微生物代谢以及其调控.ppt
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1、关于微生物的代谢及其调控1第一张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月2课程思路o食品原材料大多是农副产品,是一些大分子聚合物的混合物。o这些大分子聚合物(营养源)只有降解成小分子物质(怎样降解?)才能被微生物吸收(如何进入细胞?)和利用。o微生物细胞如何利用这些小分子材料合成细胞物质完成自身复制和代谢产物合成第二张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月3第三张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月向心途径向心途径在细胞机器工作模式中的位置在细胞机器工作模式中的位置向心途径向心途径中心代谢途径中心代谢途径离心途径离心途径降解注入降解注入两用途径两用途径合成分泌合成分泌第四张,
2、PPT共一百六十五页,创作于2022年6月1微生物的降解代谢及代谢能的产生微生物的降解代谢及代谢能的产生1.1 胞外酶对多聚物的水解1.2 微生物对各种有机化合物的降解微生物对各种有机化合物的降解1.3 生物能的产生(细胞能学)讨论第五张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月各种有机营养物质各种有机营养物质(包括经水解酶降解形成的有(包括经水解酶降解形成的有机营养物质)大多以机营养物质)大多以主动输送的方式进入原核生物的细主动输送的方式进入原核生物的细胞胞,以,以促进扩散和主动输送的方式进入真核微生物促进扩散和主动输送的方式进入真核微生物的细胞的细胞,这几种输送方式均需借助于细胞的蛋白质
3、,这几种输送方式均需借助于细胞的蛋白质(载体蛋白或酶)。(载体蛋白或酶)。化能异养型微生物可以广泛地利用各种各样化能异养型微生物可以广泛地利用各种各样的有机物进行生长和繁殖。在发酵工业上发酵生产的有机物进行生长和繁殖。在发酵工业上发酵生产的原料大多是的原料大多是农副产品农副产品。微生物必须能。微生物必须能合成并分泌合成并分泌能能分解这些原料的酶分解这些原料的酶,把原料,把原料转化转化成可以成可以进入细胞的有进入细胞的有机营养物质。机营养物质。第六张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月进入细胞的进入细胞的营养物质营养物质若是中心代谢途径的起若是中心代谢途径的起始物或中间产物,即可纳入始物
4、或中间产物,即可纳入中心代谢途径进行代谢中心代谢途径进行代谢;若不是中心代谢途径的起始物或中间产物若不是中心代谢途径的起始物或中间产物,则需经,则需经向心途径向心途径的降解途径,转化成中心代谢途径的的降解途径,转化成中心代谢途径的起始起始物或中间产物物或中间产物,才可纳入中心代谢途径进行代谢。,才可纳入中心代谢途径进行代谢。第七张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月化能异养型微生物细胞借助于微生物的向化能异养型微生物细胞借助于微生物的向心途径将有机化合物心途径将有机化合物(碳水化合物、烃类化合物、含碳水化合物、烃类化合物、含氮有机化合物或其他有机化合物氮有机化合物或其他有机化合物)降解
5、或转化成中心降解或转化成中心途径上对应的的化合物,从而使这两种途径衔途径上对应的的化合物,从而使这两种途径衔接起来接起来。微生物的向心途径一般依次包括三微生物的向心途径一般依次包括三个部分:个部分:(1)胞外降解途径(胞外酶催化)胞外降解途径(胞外酶催化)(2)跨膜系统(有载体蛋白参与)跨膜系统(有载体蛋白参与)(3)胞内向心途径)胞内向心途径第八张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月原材料经向心途径注入中心途径原材料经向心途径注入中心途径,两者的两者的接接合点(接口)合点(接口)原则上可以是中心途径上的任意化合原则上可以是中心途径上的任意化合物,但主要是物,但主要是12个代谢前体物。
