间产物的回补六、三羧酸循环的调控六、三羧酸循环的调控u 概念：概念：乙酰乙酰CoACoA经一系列氧化、脱经一系列氧化、脱羧，最终生成羧，最

30、终生成COCO2 2和和H H2 2O O并产生能量的并产生能量的过程，称为柠檬酸循环，亦称为三过程，称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环羧酸循环,简称简称TCATCA循环循环。l三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行。中进行。Hans Krebs（19001981）德裔英国生物化学家德裔英国生物化学家The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1953有氧氧化的反应过程n 糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。TCA循环循环 G（Gn）丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O

31、 ATP ADP 胞液胞液 线粒体线粒体 一、丙酮酸氧化为乙酰一、丙酮酸氧化为乙酰CoACoA葡萄糖葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi 2（丙酮酸丙酮酸+ATP+NADH+H+）2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(NADH+H2(NADH+H+)2H2O+3/5 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链NAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA+CoA-SH辅酶辅酶A A+CO2丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系3 种种 酶

32、：酶：丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)催化催化丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应反应 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)催化催化将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoA反应反应 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)催化催化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型反应反应6种辅助因子：种辅助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸、硫辛酸、辅酶辅酶A、FAD、NAD+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+H+H+丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶COCO2 2乙

33、酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADHNADH+H+H+TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO O三羧酸三羧酸循环循环丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA+CO2+NADH+H+Mg2+Mg2+二、三羧酸循环的反应历程二、三羧酸循环的反应历程 乙酰乙酰CoA与草酰乙酸与草酰乙酸缩合缩合形成柠檬酸形成柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A A柠檬酸柠檬酸HSCoAH2O三羧酸循环的第一个三羧酸循环的第一个关键酶关键酶H2O异柠檬酸异柠檬酸 柠檬酸柠檬酸异构化异构化生成异柠

34、檬酸生成异柠檬酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶NAD+CO2异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶三羧酸循环的第二个三羧酸循环的第二个关键酶关键酶CO2-酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶生成琥珀酰辅酶A-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸三羧酸循环的第三个三羧酸循环的第三个关键酶关键酶 琥珀酰琥珀酰CoA转变转变为琥珀酸为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoAA

35、TPADP琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA 琥珀酸琥珀酸氧化脱氢氧化脱氢生成延胡索酸生成延胡索酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸水化水化生成苹果酸生成苹果酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸延胡索酸酶延胡索酸酶H2O 苹果酸苹果酸脱氢脱氢生成草酰乙生成草酰乙酸酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸柠檬柠檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O顺乌头酸顺乌头酸 琥珀酰琥珀酰CoA 异柠檬酸异柠檬酸 H2OH2ONAD+NADH+H+CO2延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 FADFADH2H2O

36、草酰琥珀酸草酰琥珀酸 CO2NAD+NADH+H+琥珀酸琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸酸CO2CO2H HH HH2H HNAD+NAD+NAD+FADATPv TCATCA经四次氧化，二次脱羧，经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰通过一个循环，可以认为乙酰COACOA2CO2CO2 2三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程 三羧酸循环特点三羧酸循环特点 循环反应在循环反应在线粒体线粒体中进行，为中进行，为不可逆反应不可逆反应。整个循环不需要氧，但离开氧无法进行整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子三羧酸循环中有两次

37、脱羧反应，生成两分子CO2CO2 有四次脱氢反应，生成三分子有四次脱氢反应，生成三分子NADHNADH和一分子和一分子FADH2FADH2。有一次底物水平磷酸化，生成一分子有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTPGTP。循环中消耗两分子水。循环中消耗两分子水。乙酰辅酶A+3NAD+FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTP葡萄糖有氧氧化概况葡萄糖有氧氧化概况葡葡萄萄糖糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环H+eO2O2O2H2OCO2胞胞 液液线粒体线粒体三、三羧酸循环的能量释放三、三羧酸循环的能

38、量释放总反应式总反应式:CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+FADHFADH2 2+GTPGTP糖代谢小结丙酮酸丙酮酸四、三羧酸循环的生物学意义四、三羧酸循环的生物学意义v 与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量能量。v TCATCA循环是糖、脂类、蛋白质、核酸代谢联络的枢纽。循环是糖、脂类、蛋白质、核酸代谢联络的枢纽。TCATCA循环循环中间产物中间产物脂肪酸、氨基

39、酸脂肪酸、氨基酸 合成代谢合成代谢分解代谢产物分解代谢产物COCO2 2+H+H2 2O+O+能量能量v TCATCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要步骤，为其他生物合成提供原料。在细胞迅速生长时期，三羧酸步骤，为其他生物合成提供原料。在细胞迅速生长时期，三羧酸循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成使用循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成使用。五、三羧酸循环中间产物的回补五、三羧酸循环中间产物的回补 三羧酸循环中的任何一种中间产物被抽走,都会影响三羧酸循环的正常运转,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成柠檬酸而

