植物逆境生理研究进展.pptx

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1、一、基本概念与研究意一、基本概念与研究意义逆境（逆境（environmental stress）是）是对植物生植物生长和和生存不利的各种生存不利的各种环境因素的境因素的总称，又称称，又称胁迫。植物迫。植物在逆境下的生理反在逆境下的生理反应称称为逆境生理。逆境生理。第1页/共69页二、植物逆境生理的二、植物逆境生理的类型及生理表型及生理表现1.干旱干旱胁迫生理迫生理2.冷害生理冷害生理 3.冻害生理害生理 4.热害生理害生理5.涝害生理害生理6.盐胁迫生理迫生理7.CO2胁迫生理迫生理第2页/共69页1.干旱干旱胁迫生理迫生理在一定的在一定的环境条件下，当植物蒸境条件下，当植物蒸腾消耗的水分大消

2、耗的水分大于吸收的水分于吸收的水分时，植物体内就会出，植物体内就会出现水分水分亏缺，缺，即即发生干旱生干旱胁迫（迫（water stress）。在干旱）。在干旱胁迫迫情况下，植物体内会情况下，植物体内会发生一系列相生一系列相应的生理生化的生理生化变化，主要表化，主要表现在以下方面：在以下方面：（1）生生长受到抑制受到抑制（2）光合作用减弱光合作用减弱（3）内源激素代）内源激素代谢失失调（4）氮代）氮代谢异常异常（5）酶系系统发生生变化化（6）糖代）糖代谢发生生变化化第3页/共69页（1）生生长受到抑制受到抑制 植物的生植物的生长对水分逆境高度敏感，特水分逆境高度敏感，特别是叶子，是叶子，轻度的

3、水分度的水分亏缺就足以使叶生缺就足以使叶生长显著减弱。著减弱。不同程度的水分不同程度的水分胁迫迫对玉米株高影响玉米株高影响当叶水当叶水势降到降到-0.62 Mpa时，株高只有，株高只有对照的照的 81%;当叶水当叶水势降到降到-1.00 Mpa时，株高只有，株高只有对照的照的 59%。水分水分亏缺缺对生生长的影响有直接的和的影响有直接的和间接的接的2 种种:直接影响是缺水直接影响是缺水时细胞胞紧涨度降低，使度降低，使细胞不能增大和正常分裂。胞不能增大和正常分裂。间接影响是通接影响是通过缺水缺水对光合作用的不利效光合作用的不利效应而影响生而影响生长。第4页/共69页（2）光合作用减弱光合作用减弱

4、研究研究发现，随土壤水，随土壤水势的降低，植物的光合速率会的降低，植物的光合速率会显著下降。著下降。在干旱在干旱胁迫下植物光合速率受抑制的原因迫下植物光合速率受抑制的原因:对CO2 同化的气孔性限制，指水分同化的气孔性限制，指水分胁迫使气孔迫使气孔开度减小，气孔阻力增大，限制了植物开度减小，气孔阻力增大，限制了植物对CO2的吸的吸收，致使光合作用减弱。收，致使光合作用减弱。对CO2 同化的非气孔性限制同化的非气孔性限制,是指水分是指水分胁迫使叶迫使叶绿体的片体的片层结构受构受损，希，希尔反反应减弱，光系减弱，光系统活力活力下降，最下降，最终表表现为叶叶绿体的光合活性下降。体的光合活性下降。第5

5、页/共69页（3）内源激素代）内源激素代谢失失调干旱干旱胁迫可改迫可改变植物内源激素平衡，植物内源激素平衡，总趋势为促促进生生长的激素减少，而延的激素减少，而延缓或抑制生或抑制生长的激素增多，主要的激素增多，主要表表现为ABA大量增多，乙大量增多，乙烯合成加合成加强，CTK合成受合成受抑制。如研究抑制。如研究发现，小麦萎焉，小麦萎焉4 h后，其叶片中后，其叶片中ABA含量增加了近含量增加了近10 倍。研究倍。研究还证实，干旱，干旱时ABA 累累积是一种主要的根源信号物是一种主要的根源信号物质，经木木质部蒸部蒸腾流到达流到达叶的保叶的保卫细胞，抑制内流胞，抑制内流K+通道和促通道和促进苹果酸的渗

6、苹果酸的渗出，使保出，使保卫细胞膨胞膨压下降，引起气孔关下降，引起气孔关闭，蒸，蒸腾减少。减少。第6页/共69页（4）氮代）氮代谢异常异常在干旱在干旱胁迫下，由于核酸迫下，由于核酸酶活性提高，多聚核糖体活性提高，多聚核糖体解聚及解聚及ATP合成减少，使蛋白合成减少，使蛋白质合成受阻。干旱合成受阻。干旱胁迫引起氮代迫引起氮代谢失常的另一个失常的另一个显著著变化是游离氨基酸化是游离氨基酸增多，特增多，特别是脯氨酸。是脯氨酸。第7页/共69页（5）酶系系统发生生变化化在干旱在干旱胁迫情况下，植物迫情况下，植物细胞内胞内酶系系统总的的变化化趋势是是:合成合成酶类活性下降，水解活性下降，水解酶类和某些氧

