植物对营养物质的吸收.pptx

《植物对营养物质的吸收.pptx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物对营养物质的吸收.pptx（144页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、Roots are the mainstructures for nutrient uptake第1页/共144页第一节 植物根系的营养特性一、根的类型、数量和分布（一）根的类型1.分类从整体上分 直根系：根深 须根系：水平生长定根主根形成直根系从个体上分侧根不定根 组成须根系第2页/共144页6 days10 days17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and WaterRoots:a dynamic system第3页/共144页a.须根系 b.直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2.根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的

2、养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 间种、混种、套种。第4页/共144页（二）根的数量用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如：LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2）一般，须根系的LV 直根系的LV根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性第5页/共144页(三）根的构型三）根的构型 (root architecture)root architecture)1.含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。Root architect

3、ure:strategies of different plant species第6页/共144页ShallowIntermediateDeep华南农业大学根系生物学研究中心第7页/共144页Lucerne10 cmWheat2.根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。第8页/共144页ShallowDeepP concentration(uM)P uptake(umol/plant)Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture fro

4、m Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soila heterogeneous soil华南农业大学根系生物学研究中心第9页/共144页（四）根的分布根根 根 根 养分吸收范围A.分布稀疏B.分布较密图 根系的分布与养分吸收效率 根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率第10页/共144页二、根的结构特点与养分吸收二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成分为根冠、分生区、伸长区和成熟区熟区(根毛区根毛区)和老熟区五个

5、部分和老熟区五个部分 大麦根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图第11页/共144页从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分大麦(Hordeum vulgare)根的横断面 第12页/共144页Picture by Jim Haseloff第13页/共144页对于一条根：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图植物的根毛第14页/共144页0.0钾吸收速率(pmol.cm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱

6、体的容积(mm3.cm-1)洋葱玉米黑麦草属番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响第15页/共144页三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量(CEC)1.含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低2.根系CEC与养分吸收的关系(1)二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力第16页/共144页（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1.根的氧化力根的活力根的吸收能力 强 强强如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根部H2O2形

7、成O2新生根氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色成熟根氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色老病根氧化力更弱Fe(OH)3还原为Fe2S3 根黑色根的颜色根的代谢活动根吸收养分的能力第17页/共144页2.根的还原力对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：Fe3+Fe2+试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。第18页/共144页四、根际效应（一）根际(Rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物

8、根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个“根际效应”。“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。第19页/共144页（二）根际养分1.根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率阳离子 pH (影响最大)阳离子阴离子 pHNO3-NH4+第25页/共144页(2)作用：影响养分的有效性，例如：石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利

9、用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷第26页/共144页2.根际Eh环境(1)影响因素：作物种类 旱作根际Eh周围土体介质养分状况指养分的氧化态或还原态(2)作用：影响养分的有效性第27页/共144页（四）根际生物学环境1.根系分泌物(1)根系分泌物的种类无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料 促进养分有效化 间作或混作中有互利作用第28页/共144页2.根际微生物对植物吸收养分的影响如下：(1)矿化有机物 释

10、放CO2和无机养分(2)产生和分泌有机酸 络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放(3)固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和养分的吸收第29页/共144页3.菌根(mycorrhiza)(1)含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体 形成这种共生体的真菌叫菌根真菌(mycorrhiza fungi),它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。(2)主要类型：外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础：植物根系 菌根真菌提供碳水化合物提供吸

11、收的营养物质第30页/共144页(4)作用：促进养分的吸收主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。第31页/共144页Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I.Jakobsen第32页/共144页Arbuscular mycorrhizas-structures inside rootsarbusculei

12、ntercellular hyphaIllustrations from M.Brundrett and S.Smith第33页/共144页菌根促进养分(P)吸收示意图PPPPPPPPP第34页/共144页In many plants inoculation results in increased P uptake and plant growthTrifolium subterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhoto by S.Smith第35页/共144页“第一节 植物根系的营养特性”小结：1.植物根系的类型丛整体上可分为 直根系 和 须根系 。2.理论上，根系的数量(总长

