第三章生物氧化课件.ppt
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1、第三章生物氧化第1页,此课件共72页哦释放的能量转化成释放的能量转化成ATP被利用被利用 转换为光和热,散失转换为光和热,散失生物氧化生物氧化和有机物在和有机物在体外氧化(燃烧)体外氧化(燃烧)的实质相同,都是的实质相同,都是脱氢、脱氢、失电子或与氧结合失电子或与氧结合,消耗氧气,都生成,消耗氧气,都生成C C2 2O O和和H H2 2O O,所释放的能量,所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同:也相同。但二者进行的方式和历程却不同:生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧 细胞内温和条件细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件高温或高压、干燥条件(常温、常压、中性(常温、常压、中性pH、水
2、溶液)、水溶液)一系列酶促反应一系列酶促反应 无机催化剂无机催化剂逐步氧化放能,能量利用率高逐步氧化放能,能量利用率高 能量爆发释放能量爆发释放二生物氧化的特点速率严格受多种因素控制速率严格受多种因素控制 速率不受多种因素控制速率不受多种因素控制 线粒体或细胞膜上进行线粒体或细胞膜上进行 反应反应不讲究场所不讲究场所 第2页,此课件共72页哦三、生物氧化方式氧化还原的本质是电子的转移。生物体内的电子转移主要有以下几种形式:1、氢原子的转移2、有机还原剂直接加氧加氧时常常伴随有接受质子和电子而被还原成水。第3页,此课件共72页哦3、直接进行电子转移、直接进行电子转移第4页,此课件共72页哦-脱羧
3、脱羧 (羧基位置羧基位置)-脱羧脱羧单纯脱羧(单纯脱羧(不伴氧化不伴氧化)氧化脱羧(氧化脱羧(伴氧化伴氧化)节节第二节第二节 生物氧化中二氧化碳的生成生物氧化中二氧化碳的生成 生物氧化中二氧化碳的生成是由于糖、蛋白质、脂肪等有机物生物氧化中二氧化碳的生成是由于糖、蛋白质、脂肪等有机物转变成含羧基的化合物,然后再进行脱羧反应所至。转变成含羧基的化合物,然后再进行脱羧反应所至。种类:种类:第5页,此课件共72页哦 1.-1.-单纯脱羧单纯脱羧 COOHC=OCH2COOH2.-2.-单纯脱羧单纯脱羧COOHC=O +CO2 CH3 O CH3 C H+CO2 1 1)单纯脱羧)单纯脱羧 O CH3
4、 C COOH返回返回第6页,此课件共72页哦 1.-1.-氧化脱羧氧化脱羧2.-2.-氧化脱羧氧化脱羧 O CH3CCOOH+CoASH +NAD+O CH3C SCoA +NADH+H+CO2COOHC=O +CO2+NADPH+H+CH3COOHCHOH +NADP+CH2COOH2 2)氧化脱羧)氧化脱羧返回返回第7页,此课件共72页哦第三节第三节 生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成生物氧化中所生成的水是代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合而成的。糖类、蛋白质、脂肪等代谢物所含的氢在一般情况下是不活泼的,必须通过相应的脱氢酶将之激活后才能脱落。进入体内的氧也必须经过氧化酶激活后
5、才能变为活性很高的氧化剂。但激活的氧在一般情况下,也不能直接氧化由脱氢酶激活而脱落的氢,两者之间尚需传递才能结合成水。所以生物体主要是以脱氢酶、传递体及氧化酶组成的生物氧化体系,以促进水的生成。第8页,此课件共72页哦第9页,此课件共72页哦一、呼吸链的概念代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后,经过一些列的传递体,最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系叫做呼吸链。第10页,此课件共72页哦凡是参与生物体内氧化还原反应的酶都叫做生物氧化还原酶。主要存在于线粒体中,所以生物氧化主要在线粒体内进行。另外,线粒体外(如微粒体等)也可发生生物氧化(次要)。1、脱氢酶脱氢酶的作用是使代谢物的氢活化、脱落