6、个代谢前体物。如果进入细胞的营养物质已经是中心代谢途径的如果进入细胞的营养物质已经是中心代谢途径的起起始物或中间产物始物或中间产物,则胞内向心途径就缩成一个,则胞内向心途径就缩成一个“点点”,这个点也就是向心途径与中心途径的接口,这个点也就是向心途径与中心途径的接口。代谢网络的向心途径往往是分解代谢途径代谢网络的向心途径往往是分解代谢途径,它们大多是以中心途径上对应的化合物为终点的。它们大多是以中心途径上对应的化合物为终点的。第九张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月10微生物能微生物能分泌胞外酶分泌胞外酶(多是水解酶),把(多是水解酶),把多聚物多聚物水水解成可以进入细胞的分子。解成
7、可以进入细胞的分子。这些胞外酶游离于微生物细胞外,有些仍与细胞相这些胞外酶游离于微生物细胞外,有些仍与细胞相连。细胞还会分泌一些连。细胞还会分泌一些附着物附着物,使某些疏水化合物结合,使某些疏水化合物结合到细胞表面,以便于降解。多聚物水解不会产生可被到细胞表面,以便于降解。多聚物水解不会产生可被生物利用的能量,但生物利用的能量,但多聚物水解是向心途径的第一步多聚物水解是向心途径的第一步。1.1胞外酶对多聚物的水解胞外酶对多聚物的水解第十张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月可作为营养的多聚物包括:淀粉、纤维素、果胶类物质(果胶酸、果胶、原果胶质)、几丁质(甲壳质)、半纤维素、木质素、蛋
8、白质和多肽、核酸等。还有些有机化合物虽不是多聚物,但也需要首先被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物吸收,如许多微生物能分泌脂肪酶,它能将甘油三脂水解成脂肪酸和甘油后再利用。第十一张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月12(1)淀粉o由葡萄糖分子以-1,4和(或)-1,6糖苷键连接而成的大分子物质,分直链淀粉和支链淀粉。前者聚合度为1006000,以-1,4糖苷键相连呈直链状;后者的聚合度约为6000几十万,呈分枝状聚合物。o淀粉经-淀粉酶(作用于-1,4糖苷键,属内切酶,遇分枝点不能切)作用,直链淀粉生成麦芽糖及少量葡萄糖,而支链淀粉生成寡糖、麦芽糖和少量葡萄糖。第十二张,PPT共一百
9、六十五页,创作于2022年6月q淀粉经-淀粉酶(外切型淀粉酶,从非还原性末端C4-OH,以麦芽糖为单位顺次分解-1,4糖苷键,同时使切下的麦芽糖还原性末端C1-OH的Glc残基构型转变成型)作用,直链淀粉生成麦芽糖及少量葡萄糖,而支链淀粉生成麦芽糖(约5060%)和-极限糊精。淀粉经葡萄糖淀粉酶(即糖化酶,-1,4葡聚糖葡萄糖水解酶,从C4-OH端依此水解-1,4糖苷键,其中包含麦芽糖的-1,4键及少量的-1,6键)作用,理论上生成100%的葡萄糖。淀粉经脱支酶作用(专一水解支链淀粉或糖原的-1,6糖苷键)生成直链糊精。第十三张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月14(2)纤维素o纤维
10、素是构成植物结构的主要物质,也是大自然中存量最丰富的碳水化合物。其化学结构是由葡萄糖以-1,4糖苷键连接的直链状聚合物。纤维素一般与角质层及果胶物质结合在一起。o纤维素酶包括Cx酶(内切-1,4键)、C1酶(外切-1,4键)及Cb酶(-1,4葡萄糖苷酶)等组分。o纤维素经Cx酶处理产物为纤维糊精和纤维寡糖,经C1酶处理产物为葡萄糖和纤维二糖,经Cb酶处理产物为葡萄糖第十四张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月15(3)果胶o果胶酸:以-1,4键相连的多聚D-半乳糖醛酸,水溶性。o原果胶:果胶酸的钙盐,不溶于水o果胶(果胶酯酸):75%D-半乳糖醛酸被甲醇酯化。o果胶酶包括:果胶质解聚酶
