第十二章学习与记忆.ppt

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1、第十二章学习与记忆现在学习的是第1页，共59页第一节 学习与记忆的类型v一 概念v二 学习的类型v三 记忆的类型及定义v四 记忆障碍的病程和脑结构的研究v五 学习和记忆能力与发育的关系现在学习的是第2页，共59页一 概念v1 学习的最广义的行为定义 动物个体在与环境中发生的新事物接触的经验中改变自己的适应行为，也就是新的适应行为（或新的行为模式）的获得过程。记忆是学习后经验的贮存，保持和读出的过程。v2 学习即包含着记忆，没有记忆就没有学习。v3 所有动物都能接受经验“教训”而改变其行为。v动物行为的改变有两种过程 A 一是自然选的过程，这一过程很缓慢，一代一代的选择 B 另一过程就是个体的学

2、习 返回现在学习的是第3页，共59页二 学习的类型联想学习（消极躲避反应）老鼠出洞非联想学习：反应的大小或感性的变化只决定于刺激的强度和重复的次数。v1 联想学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。v（一）尝试与错误学习 学习行为形成的指标是动物通过尝试与错误的经验积累，使正确反应所需要的时间逐渐缩短。现在学习的是第4页，共59页二 学习的类型vT迷津实验 在尝试与错误式学习中，具有生物学或社会强化效果的联想能较快形成巩固，这就是效果律。对某一类情景的各种反应中。只有那些与情境多次重复发生的行为才能得到巩固和加强，这就是练习律。强化与练习是

3、尝试与错误式学习的基本规则。现在学习的是第5页，共59页二 学习的类型v（二）经典条件反射1 狗吃食物分泌唾液是一种天生固有生理反应，为非条件反射。2 当狗看见食物还没吃就流口水的现象，为心理性唾液分泌反应。这是由食物的形状，颜色或气味刺激引起的唾液分泌反应，是一种自然条件反射。3 建立人工条件反射的基本方法与规则 现在学习的是第6页，共59页二 学习的类型 与食物无关的刺激铃声 多次与食物同时出现就成为食物的信号和条件刺激 从铃声出现到食物达到口内的短暂时间内，狗所分泌的唾液就是条件反射。刺激与食物相隔短暂的时间，顺序地多次反复呈现，是建立经典条件反射的基本学习规则。在巩固的条件反射的基础上

4、，可逐渐延长间隔时间，建成延缓或痕迹条件反射。现在学习的是第7页，共59页二 学习的类型 如果刺激(CS)单独出现几次,不伴有食物(US),动物对CS的反应就将不再出现,这叫做条件反射的消退。如果实验停止一段时间,消退的条件反应还可能再出现,这叫做条件反应的自然恢复。条件反应建立后,不仅采用特殊CS能引起反应,与CS近似的其他刺激也能引起同样的反应,这叫做条件反应的概化现在学习的是第8页，共59页二 学习的类型 条件反射建立后，如果在CS出现的同时或稍前一点出现另一种强刺激条件反应就可能不出现了，这叫做条件反映的外抑制。条件反射建立之后，如果延长CS的作用时间，几次之后，条件反射出现的时间会越

5、来越迟，越来越弱，终至不再出现，这叫做条件反射的内抑制。现在学习的是第9页，共59页二 学习的类型v(三)操作条件反射 是刺激与反应之间的联结,并在脑内伴随着联想的出现.一个行为出现的可能性决定于它以前的后果.操作反应箱本身就是一种外部刺激,反应箱中的食盘也是一种外部刺激,动物机体本能如饥,渴等则是引起反应的内部刺激,动物做出按压杠杆等类似操作反应,就会得到奖励或强化,则操作行为就能建立起来.现在学习的是第10页，共59页二 学习的类型v(四)摹仿学习(认知学习)高等灵长类和人类的许多学习过程,并不总是建立在重复的个体经验基础上,往往一次性观察或摹仿就会完成,又称”顿悟或学习”青少年攻击行为的