7、化和某些氧化还原原酶类活性增高。活性增高。如有研究如有研究证实，在水分，在水分胁迫下，植物叶迫下，植物叶绿体中与光合有关的体中与光合有关的酶类活性下降，而核酸水解活性下降，而核酸水解酶活性升高。活性升高。在水分在水分胁迫下，植物保迫下，植物保护酶体系的主要体系的主要酶类SOD、CAT、POD活性表活性表现出上升和下降出上升和下降2 种不同的种不同的变化化趋势。耐旱植物在适度的干旱条件下耐旱植物在适度的干旱条件下SOD活性通常增高，清除活性活性通常增高，清除活性氧的能力增氧的能力增强。干旱敏感型植物受旱干旱敏感型植物受旱时，SOD活性通常降低。活性通常降低。CAT与与POD活性的活性的变化表化表

8、现出与出与SOD相同的相同的趋势。第8页/共69页（6）糖代糖代谢发生生变化化在水分在水分胁迫情况下，植物体内的可溶性糖含量迫情况下，植物体内的可溶性糖含量通常会增加，通常会增加，这是植物是植物对干旱干旱胁迫的适迫的适应性反性反应。如如对北美短叶松、黑云杉和克里米北美短叶松、黑云杉和克里米亚松的研究松的研究表明，上述表明，上述树种苗木遭受水分种苗木遭受水分胁迫后，其迫后，其针叶叶内的三糖内的三糖(如棉子糖如棉子糖)和双糖和双糖(如蔗糖如蔗糖)会分解，会分解，而而单糖糖(如葡萄糖和果糖如葡萄糖和果糖)会聚会聚积。第9页/共69页2.冷害生理冷害生理 冷害冷害chilling injury是指是指

9、 0以上低温以上低温对植植物所造成的物所造成的伤害。害。许多多热带和和亚热带植物，由植物，由于于长期在温度期在温度较高的高的环境下生存，不能忍受境下生存，不能忍受 0 10的低温，而常常的低温，而常常发生冷害。植物生冷害。植物对冷害的生理生化反冷害的生理生化反应主要表主要表现在以下几方面：在以下几方面：（1）根系吸收能力下降）根系吸收能力下降（2）膜系）膜系统受受损（3）物）物质代代谢失失调（4）呼吸代）呼吸代谢异常异常第10页/共69页（1）根系吸收能力下降）根系吸收能力下降低温影响植物根系的生命活低温影响植物根系的生命活动，根生，根生长减慢，吸收面减慢，吸收面积减少，减少，细胞原生胞原生质

10、黏性黏性增加，流增加，流动性减慢，呼吸作用减弱，供性减慢，呼吸作用减弱，供能不足，能不足，结果使植物体内果使植物体内矿质元素的吸元素的吸收与分配受到限制，影响植物正常生收与分配受到限制，影响植物正常生长。第11页/共69页（2）膜系）膜系统受受损研究表明，在低温研究表明，在低温胁迫下，植物迫下，植物细胞膜胞膜透性增加，透性增加，细胞内可溶性物胞内可溶性物质大量外渗，大量外渗，最后引最后引发植物代植物代谢失失调。第12页/共69页（3）物）物质代代谢失失调植物遭受冷害后，水解植物遭受冷害后，水解酶类活性常常高于合成活性常常高于合成酶类活性，活性，酶促反促反应平衡失平衡失调，物，物质分解加速。分解

11、加速。表表现为蛋白蛋白质含量减少，可溶性氮化合物含量含量减少，可溶性氮化合物含量增加，淀粉含量降低，可溶性糖含量增加。活增加，淀粉含量降低，可溶性糖含量增加。活性氧清除系性氧清除系统活性下降，活性氧活性下降，活性氧积累，引起膜累，引起膜脂脂过氧化氧化伤害。如黄瓜、西害。如黄瓜、西红柿等喜温植物在柿等喜温植物在 0时，过氧化氧化氢酶活性活性显著下降，致使著下降，致使过氧氧化化氢积累而使累而使细胞膜系胞膜系统受到破坏。受到破坏。第13页/共69页（4）呼吸代）呼吸代谢异常异常冷害使植物的呼吸速率大起大落，即先升高后冷害使植物的呼吸速率大起大落，即先升高后降低，冷害初期呼吸作用增降低，冷害初期呼吸作

12、用增强与低温下淀粉水与低温下淀粉水解解导致呼吸底物增多有关。但致呼吸底物增多有关。但较长时间之后，之后，线粒体粒体发生膜脂相生膜脂相变，氧化磷酸化解偶，氧化磷酸化解偶联，有，有氧呼吸受到抑制。氧呼吸受到抑制。第14页/共69页3.冻害生理害生理 冻害害freezing injury是指冰点以下的低温使植是指冰点以下的低温使植物物组织内内结冰引起的冰引起的伤害。植物遭受害。植物遭受冻害的程度害的程度与植物种与植物种类、器官、生育、器官、生育时期和生理状期和生理状态等因素等因素有关。不同植物所能忍受的温度不同。在冬季来有关。不同植物所能忍受的温度不同。在冬季来临之前，植物之前，植物为适适应低温而低