11、(专一分解D-半乳糖醛酸之间的-1,4键)和果胶酯酶(PE,水解果胶分子中的甲酯键,生成果胶酸。o果胶经果胶酶作用后的产物为:半乳糖醛酸第十五张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月16(4)几丁质o几丁质(甲壳质),也称壳聚糖,其组成单位是:N-乙酰氨基葡萄糖。o几丁质在几丁质酶作用下降解生成壳二糖。第十六张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月17(5)半纤维素o半纤维素大量存在于植物的茎、干、皮等组织中。o半纤维素是通过-1,4糖苷键连接起来的由己糖和戊糖聚合而成的多聚物的总称。o半纤维素降解后生成己糖和戊糖。第十七张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月18(6)木质
12、素(Lignin)木质素是自然界除纤维素外最多的多糖。木质素是由羟基丙烯酚为单位组成的无定形三维芳香族多聚物。子囊菌纲与半知菌纲的菌可降解木质素。第十八张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月(7)其他大分子物质的降解o蛋白质和多肽:在蛋白酶作用下降解成各种氨基酸。o核酸:在磷酸二酯酶作用下生成单核苷酸,进一步分解成碱基、磷酸、核糖o脂肪:在脂肪酶作用下生成脂肪酸和甘油,脂肪酸经氧化生成AcCoA进入TCA环,甘油转化成DHAP或 GA-3-P第十九张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月20二糖的吸收和降解二糖的吸收和降解(一般在细胞内发生一般在细胞内发生)o乳糖乳糖-半乳糖苷酶
13、半乳糖苷酶Glc+半乳糖半乳糖o纤维二糖纤维二糖+Pi纤维二糖磷酸化酶纤维二糖磷酸化酶Glc+G-6-Po麦芽糖麦芽糖+pi麦芽糖磷酸化酶麦芽糖磷酸化酶Glc+G-1-Po蔗糖蔗糖+pi蔗糖酶蔗糖酶G-1-P+果糖果糖1.2微生物对各种有机化合物的降解微生物对各种有机化合物的降解第二十张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月关于乳糖的吸收与降解o关于二糖的吸收和降解,研究得最清楚的要数乳糖。大肠杆菌若要在以乳糖为碳源的培养基中生长,首先要诱导出3 种酶:乳糖透性酶、-半乳糖苷酶、-半乳糖苷乙酰基转移酶。o乳糖透性酶实际上是乳糖的载体蛋白,用于乳糖的主动输送,将乳糖送入细胞;-半乳糖苷酶将
14、乳糖水解成葡萄糖和半乳糖;-半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是催化AcCoA将乳糖及其它半乳糖苷乙酰化的反应,它可将未能代谢的乳糖乙酰化,并排出细胞,因此,这个酶的生物学功能可能起解毒作用。第二十一张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月22oGlc-G-6-PEMPTCAo果糖果糖-F-6-P-EMPo半乳糖半乳糖-Gal-1-P-G-1-PEMPo甘露糖甘露糖-M-6-P-F-6-P-EMP甘露糖激酶甘露糖激酶6-磷酸甘露糖异构酶磷酸甘露糖异构酶己糖的降解己糖的降解第二十二张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月23o核糖在激酶催化下生成R-5-P,即可进入HMP和PK途径。o阿拉伯
15、糖在异构酶的催化下生成核酮糖,然后再磷酸化生成 Ru-5-P,即可进入HMP或PK途径。o木糖转化成木酮糖再生成 Xu-5-P进入HMP途径o来苏糖转化成 Xu-5-P进入PP环(3)戊糖的降解)戊糖的降解(核糖、木糖和阿拉伯糖)(核糖、木糖和阿拉伯糖)第二十三张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月24q果胶酸果胶酸经胞外酶作用降解成半乳糖醛酸,再进一步转化经胞外酶作用降解成半乳糖醛酸,再进一步转化成成ED途径的中间产物途径的中间产物KDPG,即可进入即可进入ED途径。途径。这样的作用在假单胞菌、气单胞菌和土壤杆菌中比较明这样的作用在假单胞菌、气单胞菌和土壤杆菌中比较明显。显。葡萄糖醛