6、形成 现在学习的是第11页，共59页二 学习的类型v(五)印记或学习 它仅仅发生于出生后的早期阶段，这类学习行为特征在母-幼关系中，母亲的行为类型对子代产生深刻印记或影响，以致它的作用可持续终生。现在学习的是第12页，共59页二 学习的类型v2.非联想的学习 习惯作用或习惯化，是一种非联想的学习，表现为对经常出现的熟悉刺激的反应减弱或消失，这种变化不同于感觉的适应或肌肉的疲劳。v习惯化的行为研究发现有如下几个规律：A 刺激的重复可以使反应的强度逐渐下降。现在学习的是第13页，共59页二 学习的类型 B 刺激越弱反应下降越快，强刺激不易产生习惯作用，甚至会增强反应。C 在一定时间之内刺激重复的次

7、数越多反应消失越快和越明显。D 如果 经过一段较长时间不用这种刺激，当它再出现时又会引起反应，这叫做反应的自然恢复。E 对于一种刺激的习惯化，可以引起对类似刺激的习惯化，或至少是部分的习惯化，这叫做习惯作用的概化。返回现在学习的是第14页，共59页v当一种反应习惯之后，如果给一强刺激，无论是同一种感官的或其他感官的。都能使随后的习惯化的刺激再引起反应，甚至引起更强的反应。这叫做去习惯作用。或者认为是一种敏感化的作用。vA越是强的剌激越易产生敏感作用。vB重复敏感化的刺激也会使它的效果减弱，这叫做敏感作用的习惯化。现在学习的是第15页，共59页三 记忆的类型及定义v1 “记忆”指的是使行为发生改

8、变的那种经验的保持，更客观地说，是习得的行为的保持。v2 分类 按照记忆保持的时间长短分为如下几种：（1）瞬息记忆：常被认为是一种感觉的后效。余音，余影等。（2）短期的记忆：几秒到一分钟之内，不允许反复练习。打电话。（3）中间长度的记忆：1分钟到几小时。停车地点。（4）长期的记忆：几个星期到终生现在学习的是第16页，共59页三 记忆的类型及定义v 3 因为短期记忆和长期记忆的神经过程是不同的，即编码，巩固和提取。（1）最初的信息一定要输入感觉通道，然后编成为一种密码。A 加工程度深的贮存的时间就长 B 贮存是由不同的神经过程完成的（2）回忆是一种提取的过程 如编码不利，未能巩固或提取困难 返回

9、现在学习的是第17页，共59页四 记忆障碍的病程和脑结构的研究v1 脑的局部损伤和记忆障碍（1）与记忆障碍有关的脑损伤部位的确定 A 尸解 B CT C PET D 脑外科手术 E 动物实验现在学习的是第18页，共59页四 记忆障碍的病程和脑结构的研究v（2）改变脑的活动 A 脑震荡 B 电休克 C 失眠 D 药物v保持与巩固假说 其一是，一种经验过后有一段保持的时间，这时是一种不稳定的记忆；其二是，在某种条件下，记忆可以巩固下来，成为稳定记忆，能长期保持。这一假说能解释脑震荡后的逆行性遗忘。现在学习的是第19页，共59页四 记忆障碍的病程和脑结构的研究v2 遗忘症的神经病理学 科萨科夫综合症

10、，B1治疗可防止病情恶化，因此病死之后尸检发现：脑底的乳头体和丘脑的背内侧核有严重损伤。v3 海马损伤的遗忘症 H.M.自幼患癫痫，切除两边颞叶内侧和海马的手术，术后H.M.不能记忆新的材料，新经验转瞬就忘，但旧事的记忆大部分保留，所失去的记忆多是手术前三年之内的。现在学习的是第20页，共59页四 记忆障碍的病程和脑结构的研究v4 记忆障碍中的编码问题 研究表明，科萨科夫病患者的遗忘症主要是信息编码不好的问题，而H.M.的情况有所不同，是他的遗忘速度太快了。返回现在学习的是第21页，共59页五 学习和记忆能力与发育的关系v儿童随着年龄的增长能越来越多地学习更复杂的课程和解决更困难的问题。v实验

