光合作用植物生理学精选PPT.ppt
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1、关于光合作用植物生理学第1页,讲稿共51张,创作于星期日 C3途径途径C4途径途径CAM途径途径固定固定CO2CO2CO2糖糖第五节第五节 光合作用(光合作用()碳同化)碳同化二氧化碳同化二氧化碳同化(O2 assimilation):暗反应暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。场所:在叶绿体基质中进行场所:在叶绿体基质中进行碳同化的途径有碳同化的途径有3条:条:卡尔文循环(C3途径):基本途径,所有植物必经之路;C4途径:CO2固定的分支,C4植物特有;景天科酸代谢:CO2固定的分支,CAM植物特有。第2页,讲稿共51张,创作于星
2、期日1C3途径研究历史研究历史(1946-1953):Calvin领导的研究小组给小球藻领导的研究小组给小球藻提供提供14CO2(同位素示踪),光(同位素示踪),光照不同时间后杀死细胞,观察照不同时间后杀死细胞,观察14C在哪种化合物中,以确定在哪种化合物中,以确定CO2固定的最初产物。固定的最初产物。CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。Melvin Calvin,(1911-1997)Nobel Laureate,chemistry,1961第3页,讲稿共51张,创作于星期日照光60秒:14C分布于许多化合物中,有C3、C4,C5,C6,C7化合物。缩短到7秒时:几乎所有的14C集中在
3、一种化合物上 PGA(3-磷酸甘磷酸甘油酸油酸)确定了确定了CO2固定后的最初产物是固定后的最初产物是3磷酸甘油酸(磷酸甘油酸(PGA)。)。由于由于PGA是三碳化合物,所以这一途径被称为是三碳化合物,所以这一途径被称为C3途径。途径。CO2PGA?COOHHCOH CH2O(P)Calvin等人发现:等人发现:第4页,讲稿共51张,创作于星期日假设1三个CO2聚合而成假设2一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。PGA的结构:14COOHHCOH CH2O(P)只有羧基上有14C,说明不是完全由外界的CO2组成。几年时间过去了,也没找到这个二碳化合物的最初受体。第5页,讲稿共51张,创作于星期
4、日他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合,然后实然转入低浓度的CO2下,再来检测各种化合物的含量变化。结果发现,突然降低结果发现,突然降低CO2浓度,体内的浓度,体内的一个五碳化合物含量升高一个五碳化合物含量升高 核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸(二磷酸(RuBP)CO2+RuBP6碳糖(不稳定)碳糖(不稳定)两分子两分子PGA确定了最初受体是RuBP,进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。羧化水解第6页,讲稿共51张,创作于星期日A.羧化阶段:指进入叶绿体的指进入叶绿体的COCO2 2与受体与受体RuBPRuBP结合,并水解产生结合,并水解产生PGAPGA的反应过程。的反应过程。1
5、C3途径反应过程:羧化、还原和更新+CO2 CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate(2 molecules)2 H+H2O RuBP1、5-2磷酸核酮糖Rubisco(RuBP羧化酶)(2分子)PGA(3-磷酸甘油酸)酸能量低,不能贮存更多的能量第7页,讲稿共51张,创作于星期日B.还原阶段:指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。O=C-O-PCH2-O-PH-C-OHNADPH NADP+CHOC
6、H2-O-PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OH PGA(3-磷酸甘油酸)DPGA(1、3-2磷酸甘油酸)PGAld(3-磷酸甘油醛)PGA激酶GAP(3-磷酸甘油醛)是一种三碳糖,可以稳定的贮存能量,至此,光反应的ATP和NADPH被消耗,使光能转化为稳定的化学能,光合的贮能过程结束。第8页,讲稿共51张,创作于星期日淀粉或葡萄糖(贮存形式)PGAld的出路叶绿体内细胞质蔗糖(运输形式)重新形成RuBP(大部分)第9页,讲稿共51张,创作于星期日c、更新阶段:是PGAld经过一系列的转变,再形成RuBP的过程。CHOHCOH CH2O PCH2OHC=OCH2O
7、P3-磷酸甘油醛 CH2O P C=OHOCH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=OHOCH HCOH HCOH CH2O P异构酶醛缩酶FBP磷酸酶PGAld(3-磷酸甘油醛)DHAP(二羟磷酸丙酮)FBP1、6-2磷酸果糖F6P6-磷酸果糖H2O P第10页,讲稿共51张,创作于星期日 CH2OH C=OHOCH +HCOH HCOH CH2O P CHOHCOH CH2O P CHO HCOH HCOH +CH2O P CH2OH C=OHOCH HCOH CH2O P 转酮酶E4P (4-磷酸赤藓糖)Xu5P5-磷酸木酮糖F6P6-磷酸果糖PGAld(3-磷酸甘油醛)第
8、11页,讲稿共51张,创作于星期日+CH2OHC=OCH2O P CH2O P C=OHOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=OHOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P醛缩酶SBP磷酸酶DHAP(二羟磷酸丙酮)H2O PSBP1、7-2磷酸景天酮糖S7 P7-磷酸景天酮糖E4P4-磷酸赤藓糖第12页,讲稿共51张,创作于星期日C3途径的调节A.自身催化:卡尔文循环产生的中间产物是维持循环所必须的,增加中间产物的浓度,加速光合。B.光调节:光调节酶,卡尔文循环中被光调节的酶有5种;C.光合产物转运:叶绿体与胞质之间是通过磷酸转运体联系的,叶绿体的丙糖磷酸