16、酸葡萄糖醛酸果糖醛酸果糖醛酸甘露糖醛酸甘露糖醛酸转化成转化成KDPG经经ED途径代谢途径代谢木糖醛酸木糖醛酸葡萄糖酸葡萄糖酸经经磷酸化生成磷酸化生成6-P-GA进入进入HMP途径途径(4)己糖醛酸的降解)己糖醛酸的降解第二十四张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月25(5)醇类的降解与利用)醇类的降解与利用o乙醇乙醇氧化生成乙醛再到乙酸,然后乙酸氧化生成乙醛再到乙酸,然后乙酸+CoASH+ATPAcCOA+AMP+Pio甘露糖醇甘露糖醇甘露糖甘露糖-1-PF-6-PEMPo山梨糖醇山梨糖醇山梨糖山梨糖F-6-Po丙三醇(甘油)丙三醇(甘油)DHAP或或GA-3-P,进入进入PP环或环或
17、EMP途径途径第二十五张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月(6)各种有机酸)各种有机酸o乙酸乙酸+CoASH+ATPAcCOA+AMP+Pi o草酸草酸还原生成乙醛酸(还原生成乙醛酸(GOAGOA)进入进入TCATCA的辅助环的辅助环o苹果酸苹果酸(MLAMLA)进入进入TCATCA环环o酒石酸酒石酸:若经脱水生成:若经脱水生成OAATCAOAATCA,也可转化成也可转化成3-3-P-P-GAEMPGAEMPo丙酸丙酸丙酰丙酰 CoACoA 与乙醛酸缩合成与乙醛酸缩合成-羟基戊二酸羟基戊二酸裂解成乙酸和乳酸,其中乙酸经裂解成乙酸和乳酸,其中乙酸经AcCoAAcCoA进入进入TCATC
18、A环或环或(和)(和)DCADCA环。而乳酸经乳酰环。而乳酸经乳酰 CoACoA、丙酮酰丙酮酰 CoACoA,转转化成羟基丙酮醛,丙酸主要经乙酸代谢化成羟基丙酮醛,丙酸主要经乙酸代谢o乙醇酸乙醇酸(羟基乙酸)乙醇酸先被氧化成乙醛酸,后者直(羟基乙酸)乙醇酸先被氧化成乙醛酸,后者直接与接与AcCoAAcCoA反应,生成苹果酸进入反应,生成苹果酸进入TCATCA环环第二十六张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月27(7)脂肪酸的降解)脂肪酸的降解o脂肪经脂肪酶水解生成脂肪酸和甘油。其中甘甘油经油经3-3-磷酸甘油或经二羟基丙酮转化成磷酸二羟丙酮(磷酸甘油或经二羟基丙酮转化成磷酸二羟丙酮(D
19、HAPDHAP)进进入入EMPEMP途径,途径,脂肪酸经氧化生成AcCoA进入TCA环。o脂肪酸的-氧化是在原核细胞的细胞质和真核细胞的线粒体内进行的。若脂肪酸分子的碳原子数为偶数,最终得AcCoA,若为奇数,则同时也得到丙酰CoA。AcCoA直接进入TCA 环降解,丙酰 CoA 则可以经甲基丙二酸单酰CoA,然后甲基丙二酸单酰 CoA分子重排,形成ScCoA而进入TCA环。第二十七张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月28(8)脂肪族烃的降解)脂肪族烃的降解(石油发酵)(石油发酵)o关于石油发酵生产SCP的问题o烃类氧化成醇、醛、酸,再氧化成脂肪酸,脂肪酸经氧化生成AcCoA,进入T
20、CA循环。o微生物对烃的降解,首先需要氧,在烃上生长是专性微生物对烃的降解,首先需要氧,在烃上生长是专性需氧的过程。能够在需氧的过程。能够在C5C8脂肪族烃中生长的细菌相脂肪族烃中生长的细菌相对较少,如分支细菌、黄杆菌、诺卡氏菌等。对较少,如分支细菌、黄杆菌、诺卡氏菌等。第二十八张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月29(9)氨基酸的降解o蛋白质在蛋白酶或肽酶作用下生成氨基酸,氨基酸经主动运输进入细胞后,若经脱氨作用转化成有机酸,若经脱羧作用生成胺。o其中:GlyGOA,AspOAA,PheFMA+乙酰乙酸,Glu-KG,ArgSCA,AlaPYR,oVal2-氧代异戊酸氧代异戊酸Le