13、度)越多，植物吸收养分的机率也就 大 。3.不同植物具有不同的根构型，须根系 由于其在土壤表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；直根系 则相反。4.水 稻 根 系 的 颜 色 较 白，表 明 根 系 的 氧 化 力 较 强，亦 即 根 系 的 活力较强，因此，吸收养分的能力也较强。5.根系 还原力 较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。6.根际是指由于受 植物根系 影响而使其理化生物性质与 原土体 有显著不同的 土壤区域 。厚度通常只有 。7.植物根系吸收阴离子(a.大于;b.等于;c.小于)阳离子时，根际pH值有所将上升；8.水稻根际的Eh值一般(a.大于;b.等于;c.小于)原土体，

14、因此，可保护其根系少受(a.氧化物质;b.还原物质)的毒害。第36页/共144页第二节 植物根系对养分的吸收吸收的含义：植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：1.养分向根表面的迁移2.养分进入质外体3.养分进入共质体 第37页/共144页nutrient迁移截获 质流 扩散主动吸收 被动吸收长距离运输短距离运输Nutrient uptake steps第38页/共144页123土壤根地上部植物根获取土壤养分的模式图(1.截获 2.质流 3.扩散)一、土壤养分向根表面迁移第

15、39页/共144页（一）截获（Interception）1.定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。2.实质：接触交换3.数量：约占1，远小于植物的需要（二）质流（Mass flow）1.定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。2.影响因素：与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关3.迁移的离子：第40页/共144页（三）扩散（Diffusion）1.定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体根 表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。2.影响因素：土壤水分含量

16、 养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4-土壤质地 土壤温度3.迁移的离子：第41页/共144页土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性养分养分每公顷生产每公顷生产9500kg籽粒所需养分数量籽粒所需养分数量/(kg/hm2)截截 获获质质 流流扩扩 散散/(kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)问题：必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？第42页/共144页问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？1.截获：钙、镁(少部分)2.质流：氮(硝态氮)、钙、镁、

17、硫3.扩散：氮、磷、钾第43页/共144页Part cross-section of primary root Some species onlyEpidermis二、植物根系对离子态养分的吸收第44页/共144页（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1.质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。第45页/共144页Part cross-section of p

18、rimary root-two pathways for movement of water&nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwaySome species onlyBarrier to apoplast第46页/共144页Part cross-section of primary root-two pathways for movement of water&nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwayWithin cellsBetween cells第47页/共144页Apoplast:cel

19、l walls&spaces between cells(intercellular spaces);filled with air&waterCell walls第48页/共144页研究：“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收水培实验装置示意图甜瓜吸收试验第49页/共144页发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阴离子吸收量时间养分进 养分正入质外 在进入体为主 共质体第50页/共144页（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)自由空间是指根

20、部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间第51页/共144页表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阴离子阳离子阴离子WFSDFS水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域第52页/共144页根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物

21、根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。第53页/共144页双子叶植 物阳离子交换量单子叶植 物阳离子交换量大豆65.1春小麦22.8苜蓿48.0玉 米17.0花生36.5大 麦12.3棉花36.1冬小麦 9.0油菜33.2水 稻 8.4作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重）第54页/共144页（三）养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型第55页/共144页原生质膜是一个 具有精密结构的屏障，对不同的物质具有 不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带

22、电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。第56页/共144页亲脂性分子:O2，N2，苯不带电极性小分子:H2O，CO2，甘油不带电极性大分子:葡萄糖，蔗糖带电离子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被动运输（顺浓度或电化学势梯度）简单扩散通道蛋白易化扩散载体（或离子泵）主动运输（逆浓度或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图第57页/共144页1.被动吸收（passive abso

23、rption）定义：膜外养分顺浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、不需消耗代谢能量而自发地(即没有选择性地)进 入原生质膜的过程。形式：(1)简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子 (H2O、CO2、甘油)(2)易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下：a.通道蛋白（channel protein）：认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b.运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。第58页/共144页易化扩散 a.通道蛋白 b.运输蛋白简单扩散

24、养分被动吸收的形式示意图第59页/共144页Driving forces for membrane transport:concentration differencesMolecules will diffuse until the concentration is the same everywhereRob Reid,2004运输动力：第60页/共144页离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。2.主动吸收（active absorption）定义：膜外养分逆浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、

25、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。第61页/共144页ATPATPATPDriving forces for membrane transport:metabolic energyRob Reid,2004运输动力：第62页/共144页机理(1)载体解说 载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。载体转运离子的过程第63页/共144页磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜 外内未活化载体载体离子复合物离子活化载体ATPADPPi线粒体载 体 假 说 图 解