6、,并传递给其它受氢体或中间传递体。根据所含辅助因子的不同,分为两类:第11页,此课件共72页哦二、呼吸链的组成呼吸链包含15种以上组分,主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。其中复合体、辅酶Q(泛醌、CoQ)和细胞色素C的数量比为1:2:3:7:63:9。第12页,此课件共72页哦复合体复合体 即即NADH-辅酶辅酶Q氧化还原氧化还原酶复合体。酶复合体。由由NADH脱氢酶(一种以脱氢酶(一种以FMN为辅为辅基的黄素蛋白)和一系列基的黄素蛋白)和一系列Fe-S蛋白(铁蛋白(铁硫中心)组成。它从硫中心)组成。它从NADH得到两个得到两个电子,经铁硫蛋白传递给辅酶电子,经铁硫蛋白传递给辅酶Q。
7、第13页,此课件共72页哦复合体琥珀酸-辅酶Q氧化还原酶。由琥珀酸脱氢酶(一种以FAD为辅基的黄素蛋白)和一种Fe-S蛋白组成,将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q。第14页,此课件共72页哦 复合体复合体 辅酶辅酶Q-ytc氧化还原酶氧化还原酶复合体。复合体。是细胞色素和铁硫蛋白的复合体,把是细胞色素和铁硫蛋白的复合体,把来自辅酶来自辅酶Q的电子,依次传递给结合在线的电子,依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素类。粒体内膜外表面的细胞色素类。第15页,此课件共72页哦细胞色素类(cytochrome,Cyt)现已发现30多种细胞色素,在线粒体内参与生物氧化的细胞色素有a、a3、b、c、c1等
8、几种。依靠细胞色素分子中铁离子化合价的变化传递电子。目前尚不能将a、a3分开。在aa3分子中除铁原子外,还有两个铜原子,依靠其化合价的变化将电子从a3传给氧。在典型的线粒体呼吸链中,其顺序为:第16页,此课件共72页哦复合体IV细胞色素C氧化酶复合体。将电子传递给氧。第17页,此课件共72页哦复合体复合体酶名称酶名称辅基辅基NADH-CoQ还原酶还原酶FMN,Fe-S琥珀酸琥珀酸-CoQ还原酶还原酶FAD,Fe-SCoQ-CytC还原酶还原酶Cytb、CytC1,Fe-S Cytc氧化酶氧化酶Cytaa3、Cu2+人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体第18页,此课件共72页哦 四种复合体的
9、排列关系四种复合体的排列关系第19页,此课件共72页哦三、呼吸链中传递体的排列顺序在具有线粒体的生物中,根据接受代谢物上脱下的氢的初始受体不同,分成两种典型的呼吸链,即NADH呼吸链和FADH2呼吸链。第20页,此课件共72页哦第21页,此课件共72页哦1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链(FADH2呼吸链呼吸链)第22页,此课件共72页哦其中NADH呼吸链应用最广泛,糖类、蛋白质、脂肪三大物质分解代谢中的脱氢氧化反应绝大多数是通过NADH呼吸链来完成的。第23页,此课件共72页哦第四节第四节 生物氧化过程中能量的生成与利用生物氧化过程中能量的生成与利用高能化合
10、物高能化合物-随水解反应或基团转移反应放出大量自由能随水解反应或基团转移反应放出大量自由能的化合物。的化合物。高能键高能键-高能化合物中,随水解反应或基团转移反应放出高能化合物中,随水解反应或基团转移反应放出大量自由能的共价键,常用大量自由能的共价键,常用 表示。表示。细胞中重要的高能键:细胞中重要的高能键:高能磷酸键和高能硫脂键。高能磷酸键和高能硫脂键。一、高能键、高能化合物一、高能键、高能化合物 “高能键高能键”与与“键能键能”区别:区别:化学中的化学中的“键能键能”是指断裂一个化学键所需要的能量;是指断裂一个化学键所需要的能量;“高能键高能键”是指水解或转移该键所释放的能量。是指水解或转