13、温而发生的生理生化生的生理生化变化化主要有以下方面主要有以下方面:（1）含水量降低）含水量降低（2）保）保护物物质积累累（3）脱落酸含量增高，促使植物）脱落酸含量增高，促使植物进入休眠入休眠第15页/共69页（1）含水量降低）含水量降低从秋季开始，随着气温和土温的下降，植物根从秋季开始，随着气温和土温的下降，植物根系的吸水能力减弱，系的吸水能力减弱，组织的含水量降低，而束的含水量降低，而束缚水的相水的相对含量增高。由于束含量增高。由于束缚水不易水不易结冰，冰，也不易流失，因此减少了也不易流失，因此减少了细胞胞结冰的可能性，冰的可能性，同同时也可防止也可防止细胞胞间结冰引起的原生冰引起的原生质过

14、度脱度脱水。因此，束水。因此，束缚水水/自由水的相自由水的相对含量与植物含量与植物的抗的抗冻性呈明性呈明显的正相关。的正相关。第16页/共69页（2）保）保护物物质积累累可溶性糖是植物抵御低温的重要保可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物性物质，能降低冰点，提高原生能降低冰点，提高原生质保保护能力，保能力，保护蛋白蛋白质胶体不致遇冷胶体不致遇冷变性凝聚。性凝聚。脂肪也是保脂肪也是保护物物质之一，它可以集中在之一，它可以集中在细胞胞质表表层，使水分不易透，使水分不易透过，代，代谢降低，降低，细胞内胞内不易不易结冰，亦能防止冰，亦能防止细胞胞过度脱水。度脱水。第17页/共69页（3）脱落酸含量增高，

15、促使植物）脱落酸含量增高，促使植物进入休入休眠眠随着秋季日照的随着秋季日照的缩短和气温的降低，植物体内短和气温的降低，植物体内的激素的激素发生了明生了明显变化，化，主要表主要表现为生生长素和素和赤霉素减少，脱落酸增加赤霉素减少，脱落酸增加并被运并被运输到茎尖，从到茎尖，从而抑制而抑制细胞分裂与伸胞分裂与伸长，促使植物停止生，促使植物停止生长，进入休眠。入休眠。第18页/共69页4.热害生理害生理热害害heat injury是指高温是指高温胁迫迫high temperature stress对植物造成的植物造成的伤害。在害。在高温高温胁迫下，植物会出迫下，植物会出现各种各种热害反害反应，其中，其

16、中直接的反直接的反应有：有：（1）蛋白）蛋白质变性性（2）膜脂液化）膜脂液化（3）植物在高温）植物在高温胁迫下的迫下的间接生理反接生理反应第19页/共69页（1）蛋白）蛋白质变性性由于由于维持蛋白持蛋白质空空间构型的构型的氢键和疏水和疏水键的的键能能较低，因此，高温易使上述低，因此，高温易使上述键断裂，破坏蛋断裂，破坏蛋白白质的空的空间构型，失去二、三构型，失去二、三级结构，使蛋白构，使蛋白质分子展开，失去原有生理活性。分子展开，失去原有生理活性。第20页/共69页（2）膜脂液化）膜脂液化在高温作用下，构成生物膜的蛋白在高温作用下，构成生物膜的蛋白质与脂与脂类之之间大大键断裂，使脂断裂，使脂类

17、脱离膜而形成一些液化的脱离膜而形成一些液化的小囊泡，从而破坏了膜的小囊泡，从而破坏了膜的结构，构，导致膜致膜丧失失选择透性与主透性与主动吸收的特性。吸收的特性。42胁迫迫 36h 的的电导率能有效区分品种率能有效区分品种间耐耐热性的差异性的差异 第21页/共69页（3）植物在高温）植物在高温胁迫下的迫下的间接接生理反生理反应则主要有如下表主要有如下表现:1)有毒物有毒物质积累。在高温累。在高温胁迫下，植物迫下，植物组织内氧分内氧分压降低，使无氧呼吸增降低，使无氧呼吸增强，从而，从而积累乙累乙醛、乙醇等有、乙醇等有毒物毒物质。植株在正常条件下，。植株在正常条件下，SOD等活性氧清除等活性氧清除剂

18、能有效地清除体内破坏力极能有效地清除体内破坏力极强的活性氧。但的活性氧。但许多逆境多逆境能破坏植物体内活性氧代能破坏植物体内活性氧代谢系系统的平衡，使的平衡，使SOD活活性降低。性降低。第22页/共69页2)生生长受抑制。孟受抑制。孟焕文等文等 2000 研究了黄瓜幼苗研究了黄瓜幼苗对热胁迫的反迫的反应，发现黄瓜胚根伸黄瓜胚根伸长和和侧根根发生在生在 38条件下最快，条件下最快，42受抑制，受抑制，45完全抑制完全抑制;同同一温度下，耐一温度下，耐热性越性越强的品种胚根伸的品种胚根伸长越快。越快。38下下胁迫迫 60 72h，胚根，胚根长度能明度能明显区分品种区分品种间耐耐热性差异，可作性差异

19、，可作为黄瓜耐黄瓜耐热性性鉴定指定指标之一。之一。第23页/共69页3)蛋白蛋白质合成受阻。在高温合成受阻。在高温胁迫下，蛋白迫下，蛋白质不但降不但降解加速，而且合成受阻。孟解加速，而且合成受阻。孟焕文等文等2000 的研究的研究发现，遇遇热胁迫后，黄瓜迫后，黄瓜热激蛋白合成启激蛋白合成启动，可溶性蛋白含，可溶性蛋白含量增加，量增加，强耐耐热品种品种对高温反高温反应迟钝，热激蛋白激蛋白诱导温度高，而弱耐温度高，而弱耐热品种品种对高温反高温反应敏感，敏感，热激蛋白激蛋白诱导温度低，温度低，给予予较高温度后，高温度后，热激蛋白合成受抑制，激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白含量下降。可溶性蛋白含量下降。第