26、P第64页/共144页a.细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需b.非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(ACP)c.活化载体(ACP)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K)结合成为离子载体复合物(ACPK)d.离子载体复合物(ACPK)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC)e.磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP第65页/共144页 载体的酶动力学理论(E.Epstein,1952)实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）K浓度吸收速率大麦根系对K的吸收曲线vmax1/2

27、 vmaxKm 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：载体离子比作酶底物第66页/共144页载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。第67页/共144页 S EESE P底物 酶 酶底物 酶 产物 S C ES C S 离子(外)载体 离子载体 载体 离子(内)K1K3K2K1K3K2应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程式，求得：vmax S KmS式中：v吸收速率

28、(mol g-1 h-1)vmax最大吸收速率(mol g-1 h-1)S介质离子浓度(mmol L-1)v=第68页/共144页Km吸收速率常数(mmol L-1)，KmK2 K3 K1当 v=1/2 vmax时，得 KmSKm与结合常数(K1)成反比，所以Km又被称为：离子载体在膜内的解离常数Km值越小，载体对离子的亲和力越大，载体运输离子的速度越快。例如：请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子作物Km(mM)硝态氮 铵态氮玉米0.1100.170水稻0.6000.020vmaxv1/2 vmaxKmS第69页/共144页载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问

29、题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。第70页/共144页(2)离子泵假说(Hodges，1973)离子泵（ions bump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。第71页/共144页 离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3 ADP +H2O OH+ADPK、Na HOH 阴离子H2OHH3PO4 外界 膜 细胞质 离子运输过程可见：阳离子的吸收实质上是 H的反向运输；阴离子的吸收实质上是OH的反向运输第72页/共144页离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系

30、，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和 Guern(1989)发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。第73页/共144页(3)转运子(transporter)转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。在被动运输过程中

31、，这类蛋白激活后，构型发生变化，其螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道(ion channel).在主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子。第74页/共144页已知的细胞膜上的各种转运蛋白第75页/共144页第76页/共144页3.主动吸收与被动吸收的判别区别：是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量 是否有选择性（1）温商法（2）电化学势法（电化学驱动法）原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学 平衡时，服从能斯特(Nernst)方程。第77页/共144页The NERNST equation:E计(mV)=RTzFlnCoCi

32、xSimplified version:E计(mV)=59zxlogC0CiR=gas constant(8.31 J K-1 mol-1)T=oKz=valence(e.g.+1,-2)F=Faradays constant(96,500 J mol-1)Co=external concentrationCi=internal concentrationE=electrical potential differenceor voltage across the membrane第78页/共144页事实上，膜电位的理论计算值（E计）与实际测定值（E测）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化

33、学平衡状态。它们间的差值 （E差=E测-E计）称为电化学驱动力。假设细胞膜内带负电荷，判别的规则为：表离子主动吸收与被动吸收的判定E差差=E测测-E计计阳离子阳离子阴离子阴离子正值正值主动吸收主动吸收被动吸收被动吸收负值负值被动吸收被动吸收主动吸收主动吸收第79页/共144页例子：以阳离子K+吸收为例假设测得物理化学平衡时，Co=110-3MCi=10010-3M则E计=-118(mv)如果此时E测=-100mv，则E差=E测-E计=-100-(-118)=+18(mv)这说明K+的进入是逆电化学势梯度的，为主动吸收。Simplified version:E计(mV)=59zxlogC0Ci第

34、80页/共144页通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度(K+例外)，因而大多数是被动吸收；相反，对于阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即主动吸收。第81页/共144页（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收机理1.被动吸收亲脂超滤解说2.主动吸收载体解说3.胞饮作用解说在特殊情况下发生三、植物根系对有机态养分的吸收“胞饮”示意图第82页/共144页（三）吸收的意义1.提高对养分的利用程度2.减少