11、移该键所释放的能量。第24页,此课件共72页哦 高能磷酸化合物高能磷酸化合物-含有高能磷酸转移基团的化合物。有:含有高能磷酸转移基团的化合物。有:ADP、CDP、UDP、GDP、d ADP、d CDP、d GDP、d TDP、ATP、GTP、CTP、UTP、d ATP、d GTP、d CTP、d TTP 例如:葡萄糖例如:葡萄糖 +ATP 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 +ADP第25页,此课件共72页哦高能键及高能化合物高能键及高能化合物第26页,此课件共72页哦二、ATP的生成ATP主要由ADP磷酸化所生成,少数情况下可由AMP焦磷酸化生成。第27页,此课件共72页哦1、底物水平磷酸化、底物水平
12、磷酸化 底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中,形成了某些高能磷酸化合物的中间产物,通物被氧化的过程中,形成了某些高能磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用可使过酶的作用可使ADP、GDP生成生成ATP、GTP。底物磷酸化形成高能化合物,其能量来源于伴随着底物的底物磷酸化形成高能化合物,其能量来源于伴随着底物的脱氢,分子内部能量的重新分布。脱氢,分子内部能量的重新分布。底物磷酸化与氧的存在与否无关,它是发酵作用中进行生底物磷酸化与氧的存在与否无关,它是发酵作用中进行生物氧化获得能量的唯一方式。物氧化获得能量的唯一方式
13、。第28页,此课件共72页哦+ADP+ATPATP1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸第29页,此课件共72页哦ADPATPATP磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸第30页,此课件共72页哦琥珀酸的生成琥珀酸的生成CH2CH2COOHCOSCoA琥珀酰琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶GTP +ADPATPGTP第31页,此课件共72页哦二、氧化磷酸化(电子传递体系磷酸化二、氧化磷酸化(电子传递体系磷酸化)当电子从当电子从NADH或或FADH2经过电子传递体系传递给经过电
14、子传递体系传递给氧形成水时,同时伴随有氧形成水时,同时伴随有ADP磷酸化为磷酸化为ATP,即,即电子传递电子传递体系磷酸化体系磷酸化。电子传递体系磷酸化是生成。电子传递体系磷酸化是生成ATP的主要方式。的主要方式。氧化磷酸化场所:氧化磷酸化场所:线粒体内膜(真核生物)线粒体内膜(真核生物)细胞质膜(原核生物)细胞质膜(原核生物)第32页,此课件共72页哦1、氧化磷酸化的偶联部位、氧化磷酸化的偶联部位由于由于“氧化磷酸化氧化磷酸化”是氧化作用与是氧化作用与ATP的磷酸化作用的磷酸化作用相偶联而生成相偶联而生成ATP,所以氧的消耗与,所以氧的消耗与ATP的生成有特殊定量关的生成有特殊定量关系,通常
15、用系,通常用“磷氧比(磷氧比(P/O)”来描述,即消耗来描述,即消耗1摩尔氧时,摩尔氧时,有多少摩尔无机磷与有多少摩尔无机磷与ADP作用生成作用生成ATP。生成的。生成的ATP的数量。的数量。线粒体的离体实验证明,经线粒体的离体实验证明,经NADH呼吸链氧化生成水的呼吸链氧化生成水的P/O为为3,经,经FAD呼吸链氧化生成水的呼吸链氧化生成水的P/O为为2。所以,所以,NADH呼呼吸链中有三个偶联部位生成吸链中有三个偶联部位生成ATP,FADH2呼吸链中有二个偶联呼吸链中有二个偶联部位生成部位生成ATP,其氧化磷酸化的偶联部位见图。,其氧化磷酸化的偶联部位见图。第33页,此课件共72页哦第34