20、24页/共69页5.涝害生理害生理涝害害flood injury是指土壤水分是指土壤水分过多多对植物植物产生的生的伤害。水分害。水分过多的危害并不在于水分本身，而是由于多的危害并不在于水分本身，而是由于水分水分过多引起缺氧，从而多引起缺氧，从而产生一系列危害。植物生一系列危害。植物对涝害的生理反害的生理反应主要表主要表现在以下几个方面：在以下几个方面：（1）乙）乙烯含量增加含量增加（2）呼吸代）呼吸代谢紊乱紊乱第25页/共69页（1）乙）乙烯含量增加含量增加许多研究指出，在淹水条件下，植物体内乙多研究指出，在淹水条件下，植物体内乙烯含量增含量增加。如水加。如水涝时，向日葵根部乙，向日葵根部乙烯

21、含量大增，美国梧桐含量大增，美国梧桐乙乙烯含量提高含量提高10 倍。倍。现有研究有研究证实，水，水涝促使植物促使植物根系大量合成乙根系大量合成乙烯的前体物的前体物质，这些物些物质上运到茎上运到茎叶，接触空气后即叶，接触空气后即转ACC变成乙成乙烯。第26页/共69页（2）呼吸代）呼吸代谢紊乱紊乱遭受遭受涝害害胁迫后，植物的有氧呼吸受到抑制，无氧呼迫后，植物的有氧呼吸受到抑制，无氧呼吸加吸加强，ATP合成减少，同合成减少，同时积累大量的无氧呼吸累大量的无氧呼吸产物，如丙物，如丙酮酸、乙醇和乳酸等。研究酸、乙醇和乳酸等。研究结果表明，果表明，许多植物被淹多植物被淹时，苹果酸脱，苹果酸脱氢酶(有氧呼

22、吸有氧呼吸)含量降低，含量降低，乙醇脱乙醇脱氢酶和乳酸脱和乳酸脱氢酶(无氧呼吸无氧呼吸)含量上升。有人含量上升。有人建建议，可以用乙醇脱，可以用乙醇脱氢酶和乳酸脱和乳酸脱氢酶活性作活性作为指示指示植物遭受植物遭受涝害程度的指害程度的指标。第27页/共69页6.盐胁迫生理迫生理土壤中土壤中盐分分过多多对植物生植物生长发育造成的危害叫育造成的危害叫盐害害salt injury。植物。植物对盐胁迫的生理反迫的生理反应有以下几个有以下几个方面：方面：（1）产生渗透生渗透胁迫迫（2）离子失）离子失调（3）打破植物的能量平衡）打破植物的能量平衡（4）有毒物）有毒物质积累累第28页/共69页（1）产生渗透生

23、渗透胁迫迫土壤中可溶性土壤中可溶性盐分分过多使土壤水多使土壤水势降低，降低，导致致植物吸水困植物吸水困难，造成生理干旱。如有，造成生理干旱。如有证据据显示，示，盐胁迫迫对树木生木生长的影响是的影响是间接的，它是通接的，它是通过降低水降低水势而起作用的。由于水而起作用的。由于水势的降低，影响的降低，影响了植物了植物对水分和养分的吸收，水分和养分的吸收，导致生理干旱和致生理干旱和养分养分亏缺。缺。这种作用是种作用是盐害最重要的短期效害最重要的短期效应第29页/共69页（2）离子失）离子失调土壤中某种离子土壤中某种离子过多往往排斥植物多往往排斥植物对其它离子其它离子的吸收。例如，小麦生的吸收。例如，

24、小麦生长在在Na+过多的多的环境境中，其体内缺中，其体内缺K+，而且，而且对Ca 2+、Mg 2+的的吸收亦受阻。吸收亦受阻。还有研究有研究认为，盐离子离子对植物有植物有更直接的毒害方式，即更直接的毒害方式，即盐离子会打破植物离子会打破植物细胞胞内的离子平衡，从而使植物代内的离子平衡，从而使植物代谢紊乱。紊乱。第30页/共69页（3）打破植物的能量平衡）打破植物的能量平衡盐胁迫迫对植物造成植物造成伤害的另一个可能的途径是，害的另一个可能的途径是，盐害会打破植物的能量平衡。能量平衡的打破害会打破植物的能量平衡。能量平衡的打破是由于是由于ATP 的减少或碳水化合物的减少或碳水化合物转移的减少移的减

25、少造成的。能量平衡的打破造成的。能量平衡的打破还可能因可能因为光合作用光合作用的的产物由生物由生长转向了渗透向了渗透调节、生、生长调节物物质产生了生了变化、化、维持呼吸和离子运持呼吸和离子运输的能量增加的能量增加等。等。第31页/共69页（4）有毒物）有毒物质积累累盐胁迫使植物体内迫使植物体内积累有毒物累有毒物质，如大量氮代，如大量氮代谢的中的中间产物，包括物，包括NH3 和某些游离氨基酸和某些游离氨基酸(异亮氨酸、异亮氨酸、鸟氨酸和精氨酸氨酸和精氨酸)转化成具有一定化成具有一定毒性的腐胺，它毒性的腐胺，它们又可被氧化又可被氧化为NH3和和H2O2。所有所有这些有毒物些有毒物质都会都会对植物植