35、能量损耗植物吸收 离子态养分主要 有机态养分次要第83页/共144页第二节小结：植物根系对养分的吸收1.植物吸收养分的全过程可人为地分为 、和 等三个阶段。2.土壤中的养分一般通过 、和 等三种途径迁移至植物根系表面。3.被动吸收和主动吸收的区别在于：浓度梯度或电化学势梯度 代谢能量 选择性 被动吸收 主动吸收4.我们学过的主动吸收的机理有 和 。5.植物吸收有机态养分的意义在于 和 。第84页/共144页第三节 影响植物吸收养分的因素讨论题：1.介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响？2.简述温度条件和光照条件如何影响植物对养分的吸 收。3.简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。4.土

36、壤反应对植物吸收阴、阳离子有什么影响？它与植物有效养分含量之间有什么关系？5.离子间的相互作用有哪些？各表现在哪些离子之间?6.简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。第85页/共144页一、介质中养分浓度研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对 离子的吸收速率影响较大。若养分浓度过高，则不利 于养分的吸收（会出现 “二重图型”），也影响 水分吸收。(故化肥宜分次施用)大麦在不同浓度的KCl溶液中吸收K的速率 (Epstein E.,1963)第86页/共144页KCl和NaCl浓度对离体大

37、麦根吸收K+和Na+速率的影响浓度（mmol/L）吸收率（mol/g鲜重h）0246823451K+Na+各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。第87页/共144页（一）影响养分吸收速率的因素 1.中断养分供应的影响植物对养分有反馈调节能力。中断某种养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。第88页/共144页含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天-Pb+3天+Pc地上部49(20)151(61)412(176)幼叶26(5)684(141)1647(483)根系43(24)86(48)16

38、9(94)不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响*括号中的数字为相对值：对照为100，即整个实验期持续供给150mol/LP。a：不加磷生长8天。b：不加磷生长7天而后补加磷生长1天。c：不加磷生长7天天而后补加磷生长3天。）第89页/共144页2.长期供应的影响某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。第90页/共144页外界磷浓度对生长4周的8种植物以及生长24小时的大麦

39、吸磷速率的影响生长24小时生长4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷浓度（mol/L）磷吸收率（mol/g根鲜重h）第91页/共144页（二）养分吸收速率的调控机理植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。第92页/共144页（三）细胞质和液泡中养分的分配 养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。第

40、93页/共144页离子离子液泡细胞质根皮层中柱根部离子吸收的反馈调控模型第94页/共144页介质 K+细胞质K+液泡 K+0.0113321 0.1014061介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中K+浓度(mmol/L)的影响第95页/共144页二、温度温度 呼吸作用 氧化磷酸化ATP 吸收一一般般638C638C的的范范围围内内，根根系系对对养养分分的的吸吸收收随随温温度度升升高高而而增增加加。温温度度过过高高（超超过过40C 40C）时时，高高温温使使体体内内酶酶钝钝化化，从从而而减减少少了了可可结结合合养养分分离离子子载载体体的的数数量量，同同时时高高温温使使细细胞胞膜膜透透性性

41、增增大大，增增加加了了矿矿质质养养分分的的被被动动溢溢泌泌。低低温温往往往往是是植植物物的的代代谢谢活活性降低性降低，从而减少养分的吸收量。，从而减少养分的吸收量。第96页/共144页三、光照光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收 光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。第97页/共144页养分含量（相对%）照度指数 NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 85 5 56 40 3341 64 68 46

42、65 5 17 1513 49 40 22 35光照对水稻吸收养分的影响第98页/共144页四、水分作用：(1)促进养分的释放：溶解肥料、矿化有机质 (2)加速养分的流失：稀释养分 水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。适宜的水分条件：田间持水量的6080第99页/共144页五、通气状况 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：1.根系的呼吸作用2.有毒物质的产生3.土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。第100页/共14

43、4页六、介质反应1.介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系偏酸性：吸收阴离子阳离子偏碱性：吸收阳离子阴离子原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子第101页/共144页离子吸收量（mg/kg鲜重/6h）培养液的pH条件NH4+-NNO3-N总吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.66630 96不同pH条件对番茄吸收NH4+-N及NO3-N的影响第102页/共144页外部溶液的pH及Ca2+的供应对大麦根K+净吸收率的影响pH234560+10+20