11、说明，学习复杂问题的能力的发展是和神经路线的成熟又密切关系的，形成长时间记忆的能力也需要神经系统的成熟。v1 学习能力的演化问题（1）学习能力在各类动物中的表现现在学习的是第22页，共59页五 学习和记忆能力与发育的关系 在动物界中都有非联想学习，联想学习分布范围可能小一点，认知学习范围更小。A 刺激的不等价性。对于同一物种和不同物种的学习来说，实验提供的一切刺激并不是等值的。其中有一些比另一些更能引起某一物种的反应。B 反应的不等价性。学习所要求的某一种手段行为出现的容易性和完成的速度在物种之间又据他的差别。C 联系的不等价性。D 强化的选择性现在学习的是第23页，共59页五 学习和记忆能力

12、与发育的关系（2）物种间学习能力的比较A 开始进行不同物种的学习能力的比较研究B 用学习定势的形成作为一般的动物智能测验 每一种动物的智能是它所具有的一些特异能力的总和，或者说是一些特异的适应系统的组合。现在学习的是第24页，共59页五 学习和记忆能力与发育的关系（3）学习和智能演化的问题 可能首先是那些适应特殊情况的子系统的精确化和复杂化，然后再把这些子系统的功能从它们的局限性中解放出来。随着演化的进步，这些系统的某一些方面逐渐和其他系统连接起来，这样他们就成了一个等线系统的组成部分，并从而得到广泛的利用，这些在适应特殊问题取得成功的线路也就成为有关许多系统中的模型。返回现在学习的是第25页

13、，共59页第二节 学习与记忆的神经机制v一 一般概念v二 经验所产生的神经解剖方面的变化v三 经验对脑的生化方面的影响现在学习的是第26页，共59页一 一般概念v1 学习与记忆是中枢神经系统的普遍机能（1）巴普洛夫认为是大脑皮层独有的功能。（2）记忆的贮存似乎也是广泛地分布于神经系统之中的。损伤脑组织研究未发现脑中有一个专门贮存某种记忆的区域。不能否认某些脑区在学习和记忆中具有特殊的功能。实验证明：海马和杏仁核的作用可能是促进在其他脑区中的记忆的形成和贮存，损毁能妨害新的学习和记忆。现在学习的是第27页，共59页一 一般概念v2 记忆贮存可能包含的基本机制（1）突触的生理变化 A 每一个神经冲

14、动释放的神经递质的分子数目增加了 B 突触后的反应性或敏感性的改变，增加了敏感就会使用同样数量的神经递质产生更大效果。（2）结构的改变 已有突触的结构改变也可能是记忆的一种机制现在学习的是第28页，共59页一 一般概念（3）记忆的突触解释的局限性A 单个的突触在神经系统中是一个极小的子单位，而脊椎动物的行为是千万万神经元的协同工作，每一个神经元都有几万个突触的输入，所以没有一种学习的行为是靠一个神经元的突触变化决定的。B 在许多功能方面，要寻找行为和单个神经元的反应的相关几乎是不可能的整体的行为不能完全用单个神经元的活动来解释。C 学习和训练能提高突触效用，也可以降低突触效能。现在学习的是第2

15、9页，共59页一 一般概念（4）在单个神经元中可能也有记忆 神经元间突触连接的功能改变作为记忆的基本机制，神经元内部的变化也可以解释神经系统的记忆能力。现在学习的是第30页，共59页一 一般概念（5）影响神经系统组织和生化活动的行为训练 A 单个刺激的重复，即习惯化实验 B 经典的条件反射 C 学习正确走迷津 D 在丰富和贫乏环境中的分别养育 返回现在学习的是第31页，共59页二 经验所产生的神经解剖方面的变化v1 经验对脑的大体解剖方面的影响 学习能力强的大鼠或受过较困难的学习训练的大鼠，脑内的乙酰胆碱酶的活动水平比较高 标准生活SC 丰富化生活EC 贫乏化生活IC 80天后，EC组AchE