26、物细胞造成一定的胞造成一定的伤害。害。第32页/共69页7.CO2胁迫生理迫生理CO2是植物光合作用的原料，是植物光合作用的原料，过低的低的CO2浓度必定会度必定会对植物的光合作用造成不植物的光合作用造成不利影响。如果利影响。如果CO2浓度不足，不但不能度不足，不但不能满足光合作用的需要，足光合作用的需要，还会加速光呼吸会加速光呼吸作用。作用。第33页/共69页三、三、应用于植物逆境生理研究中的几个参数用于植物逆境生理研究中的几个参数1.叶叶绿素素荧光光2.气体交气体交换参数参数 3.碳同位素分辨率碳同位素分辨率4.糖糖类化合物含量化合物含量第34页/共69页1.叶叶绿素素荧光光在一个有生命的

27、植物体中，被叶在一个有生命的植物体中，被叶绿体吸收用于光合作体吸收用于光合作用的部分光能会以用的部分光能会以红外外长波光的形式反射出去。波光的形式反射出去。这一一现象被称象被称为Kautsky 效效应或或简称称为FVAR，也就是，也就是叶叶绿素素荧光反光反应。从叶。从叶绿体膜中反射出的体膜中反射出的红光与光合光与光合作用的主要作用的主要过程有关，包括光的吸收、能量程有关，包括光的吸收、能量转换的激的激活和光系活和光系统II的光化学反的光化学反应。叶。叶绿素素荧光反光反应是植物是植物光化学反光化学反应的指的指标，与物种、季，与物种、季节、环境、境、样品情况品情况和其它影响植物生理作用的因素有关。

28、因此，可和其它影响植物生理作用的因素有关。因此，可测定定叶叶绿素素荧光的光的变化来反映植物化来反映植物对环境境胁迫的反迫的反应。与。与其他苗木生理状况其他苗木生理状况评价方法相比，叶价方法相比，叶绿素素荧光光测定具定具有快速、无有快速、无损、精度高和、精度高和费用低的特点，特用低的特点，特别是用于是用于监测胁迫迫对光合系光合系统的影响方面。的影响方面。第35页/共69页2.气体交气体交换参数参数 气体交气体交换gas exchange参数主要包括气孔参数主要包括气孔导度度stomatal conductance to water vapor、净光光合速率合速率net photosynthesi

29、s和水分利用效率和水分利用效率water use efficiency等。等。这些参数是表达植物光合作用状些参数是表达植物光合作用状况的最主要指况的最主要指标。如果植物遭受水分。如果植物遭受水分胁迫，其气体交迫，其气体交换参数和生参数和生长就要受到影响。就要受到影响。（1）气孔）气孔导度度（2）净光合速率光合速率（3）水分利用效率）水分利用效率第36页/共69页（1）气孔）气孔导度度气孔气孔导度（度（stomatal conductance to water vapor）是指一定条件下，水蒸气）是指一定条件下，水蒸气在植物叶片的气孔中通在植物叶片的气孔中通过的能力。气孔的能力。气孔导度是植物遭

30、受度是植物遭受环境境胁迫的敏感指迫的敏感指标之一，之一，可用于可用于预测植物遭受水分、植物遭受水分、热等等环境境胁迫迫的程度。的程度。第37页/共69页（2）净光合速率光合速率净光合速率光合速率net photosynthesis 是一定是一定时间内，植物同化的内，植物同化的总光合光合产物与呼吸消物与呼吸消耗的光合耗的光合产物之差。物之差。净光合速率是研究植光合速率是研究植物光合作用状况的最重要指物光合作用状况的最重要指标，在植物生，在植物生理生理生态领域得到了广泛域得到了广泛应用。用。第38页/共69页（3）水分利用效率）水分利用效率水分利用效率是指植物光合作用同化的水分利用效率是指植物光合

31、作用同化的二氧化碳与蒸二氧化碳与蒸腾消耗的水分之比，通常消耗的水分之比，通常用用净光合速率光合速率(A)/蒸蒸腾速率（速率（E）或或净光合速率（光合速率（A）/气孔气孔导度来表示。水分度来表示。水分利用效率是表达植物耐旱能力的重要指利用效率是表达植物耐旱能力的重要指标。近年来，气体交近年来，气体交换参数是植物生理生参数是植物生理生态的研究的研究热点之一，可点之一，可见的的报道很多道很多 第39页/共69页3.碳同位素分辨率碳同位素分辨率碳同位素分辨率作碳同位素分辨率作为植物水分利用效率的植物水分利用效率的选育指育指标，国，国外已外已进行了行了较深入的研究，国内在深入的研究，国内在这方面的研究方