16、页,此课件共72页哦2.氧化磷酸化的作用机理有关氧化磷酸化机理的几种假说 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透假说第35页,此课件共72页哦(1)化学偶联假说(1953年)chemical coupling hypothesis n 认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学反应形成高能共价中间物,最后将其能量转移到ADP中形成ATP。第36页,此课件共72页哦(2)构象偶联假说(1964)conformational coupling hypothesis n 认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋白质组分发生了构象变化,形成一种高能构象,这种高能形式通过ATP的合成而恢复其原来的构象
17、。n 迄今未能分离出这种高能蛋白质。但在电子传递过程中蛋白质组分的构象变化还是存在的。第37页,此课件共72页哦 (3)化学渗透假说:化学渗透假说:n H+不能自由透过线粒体内膜、不能自由透过线粒体内膜、线粒体内膜的电子传递链是线粒体内膜的电子传递链是质子泵。质子泵。n 线线粒粒体体内内膜膜外外侧侧H+浓浓度度增增高高,基基质质内内H+浓浓度度降降低低,在在线线粒粒体体内内膜膜两两侧侧形形成成一一个个质质子子跨跨膜膜梯梯度度,线线粒粒体体内内膜膜外外侧侧带带正正电电荷荷,内内膜膜内内侧侧带带负负电电荷荷,这这就就是是跨跨膜膜电电位位,又称质子动力势。又称质子动力势。在在质质子子动动力力势势的的
18、驱驱动动下下,膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道(ATP合合酶酶组组成成部部分分),跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量,直直接接驱驱动动ADP和和磷磷酸酸合合成成ATP第38页,此课件共72页哦第39页,此课件共72页哦 3、影响生物体内氧化磷酸化的因素、影响生物体内氧化磷酸化的因素 (1)ADP、ATP浓度的影响浓度的影响 正常机体氧化磷酸化的速率主要受正常机体氧化磷酸化的速率主要受ADP水平的调节,只有水平的调节,只有ADP被磷酸化形成被磷酸化形成ATP,电子才通过呼吸链流向氧。,电子才通过呼吸链流向氧。如果机体运动需要能量
19、时,如果机体运动需要能量时,ATP分解为分解为ADP、磷酸和能量,、磷酸和能量,ADP的浓度升高,氧化磷酸化过程加快。的浓度升高,氧化磷酸化过程加快。当机体休息时,大部分当机体休息时,大部分ATP不能被利用,不能被利用,ADP的浓度下降,的浓度下降,抑制了氧化磷酸化过程进行。抑制了氧化磷酸化过程进行。第40页,此课件共72页哦 (2)、甲状腺素的影响)、甲状腺素的影响 甲状腺素可诱导细胞膜甲状腺素可诱导细胞膜Na+、K+-ATP酶(钠酶(钠泵泵)的合成,钠)的合成,钠泵泵运转加速了运转加速了ATP分解为分解为ADP、磷酸和能量,、磷酸和能量,ADP的浓度的浓度升高,氧化磷酸化过程加快,升高,氧
20、化磷酸化过程加快,ATP 合成增加。合成增加。第41页,此课件共72页哦(3)某些抑制剂的影响凡是能够影响阻碍氧化磷酸化的正常进行的物质都叫做氧化磷凡是能够影响阻碍氧化磷酸化的正常进行的物质都叫做氧化磷酸化抑制剂。主要有三种;酸化抑制剂。主要有三种;1、解偶联剂、解偶联剂 氧化磷酸化是氧化及磷酸化的偶联反应。磷酸化所需能量由氧化磷酸化是氧化及磷酸化的偶联反应。磷酸化所需能量由氧化作用供给,氧化作用所形成的能量通过磷酸化作用储存。如果氧化作用供给,氧化作用所形成的能量通过磷酸化作用储存。如果二者之间的偶联被破坏,氧化磷酸化就受到抑制,甚至危及生物体二者之间的偶联被破坏,氧化磷酸化就受到抑制,甚至
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