16、枕叶皮质重量。枕叶皮质中的锥体细胞在树突分支，树突？和树突的大小方面都有差别现在学习的是第32页，共59页二 经验所产生的神经解剖方面的变化v不同的经验对突触的影响 增加的最多的是在基部树突上，它是接受从同区的临近神经元的输入，这说明：丰富的经验能使同区内部的突触连接的数目增加。这种变化也许是记忆贮存机制中的一部分。EC鼠的树突分支多于IC鼠：说明获得丰富经验的大鼠脑中的信息加工的神经线路更为复杂化了。EC鼠脑中突触后变得明显地比IC鼠脑中粗大，证明前面提到的学习会引起突触？长大的那种可能性。此外，EC鼠脑中这些神经元的胞体和胞核也变大，胞质细胞的数目也有所增加。现在学习的是第33页，共59页

17、二 经验所产生的神经解剖方面的变化v2 产生神经结构变化的真实原因v（1）检验非学习的因素 A 刺激的不同：捉拿次数，行走活动量，摄食量 B IC鼠活动少，体重增加，造成的比例差别v（2）幼小EC鼠脑的某些方面的特点更像成年鼠：是否因为环境丰富加速鼠的成熟呢？如果是，只能说由生长速度不同造成。用成年鼠试验，也是这样结果，只是差别一点。现在学习的是第34页，共59页二 经验所产生的神经解剖方面的变化v（3）是否是不同的环境中，生活的紧张程度不同造成的？强制的紧张生活实验，不能产生EC鼠脑的变化。v（4）不同的环境经验对脑的发育影响类似感觉输入所起的作用，如感觉刺激或歪曲对视觉系统发育的影响。有三

18、方面证据说明不同的环境经验的影响是有区别的。现在学习的是第35页，共59页二 经验所产生的神经解剖方面的变化第一 感觉剥夺或歪曲对猫或猴子的视野发展的影响，只能在这些生物生命早期的关键时间内发生，而经验对大脑皮质的影响则是在大鼠有生之年都能发生。第二 单单限制视觉刺激，即可引起视觉皮层细胞的感受野的改变，不需要动物的主动活动。相反，不同环境对脑发生影响需要动物的主动活动，被动地接纳复杂环境对脑的发育没有影响。第三在贫乏的条件下，对于动物的感受野的正常发育是足够了。第四、社群刺激是不是产生EC和IC的鼠脑差别的因素？群经验有影响，其影响也不是决定EC鼠脑发育的主要因素。现在学习的是第36页，共5

19、9页二 经验所产生的神经解剖方面的变化v3 检验学习的影响v 大鼠学习的自主步调的迷津实验 证明：学习迷津路线的鼠脑在解剖和化学特点上很像EC的鼠脑，无学习的鼠脑则无异于一般（SC）的鼠脑。v割裂脑的大鼠实验证明：学习能改变脑的结构特性，可以肯定EC鼠皮质的重量增加和神经元的树突分支增加主要是积极的学习活动造成的。返回现在学习的是第37页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响v1 注意分析脑内的生化变化是学习本身引起的，还是试验中其他因素来引起的。（1）神经生化的改变应当是与学习本身有直接关系，而不是由刺激或肌肉活动引起的。（2）如果记忆的强度能定量，那么化学变化的量应和记忆强度有正相关，当然

20、不一定是直线相关，因为记忆不一定转换为作业。现在学习的是第38页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响（3）化学变化的第一阶段应当在记忆的贮存过程开始时就出现了。长时记忆的化学变化的相关物应当在记忆保持的时间内部存在。（4）发生神经化学变化的脑区应当和因学习而产生了解剖和电生理变化的脑区相一致。（5）阻止了神经化学的变化也应当能阻止记忆的形成，这一标准在许多用药物处理的试验中是经常采用的。现在学习的是第39页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响v2 丰富或贫乏经验对脑化学的影响（1）学习的大鼠脑中AchE的活性水平都比较高（2）学习时间长短有明显的正相关（3）在不同环境生活，脑内RNA就会有