21、u2-氧代异己酸氧代异己酸Ile2-氧代氧代-3-甲基戊酸甲基戊酸AcCoA和丙酰和丙酰CoA第二十九张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月30(10)核苷酸的降解o核酸经核酸酶生成核苷酸,再经核苷酸酶分解生成核苷和磷酸o嘌呤和嘧啶降解生成:有机酸+NH3+CO2第三十张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月31(11)芳香族化合物(分子中有芳香环)o芳香族化合物在环境和食品中的累积会危及人类的健芳香族化合物在环境和食品中的累积会危及人类的健康(芳香族氨基酸无毒)。康(芳香族氨基酸无毒)。o芳香族化合物(萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、奎尼芳香族化合物(萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸
22、、奎尼酸等)。酸等)。大多先被转变成大多先被转变成儿茶酚(儿茶酚(邻苯二酚邻苯二酚 )和原)和原儿茶酸(儿茶酸(3 3,4-4-二羟苯甲酸)二羟苯甲酸)。o儿茶酚和原儿茶酸再经儿茶酚和原儿茶酸再经邻位分解邻位分解 (3-3-氧代己酸途径氧代己酸途径 )降解成降解成SCASCA和和AcCoAAcCoA;或儿茶酚和原儿茶酸经或儿茶酚和原儿茶酸经间位分解(间位分解途径)降间位分解(间位分解途径)降成成PYRPYR和乙醛。和乙醛。因此,儿茶酚和原儿茶酸可称为芳因此,儿茶酚和原儿茶酸可称为芳香族化合物分解的香族化合物分解的“中心代谢物中心代谢物”。第三十一张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月
23、微生物也可以不经过以上途径降解芳香族微生物也可以不经过以上途径降解芳香族氨基酸。氨基酸。Phe和和Tyr经尿黑酸(经尿黑酸(2,5-二羟二羟苯乙酸苯乙酸)降解为延胡索酸和乙酰)降解为延胡索酸和乙酰 CoA,即即可进入可进入TCA环。环。第三十二张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月33(12)细胞内源性高聚物的降解oPHB(多聚-羟基丁酸)解聚生成-羟基丁酸,再生成AcCoA,进入TCA环。oPGA(聚-谷氨酸)解聚后生成谷氨酸,脱氨后生成-KG。第三十三张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月34(13)其他一些复杂化合物的降解o前面所述的各种降解途径均是由染色体 DNA 编码
24、的。近来发现在恶臭假单胞菌和一些相关的种的微生物细胞中含有降解性质粒,它们包含某些特殊的降解代谢的酶(酶系)合成的遗传信息。o首先发现的是编码樟脑降解酶系的质粒,后来还发现恶臭假单胞菌的烷烃氧化作用,受正辛烷质粒的控制,这个质粒为可诱导的烷烃羟化酶和伯醇脱氢酶编码,而染色体DNA则为用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的组成型的氧化酶编码。第三十四张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月351.3 生物能的产生(细胞能学)讨论葡萄糖降解代谢葡萄糖降解代谢 综合示意图综合示意图第三十五张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月PYRGlcGAGLG-6-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)D
25、HAPGA-3-PPYREMPE-4-PAc-P(HPK)HPK(G6PDH)6-P-GA(6PGDH)RU-5-PR-5-PXU-5-PKDPG(6PGA脱水酶)脱水酶)(KDPG醛缩酶)醛缩酶)GA-3-PPYRGA-3-PPYRAc-P(PK)EDPKGA-3-PPYR 2(F-6-P)(TA)(TK)C4P,C7PHMP(FDP醛缩酶)醛缩酶)葡葡萄萄糖糖降降解解途途径径之之间间的的关关系系第三十六张,PPT共一百六十五页,创作于2022年6月PYRAcCoA+H2+CO2乙酸乙酸AcAcCoA丙酮丙酮 丙醇丙醇丁酸丁酸丁醇丁醇3-羟基丁酸羟基丁酸丁二醇丁二醇AcCoA乙酸乙酸乙醇乙醇
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