32、面的研究还不多。不多。自然条件下，碳元素有自然条件下，碳元素有 2 种种稳定性同位素，其中定性同位素，其中12C 占占 98.89%，13C 占占 1.11%，各种含碳物，各种含碳物质中碳同中碳同位素位素13C 和和12C 间比比值具有不同的恒定的度量具有不同的恒定的度量值。N ier and Gulbransen1939 首次首次观察到植物察到植物对13C 的的利用比利用比 12C少，少，Farquahr and Richards C 1984根根据叶片有据叶片有稳定碳同位素定碳同位素13C 的事的事实，提出，提出这种同位素与种同位素与从大气中固定的碳同位素从大气中固定的碳同位素12C 的比

33、的比值（13C/12C）在水）在水分利用效率分利用效率较高的高的C3植物中植物中较大的假大的假设，并且通，并且通过实验证明假明假设是成立的，因此提出用碳同位素分辨率作是成立的，因此提出用碳同位素分辨率作为衡衡量植物水分利用效率高低的指量植物水分利用效率高低的指标。第40页/共69页 水分利用效率作水分利用效率作为衡量植物品种在一定条件下干物衡量植物品种在一定条件下干物质积累与需水量关系的指累与需水量关系的指标，是一个可，是一个可遗传的性状，植物的性状，植物种种间和种内存在着水分利用效率的差异，通和种内存在着水分利用效率的差异，通过育种手段育种手段来提高栽培植物的水分利用效率存在很大潜力。尽管如

34、来提高栽培植物的水分利用效率存在很大潜力。尽管如此，由于此，由于测定水分利用效率需要定水分利用效率需要测定蒸定蒸腾量和植株干物量和植株干物质重量，在大重量，在大规模育种中模育种中应用受到限制。用受到限制。Farquha等等人在小麦、棉花和大麦等作物上的研究人在小麦、棉花和大麦等作物上的研究认为，叶片，叶片稳定定性碳同位素辨性碳同位素辨别力（力（）与水分利用效率呈）与水分利用效率呈负相关，用相关，用值可以作可以作为选择高水分利用效率品种的指高水分利用效率品种的指标。应用用指指标来估来估测植物水分利用效率，无需控制水分，并且可植物水分利用效率，无需控制水分，并且可在植株个体在植株个体发育的任何一个

35、育的任何一个阶段取段取样，是目前水分利用，是目前水分利用效率研究中效率研究中较为准确可靠的指准确可靠的指标。第41页/共69页4.糖糖类化合物含量化合物含量糖代糖代谢是指在是指在环境境胁迫下，各种糖迫下，各种糖类化合物在化合物在植物植物细胞内分解或累胞内分解或累积的的现象。在不同逆境下，象。在不同逆境下，植物代植物代谢反反应的的总趋势是一致的，即水解作用是一致的，即水解作用增增强，合成作用减弱，从而使植物体内淀粉、，合成作用减弱，从而使植物体内淀粉、蛋白蛋白质等大分子化合物降解等大分子化合物降解为可溶性糖、可溶性糖、肽及及氨基酸等物氨基酸等物质。各种可溶性糖含量在植物体内。各种可溶性糖含量在植

36、物体内对环境境胁迫的迫的变化非常敏感，因此，是指示植化非常敏感，因此，是指示植物遭受物遭受环境境胁迫程度的重要指迫程度的重要指标。第42页/共69页在水分在水分胁迫情况下，植物体内的可溶性糖迫情况下，植物体内的可溶性糖含量通常会增加，含量通常会增加，这是植物是植物对干旱干旱胁迫的迫的适适应性反性反应。可溶性糖含量与苗木在水分可溶性糖含量与苗木在水分胁迫情况下的渗迫情况下的渗透透调节也密切相关。也密切相关。第43页/共69页糖代糖代谢对低温低温胁迫也很敏感。在温度下降迫也很敏感。在温度下降过程中，植物程中，植物细胞内一些大分子物胞内一些大分子物质趋向向于水解，使于水解，使细胞内可溶性糖胞内可溶性

37、糖 如葡萄糖、如葡萄糖、果糖、蔗糖等含量增加。可溶性糖是植物果糖、蔗糖等含量增加。可溶性糖是植物抵御低温的重要保抵御低温的重要保护性物性物质，能降低冰点，能降低冰点，提高原生提高原生质保保护能力，保能力，保护蛋白蛋白质胶体不胶体不致遇冷致遇冷变性凝聚。性凝聚。第44页/共69页四、高羊茅逆境生理研究四、高羊茅逆境生理研究进展展1.高羊茅高羊茅简介介2.逆境中高羊茅的生理逆境中高羊茅的生理变化化3.其他物其他物质对高羊茅抗性的影响高羊茅抗性的影响 第45页/共69页1.高羊茅高羊茅简介介高羊茅高羊茅 Festuca arundinacea Schreb.为羊茅属羊茅属 Festuca 植物，又叫

38、植物，又叫苇状羊茅。它状羊茅。它为多年生草本，多年生草本，丛生型，生型，须根根发达，适达，适应性广，性广，并具有耐寒，耐践踏，抗病性并具有耐寒，耐践踏，抗病性强等特性，与等特性，与杂草草竞争力争力较强。其原其原产地地为欧洲，在我国新疆、欧洲，在我国新疆、东北中部湿北中部湿润的地区均有分布。的地区均有分布。作作为冷季型草种，适合在我国大部分地区生冷季型草种，适合在我国大部分地区生长其适口性好且成坪效果佳，其适口性好且成坪效果佳，第46页/共69页2.逆境中高羊茅的生理逆境中高羊茅的生理变化化（1）干旱）干旱胁迫迫（2）温度）温度胁迫迫（3）盐碱碱胁迫迫（4）重金属）重金属胁迫迫 第47页/共69