21、显著差别。现在学习的是第40页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响v（一）正式训练对脑化学的影响 学习的记忆可能和遗传的记忆一样，也是贮存在新合成的RNA分子结构中，受训动物脑提取RNA分子注射未训动物脑中，可使后者的学习加快。vA 大鼠走“钢丝”的训练 发现学习“走钢丝”的大鼠的前庭核内的RNA含量比受被动旋转刺激的大鼠的前庭核内的RNA含量有所增加，分子的组织成分也有所不同（四种碱基的比例不同）。现在学习的是第41页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响vB 改变用爪习惯的训练 实验结果有力地支持了海马参与短时记忆向长时记忆转移的观点，证明海马在学习的初期起着一定的作用，或者叫做巩固作用

22、。vC 回避点击训练 在学习过程中，作为知道新蛋白质合成的密码子的新RNA分子的改造是一个逐渐完成的过程，学习完成了，这个过程也就结束了。现在学习的是第42页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响vD 视觉辨别的训练 受过辨别训练的大鼠的尿嘧啶含量都比其他两组的高，而在其他脑区三组动物间无此差别。在训练的每个阶段，开始是细胞浆内的Ach的增加，以后是在训练后的一小时内，突触泡中的Ach增加，海马中的突触数目增加，最多是比对照组多30%，训练停止两周后降到正常水平。在训练后8小时有一个蛋白合成高峰，这个蛋白合成的高峰可能反映与记忆有关突触后结构的形成所需要的特殊蛋白和糖蛋白的形成有关。现在学习的

23、是第43页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响vE 印记记忆 在记忆的贮存中对蛋白质合成的需要（1）树突分支增多，树突刺的增加，需要结构蛋白的合成。（2）突触数目和体积的增加，需要突触后膜中有更多的受体蛋白。（3）以上的生长需要增加酶蛋白。现在学习的是第44页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响 神经系统的工作都包含着信号的发生和传递，学习和记忆过程神经系统电活动是如何变化的。v A 简单系统中的习惯作用和敏感作用（1）习惯作用是指对重复刺激的反应逐渐下降终至消失的现象。一切动物都可以看到这种习惯作用。习惯作用机制是什么呢？现在学习的是第45页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响 研究发

24、现：习惯作用的地点是在运动神经元之前的感觉神经元的的前突触扣的地方。随着刺激的重复，运动神经元的突触后兴奋电位逐渐降低（这种降低是由于感觉神经元冲动所引起的前突触释放的神经递质数目减少了），这就是习惯作用的机制。也就是一种最简单的学习和记忆机制的模式。现在学习的是第46页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响（2）也可以因某种刺激的作用而加强反应，或降低反应阈限，即所谓的敏感化。在上述实验中，因头部受到强烈的刺激，兴奋了一种中间神经元，这种中间神经元的轴突末梢终止在感觉神经元的轴突末梢突触轴上，它分泌一种神经递质，可能是5-HT，这种神经递质能促使感觉神经元释放神经递质给运动神经元，使运动神经

25、元兴奋加强，引起所谓的敏感化。现在学习的是第47页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响vB 简单的联想学习 在海马实验中，成功地建立了一种极简单的条件能收缩反应。触觉刺激是条件刺激，点击是无条件刺激。习惯化了的触觉刺激与点击配合之后，得以单独引起的反应即称为条件反应。这是一种简单的联想式学习。必须与敏感化区别开来。现在学习的是第48页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响vC 脊椎动物的条件作用（1）EEG的研究 探索有关学习的脑区和已经确定的脑区中的特别地点，进一步追踪涉及某种条件作用的整个神经线路和确定在线路中什么地点发生这种学习的作用。人EEG的研究 埋植点极的动物脑电波研究现在学习的

26、是第49页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响（2）单位神经元致电的研究 用微电极插于神经元的体内或附近，可以记录这个神经元的电活动。用这种方法可以观察脑的某些部位的神经元因学习而发生的电活动的变化，而从而确定与学习有关的脑结构。现在学习的是第50页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响（3）对海马在条件反应中作用的电生理学的研究 海马结构与学习和记忆密切相关。在给家兔瞬膜条件反应实验中，海马中神经元致电先于瞬膜条件反应，约先25-35毫秒，N元变化模式和反应变化模式相同。而在两种刺激随机刺激情况下，这些神经元是没有反应的。瞬膜的自发运动中，这些神经元的活动也无变化。海马虽然不是条件反应的建