9、要到胞质溶胶,必需与胞质溶胶的磷酸交换,磷酸转运体磷酸丙糖Pi叶绿体膜Pi增加促进转运蔗糖合成促进转运 Pi不足时,输出受阻,形成淀粉,抑制光合。蔗糖放出Pi第13页,讲稿共51张,创作于星期日2C4途径研究历史:CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。1965年发现甘蔗光合时,14CO2在1秒钟内,80%在苹果酸和天冬氨酸中,只有10%在PGA中。后来,在研究玉米光合作用时,证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物,而是四碳的二羧酸,草酰乙酸。草酰乙酸不稳定,很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。第14页,讲稿共51张,创作于星期日具有C4途径的植物称为C4植物。只具
10、有C3途径的植物称为C3植物。在农作物中,只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。而其它的农作物,如水稻、小麦、大豆都属于C3植物,大多数树木等也属于C3植物。第15页,讲稿共51张,创作于星期日A.羧化阶段:场所叶肉细胞质2C4途径反应过程:羧化、转移脱羧和再生CO2+H2OPEP羧化酶草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受体最初产物不稳定,易转化 PiPEPOAA第16页,讲稿共51张,创作于星期日A.羧化阶段:场所叶肉细胞质2C4途径:反应过程:羧化、转移脱羧和再生CO2+H2OPEP羧化酶OAA草酰乙酸PEP 磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受体最初产物不稳定,易转化COOHCH2 C=O
11、COOH PiCH2C O P COOH第17页,讲稿共51张,创作于星期日OAA+NADPHH+苹果酸苹果酸+NADP+脱氢酶B 转移脱羧:在叶肉细胞中形成的C4酸转移到维管束鞘细胞中,脱羧形成C3酸转移到叶肉细胞。C.再生阶段:场所叶肉细胞丙酮酸 PEP 丙酮酸双激酶ATP AMP+2Pi丙酮酸丙酮酸CO2第18页,讲稿共51张,创作于星期日C4途径的基本过程途径的基本过程:CO2 HCO3-OAA C4酸 C4酸 CO2 PGAC3酸 C3酸 (丙酮酸或丙氨酸)ATPPiPEPRuBP 糖糖 类类C3途径途径C4途径途径叶肉细胞维管束鞘细胞第19页,讲稿共51张,创作于星期日A.NADP
12、-A.NADP-苹果酸酶类型苹果酸酶类型:玉米、高粱、甘蔗根据运入维管束细胞根据运入维管束细胞C4化合物和脱羧反应的不同,化合物和脱羧反应的不同,C4途径植物分为三种类型:途径植物分为三种类型:第20页,讲稿共51张,创作于星期日B.NAD-苹果酸酶类型苹果酸酶类型:马龄苋、黍等马龄苋、黍等PEP:磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Asp:天冬氨酸;Mal:苹果酸;Pyr:丙酮酸;Ala:丙氨酸;PPDK:丙酮酸磷酸双激酶第21页,讲稿共51张,创作于星期日C.PEP-羧激酶类型羧激酶类型:盖氏狼尾草、大黍等盖氏狼尾草、大黍等PEPCasePEPCase对对对对HCO3-HCO3-的亲和力很
13、强的亲和力很强的亲和力很强的亲和力很强,有把外界低浓度有把外界低浓度有把外界低浓度有把外界低浓度CO2CO2浓浓浓浓缩到维管束鞘细胞中的作用缩到维管束鞘细胞中的作用缩到维管束鞘细胞中的作用缩到维管束鞘细胞中的作用-CO2-CO2泵泵泵泵。第22页,讲稿共51张,创作于星期日 C3植物与C4植物的光合特征C3植物植物:光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植物,如水稻、小麦、棉花等。C4植物植物:光合作用碳同化最初产物为四碳化合物的植物,如玉米、高梁、甘蔗等。一般来说,一般来说,C4植物比植物比C3植物具有较强的光合作用植物具有较强的光合作用第23页,讲稿共51张,创作于星期日4)C4植物比C3植
14、物光合作用强的原因?A.结构原因:C4C3维管束鞘细胞发育良好,叶绿体较大发育不好,叶绿体无或少光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输,防止淀粉积累影响光合。B.生理原因:PEP羧化酶的活性比RUBP羧化酶的活性高60倍;PEP羧化酶对CO2的亲和力大,CO2补偿点较低;C4植物的光呼吸较弱。光合在叶肉细胞中进行,淀粉积累影响光合。第24页,讲稿共51张,创作于星期日3CAM途径(景天科酸代谢途径)景天科酸代谢植物(景天科、仙人掌和菠萝等),通过白天减少有机酸,晚上增加有机酸,而固定CO2的光合途径。龙舌兰落地生根芦荟瓦松仙人掌昙花第25页,讲稿共51张,创作于星期日1)过程:气孔
15、开放CO2增加OAAPEP羧激酶苹果酸(增加)进入液泡贮存夜间白天气孔关闭苹果酸进入胞质丙糖磷酸PEP下一个循环CAM途径特点:气孔昼闭夜开糖酵解CO2进入卡尔文循环进入卡尔文循环这类植物体内白天糖分含量高,而夜间有机酸含量高。第26页,讲稿共51张,创作于星期日2)CAM与C4的异同:不同点:C4两次羧化反应是在空间上分开叶肉细胞和维管束鞘细胞。CAM两次羧化反应是在时间上分开白天和晚上。第27页,讲稿共51张,创作于星期日四、光合作用的产物四、光合作用的产物光合产物光合产物(photosynthetic product):主要是糖类,包括单糖、双糖和多糖,其中以蔗糖和淀粉最为普遍。同时,蛋
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