39、页（1）干旱）干旱胁迫迫 植物生植物生长发育育过程中，水分因子是最重要的，程中，水分因子是最重要的，因此抗旱性是被广泛研究的重点之一。因此抗旱性是被广泛研究的重点之一。研究研究发现，在全土壤干旱下，植株的相，在全土壤干旱下，植株的相对含水含水量和叶量和叶绿素含量以及地上生物量都有明素含量以及地上生物量都有明显下降，下降，而而 SOD、POD活性先增高后降低，活性先增高后降低，CAT 活性活性能能够稳定保持定保持 25 d后下降，后下降，MDA的含量却明的含量却明显上升（上升（Jinmin 和和Bingru，2001；葛晋；葛晋纲等，等，2004）。第48页/共69页（2）温度）温度胁迫迫 在在

40、实际生生产中，干旱中，干旱胁迫往往也伴随着高温迫往往也伴随着高温胁迫。迫。Yiwei 等（等（2001）对高羊茅高羊茅进行了干旱和高温行了干旱和高温胁迫，迫，发现只在只在3530 昼昼/夜夜 热胁迫下并迫下并不影响不影响 SOD的活性，而的活性，而干旱和高温干旱和高温协同同胁迫就迫就会明会明显降低降低 SOD活性活性，他同，他同时指出，草坪指出，草坪质量量、相、相对含水量、叶含水量、叶绿素含量的下降可能与抗氧素含量的下降可能与抗氧化化酶活性的下降和膜脂活性的下降和膜脂过氧化的增加有关。氧化的增加有关。第49页/共69页赵昕和李玉霖（昕和李玉霖（2001）对高羊茅品种高羊茅品种 Finelawn

41、 V 进行了高温行了高温胁迫，就高羊茅叶片迫，就高羊茅叶片的含水量、脯氨酸含量的含水量、脯氨酸含量质膜透性膜透性进行了行了测定，定，并通并通过质膜透性估算出膜透性估算出高羊茅半致死温度高羊茅半致死温度为 54.5，为高羊茅的耐高羊茅的耐热极限提供了理极限提供了理论依据。依据。安运安运华等（等（2006）研究表明，）研究表明，高温干旱高温干旱胁迫迫对高高羊茅各品种生羊茅各品种生长发育的影响程度不同育的影响程度不同，株高，株高值、叶色叶色值和叶和叶宽值在高温干旱在高温干旱胁迫后均有所下降，迫后均有所下降，伤害表害表现尤其明尤其明显。但在分蘖数指。但在分蘖数指标方面，分蘖方面，分蘖数目增加多的品种耐

42、干数目增加多的品种耐干热性性较强，至于分蘖数目，至于分蘖数目增加增加较少的或者减少的品种，推少的或者减少的品种，推测其因无法忍受其因无法忍受高温干旱的高温干旱的恶劣劣环境而死亡。境而死亡。第50页/共69页张庆峰等（峰等（2006）发现，在，在 4232 昼昼/夜的高温夜的高温胁迫下，迫下，植株的生植株的生长受到了明受到了明显抑制，抑制，随着高温随着高温胁迫迫时间的延的延长，叶片的相，叶片的相对含水量明含水量明显下降；叶下降；叶绿素含量呈素含量呈先升后降的先升后降的趋势；可溶性糖含量持；可溶性糖含量持续增加，其中增加，其中胁迫至迫至第第57 d增幅最大；脯氨酸和增幅最大；脯氨酸和 MDA 含量

43、也逐含量也逐渐增加，增加，这些生理生化指些生理生化指标的的变化可化可为寻求草坪草抗求草坪草抗热种源提供种源提供科学的理科学的理论依据。依据。第51页/共69页高羊茅作高羊茅作为冷季型草种，具有冷季型草种，具有较强的耐寒能力，有关研究高的耐寒能力，有关研究高羊茅低温羊茅低温胁迫迫处理的文献理的文献报道道较少。少。王世珍等（王世珍等（2002）对高羊茅植株高羊茅植株进行了冷行了冷锻炼，发现高羊高羊茅在昼茅在昼/夜温度夜温度 42 锻炼期期间，叶片、根，叶片、根颈和根系的可溶和根系的可溶性糖含量逐性糖含量逐渐升高，其中根升高，其中根颈的含量最高，由此指出的含量最高，由此指出根根颈可可溶性糖含量可以作

44、溶性糖含量可以作为高羊茅冷高羊茅冷锻炼响响应的一个的一个评价指价指标，为探探讨高羊茅的低温高羊茅的低温胁迫机理提供了有价迫机理提供了有价值的参考。的参考。第52页/共69页赵志志刚等（等（2005）研究表明，高羊茅最适的生）研究表明，高羊茅最适的生长温度在温度在15 左右。比左右。比较而言，而言，10 处理理对其属于低温其属于低温胁迫，而迫，而25 处理理则属于高温属于高温胁迫。迫。温度温度过高或高或过低均降低合成速率，加速叶低均降低合成速率，加速叶绿素降解素降解。他的分析。他的分析结果表明，高羊茅与早熟禾的最适生果表明，高羊茅与早熟禾的最适生长温度温度基本在同一幅度，但早熟禾基本在同一幅度，