27、立所必不可少的结构，但它的存在确实参与了这种学习活动。另外的研究证明，海马对于复杂的条件作用可能是不可缺少的。现在学习的是第51页，共59页三 经验对脑的生化方面的影响（4）追踪条件反应的神经元线路 用家鸽作的研究：先建立条件反射，然后测出这种反射各神经通路上的电位变化。在条件反应建立而神经元的活动发生变化的地点可能都与学习有关的脑区。返回现在学习的是第52页，共59页第三节 记忆假说与记忆障碍v一 记忆巩固假说v二 记忆形成的神经生化过程v三 兴奋剂和镇静对记忆的影响v四 人类的记忆困难问题现在学习的是第53页，共59页一 记忆巩固假说v1 来源：严重脑震荡昏迷的病人。v2 要义：重复学习的

28、材料势必引起连续的活动，这种重复的短时过程有利于巩固称为稳定的长期记忆。也就是说，记忆的痕迹最先是以神经冲动的循环（或称震荡）形式存在的。（此即短时记忆痕迹）这种循环的冲动有助于形成长期结构的痕迹，就是改变了突触连接的形式，这被认为是长期的记忆痕迹。现在学习的是第54页，共59页一 记忆巩固假说v3 电休克验证 记录（或经验）与电休克之间的间隔时间有关。还与学习任务的难易，脑休克地点，动物品种等有关。电极50ua电流刺激脑一侧的杏仁核是以使大鼠获得的新经验的遗忘记录。杏仁核和海马在某些学习任务中可能是平行工作的，他们都能单独工作，所以杏仁核对学习和记忆不是必不可少的，但是如果用电流扰乱了杏仁核

29、的正常活动，则可能妨害长期记忆的形成。现在学习的是第55页，共59页一 记忆巩固假说v4 促进记忆的方法 在训练前后比较接近的时候用（番木鳖碱）这种药，能提高学习及记忆能力，证明它影响的应该是记忆的形成过程。训练后用微弱的电流刺激脑干的网状结构，也能促进记忆的巩固（它是提高警觉水平也能促进巩固过程，这就是人们早已经验到的，加强注意力能提高学习和记忆效率的原因）返回现在学习的是第56页，共59页二 记忆形成的神经生化过程v1 生化和药物在研究学习和记忆中应用（1）首先是化学药物的效果有的是暂时的，对脑功能的干扰可以逆转，作用的时间可以确定。（2）给药后被试动物仍然是完好的。（3）药物可以用于全身

30、，也可以使用于脑的局部。现在学习的是第57页，共59页二 记忆形成的神经生化过程v2 记忆巩固的阶段和药物作用的时间 记忆的最早阶段历时很短，不能用特定的药物检验，但是它最易受电休克的干扰。这时的记忆可能是因某些残余的活动使最初的电反应短暂地复活而得以保持。第二阶段是化学阶段的开始，或称为第一个化学阶段。它和K+的传导变化所产生的神经元的超极化有关。这个阶段的时间约10-30分钟，故称为短时记忆阶段，他可以被K+传导的药物加强或消除。第二个化学阶段保持记忆的时间约为30-90分钟，称中期记忆，也叫不稳定记忆。因为它容易受干扰。这阶段似乎与Na+K+泵的活动改变所产生的超极化有关现在学习的是第58页，共59页二 记忆形成的神经生化过程 第三阶段的性质是建立长期记忆所必须的蛋白质的合成v3 蛋白质合成和记忆（1）长期记忆的形成或记忆的贮存，似乎需要新的蛋白质合成，但至今也不能确定蛋白质的合成是否对形成长期记忆是绝对必要的。（2）抑制蛋白质合成的药物对长期记忆的影响：抗生素 返回现在学习的是第59页，共59页