40、进入三羧酸循环,所以草酰乙酸必须不断地得以补充.这种补充反应就称为回补反应.回补反应*所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。草草酰酰乙乙酸酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下：PEPPEPPEP羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶GDPGTP草酰乙酸草酰乙酸柠

41、檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A六、三羧酸循环的调控六、三羧酸循环的调控 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 NADNAD+ATPATP （限速酶）（限速酶）NADHNADH 琥珀酰琥珀酰CoACoA b b 异柠檬酸异柠檬酸 ADP ATPADP ATP 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+NADHNADHc-c-酮戊二酸酮戊二酸 ADP ADP NADHNADH 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+琥珀酰琥珀酰CoACoA 关键因素：关键因素：NADH/NAD N

42、ADH/NAD+ATP/ADP ATP/ADP葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸糖酵解糖酵解糖原糖原PPP70%30%第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的生物学意义二、磷酸戊糖途径的生物学意义三、磷酸戊糖途径的调控三、磷酸戊糖途径的调控l在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸

43、或氟化在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可被消耗，证明葡萄糖物等，葡萄糖仍可被消耗，证明葡萄糖还有其他代谢途径。简称还有其他代谢途径。简称PPPPPP途径途径l在在细胞质细胞质中进行。中进行。概念：以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径，简称PPP途径。又称磷酸已糖旁路两个阶段两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖

44、-P 6 NADP+NADPH 6 NADP+6NADPH6CO26H2O一、磷酸戊糖途径的反应历程磷酸戊糖途径的反应历程磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2

45、 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三5 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构酶异构酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶5537645463C5+C5-C7+C3C7+C3-C4+C6C5+C4-C6+C3C3+C3-C6总结总结:6C5-4C6+2 C36C5-5C6+磷酸戊糖途径的总反应式

46、磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P+6CO2 +12NADPH+12H+二、磷酸戊糖途径的生物学二、磷酸戊糖途径的生物学意义意义 产生大量产生大量NADPH,主要用于主要用于 还原反应，为细胞提供还原力还原反应，为细胞提供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物要中间产物 5-P5-P核糖核糖 核苷酸核苷酸 4-P 4-P赤藓糖赤藓糖 芳香族氨芳香族氨 基酸基酸 与光合作用联系，实现某些单与光合作用联系，实现某些单糖间的转变糖间的转变l 磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要

47、所调节。的需要所调节。NADPH反馈抑制反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。葡萄糖脱氢酶的活性。三、磷酸戊糖途径的调控三、磷酸戊糖途径的调控细胞需要持续不断的能量供应细胞需要持续不断的能量供应NADH,NADPH和和 ATPATP 通用的能量货币通用的能量货币NADPH 生物还原剂生物还原剂葡萄糖葡萄糖-NADH-ATP葡萄糖葡萄糖-NADPH-生物合成生物合成 代谢中的能量考虑代谢中的能量考虑丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇 CO2+H2O调控调控化学计量化学计量生

48、物学意义生物学意义第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类第二节第二节 双糖和糖的酶促降解双糖和糖的酶促降解第三节第三节 糖酵解糖酵解第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第六节第六节 光合作用光合作用第七节第七节 糖异生作用糖异生作用第八节第八节 双糖和多糖的生物合成双糖和多糖的生物合成第六章 糖类代谢 高等植物葡萄糖的合成途径高等植物葡萄糖的合成途径:卡尔文循环卡尔文循环 蔗糖、淀粉的降解蔗糖、淀粉的降解 糖异生糖异生 糖原的降解糖原的降解 糖异生糖异生动物体内葡萄糖的合成途径：动物体内葡萄糖的合成途径：第七节第七节 糖糖 异异 生生一、糖异生作用的概念

49、一、糖异生作用的概念二、糖异生途径的反应历程二、糖异生途径的反应历程三、三、糖异生作用的生物学糖异生作用的生物学意义意义四、四、糖异生作用的糖异生作用的调控调控一、糖异生作用的概念一、糖异生作用的概念u 由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质非糖物质转变转变 成葡萄糖的过程称为糖异生。成葡萄糖的过程称为糖异生。糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食大鼠禁食2424小时，肝中糖原从小时，肝中糖原从7%-1%7%-1%，若喂乳，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。酸、丙酮酸等糖原的量会增加。1、克服糖酵解的三步不可逆反应。克服糖酵解

50、的三步不可逆反应。2 2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。和细胞液中进行。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：相同，但有两方面不同：相同，但有两方面不同：相同，但有两方面不同：二、糖异生途径的反应历程二、糖异生途径的反应历程糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下,绕绕过过糖糖酵酵解