45、但早熟禾对低温的耐受性低温的耐受性强于高羊茅，而高于高羊茅，而高羊茅羊茅对高温的耐受性高温的耐受性则优于早熟禾。于早熟禾。第53页/共69页（3）盐碱碱胁迫迫 pHpH耐受性：耐受性：与大多数冷季型草坪草相比，高羊茅更耐与大多数冷季型草坪草相比，高羊茅更耐盐碱，在碱，在pH pH 值为 9.0 9.0 的土壤上都能生的土壤上都能生长，最适宜的，最适宜的pHpH值为。酶活力活力变化：化：SOD SOD 活性逐活性逐渐升高升高离子吸收与分配：离子吸收与分配：NaNa2 2SOSO4 4 胁迫高羊茅和迫高羊茅和鸭茅后，茅后，2 2 种草吸收种草吸收 NaNa+的量都在增加，的量都在增加，K K+的量

46、反而都在下降的量反而都在下降其他代其他代谢方面：方面：根系活力下降根系活力下降 、叶、叶绿素含量增加素含量增加 、电解解质渗出渗出率增加、叶片水率增加、叶片水势降低降低 第54页/共69页（4）重金属）重金属胁迫迫 高羊茅能高羊茅能够正常地生活在一定低正常地生活在一定低浓度的重金属度的重金属土壤中，并吸收一定量的重金属。但如果中金土壤中，并吸收一定量的重金属。但如果中金属离子属离子浓度度过高，高，则会会对其生其生长造成一定的影造成一定的影响。响。Wu Wu 和和 Mersie Mersie 等（等（20032003）研究表明，高羊）研究表明，高羊茅通茅通过吸收作用要比通吸收作用要比通过慢速的地

47、表径流去除慢速的地表径流去除土壤中土壤中 CuCu2+2+的能力的能力强许多倍。多倍。第55页/共69页赵树兰等（等（20022002）通）通过 CuCu2+2+，ZnZn2+2+对高羊茅的高羊茅的递进胁迫研究，迫研究，结果表明在果表明在递进胁迫作用下，迫作用下，随重金属随重金属浓度的增加，高羊茅生度的增加，高羊茅生长受抑制作用也在明受抑制作用也在明显增增强，各，各项测定指定指标与与胁迫迫浓度呈极度呈极显著著负线性关系。性关系。同同时还指出，随重金属指出，随重金属胁迫迫浓度增加，高羊茅根系和茎叶的度增加，高羊茅根系和茎叶的重金属含量都随之增加，根系重金属含量都随之增加，根系对2 2种重金属的富

48、集系种重金属的富集系数均大于茎叶，但未出数均大于茎叶，但未出现高羊茅失高羊茅失绿的情况。的情况。Tennant Tennant 和和 Wu Wu（20002000）研究表明，通）研究表明，通过高羊茅可以高羊茅可以去除去除 SeSe污染土壤中的染土壤中的 Se Se 元素，特元素，特别在土壤湿度在土壤湿度较大或植株不受水分大或植株不受水分胁迫的情况下，都有利于高羊茅迫的情况下，都有利于高羊茅对 Se Se 的吸收。高羊茅的吸收。高羊茅这种吸附重金属的能力种吸附重金属的能力为治理重治理重金属金属污染的土壤以及恢复土壤生染的土壤以及恢复土壤生态系系统的自的自净功能提功能提供了可能。供了可能。第56页

49、/共69页3.其他物其他物质对高羊茅抗性的影响高羊茅抗性的影响（1 1）内生真菌的影响）内生真菌的影响 （2 2）植物生）植物生长调节剂的影响的影响 第57页/共69页（1）内生真菌的影响）内生真菌的影响 高羊茅是内生真菌高羊茅是内生真菌 endophyte fungus endophyte fungus 的理想寄主，它的理想寄主，它们之之间是互利共生的关系。受内生真菌感染的高羊茅是互利共生的关系。受内生真菌感染的高羊茅植株能植株能够提高其提高其对某些逆境的抗性，如抗旱、抗某些逆境的抗性，如抗旱、抗热和抗病虫害，和抗病虫害，这是由于内生真菌能是由于内生真菌能够促促进高羊茅植株体内一高羊茅植株体

50、内一些抗氧化些抗氧化酶活性的增加。由于内生真菌活性的增加。由于内生真菌对于高羊茅抗性生理上的有益作用，其于高羊茅抗性生理上的有益作用，其应用越来越受到研究者用越来越受到研究者们的注意。的注意。第58页/共69页内生真菌能提高高羊茅的耐旱性。内生真菌能提高高羊茅的耐旱性。内生真菌会影响高羊茅内生真菌会影响高羊茅对矿物物质的吸。的吸。内生真菌感染能提高植物的抗虫性。内生真菌感染能提高植物的抗虫性。内生真菌内生真菌还可可诱发寄主提高抗病性。寄主提高抗病性。感染内生真菌的高羊茅如作感染内生真菌的高羊茅如作为牧草会降低其牧草会降低其饲用价用价值 第59页/共69页（2）植物生）植物生长调节剂的影响的影响