44、K+净吸收率（molg/鲜重 3h）78910-10+Ca2+-Ca2+第103页/共144页氮 5.58.0磷 6.57.5钾/钙/镁 6.0硫 5.5铁/锰/锌/铜 6.0硼 5.07.0总的来说，pH5.56.5时，各种养分的有效性均较高pH值土壤反应和植物有效养分含量的关系2.土壤反应与植物有效养分含量的关系营养 土中有效含量元素 较多时的pH范围第104页/共144页七、离子理化性状和根的代谢作用（一）离子半径吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。（二）离子价数细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不

45、带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子硝酸盐铵盐 钾肥：氯化钾硝酸钾磷酸二氢钾第127页/共144页3.湿润时间（0.51小时）可加入“润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.溶液反应酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5.溶液浓度：0.12第128页/共144页五、叶面肥概述1.叶面肥的含义狭义凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质广义凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节作用的物质2.叶面肥的作用与效果 在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产 510；果树增产515；蔬菜增产20303.叶面肥的优点针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋

46、溶、省肥方便第129页/共144页4.叶面肥的分类纯营养型：主要包括氮、磷、钾和微量元素生长调节剂型：不属肥料，但可调节植物新陈代谢，促进生长发育，增加产量营养与生长调节剂综合型5.叶面肥的种类市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂型配比制成。6.影响叶面肥使用效果的因素环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响 具体使用时，除了参阅说明书，新选用的品种最好通过试验，以确定其效果和最佳使用技术。第130页/共144页第五节 植物的营养特性与施肥方法一、植物营养的共性和个性（一）共性：所有高等植物都需要17种必需营养 元素（二）个性：不同植物、或同种植物的不同品种、甚至同一植物在不同生育期1.对

47、营养元素的种类和数量需要不同2.对介质养分的吸收能力不同3.对肥料的需要量不同4.对肥料形态的要求不同第131页/共144页二、施肥方法（一）传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥料。一般根据施用时期的不同分为基肥、种肥和追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。第132页/共144页表 施肥方法及其相应的施肥方式第133页/共144页传统施肥方法之一第134页/共144页（二）现代施肥方法1.喷施多元微肥2.喷施多功能叶面肥3.灌溉施肥：喷灌、滴灌4.二氧化碳施肥 第135页/共144页现代施肥技术 喷 灌果 园草 坪菜 园第136页/共144页现代施

48、肥技术滴灌第137页/共144页二氧化碳施肥第138页/共144页本章小结：本章小结：1.植物根系的营养特性植物根系的营养特性2.植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收(掌握掌握)3.植物叶部对养分的吸收植物叶部对养分的吸收 4.影响植物吸收养分的影响植物吸收养分的因素因素(掌握掌握)5.植物的营养特性植物的营养特性与施肥方法与施肥方法(掌握掌握)第139页/共144页本章复习题一：1.植物根系的类型丛整体上可分为 直根系 和 须根系 。2.理论上，根系的数量(总长度)越多，植物吸收养分的机率也就 大 。3.不同植物具有不同的根构型，须根系 由于其在土壤表层的根相对较多而更有利于对表层养分的

49、吸收；直根系 则相反。4.水稻根系的颜色较白，表明根系的 氧化力 较强，亦即根系的 活力 较强，因此，吸收养分的能力也较强。5.根系 还原力 较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。6.根际是指由于受 植物根系 影响而使其理化生物性质与 原土体 有显著不同的 土壤区域 。厚度通常只有 数毫米 。7.植物根系吸收阴离子(a.大于;b.等于;c.小于)阳离子时，根际pH值有所将上升；8.水稻根际的Eh值一般(a.大于;b.等于;c.小于)原土体，因此，可保护其根系少受(a.氧化物质;b.还原物质)的毒害。第140页/共144页本章复习题二：1.植物吸收养分的全过程可人为地分为 截获 、质流 和 扩散

50、 等三个阶段。2.土壤中的养分一般通过 迁移 、质外体 和 共质体 等三种途径迁移至植物根系表面3.被动吸收和主动吸收的区别在于：浓度梯度或电化学势梯度 代谢能量 选择性 被动吸收 顺 不消耗 无 主动吸收 逆 消耗 有4.我们学过的主动吸收的机理有 载体解说 和离子泵假说。5.植物吸收有机态养分的意义在于 和 。第141页/共144页本章复习题三：1.影响植物吸收养分的环境因素包括 、和 等。2.介质中的离子间存在着 作用和 作用，从而影响着植物对养分的吸收。3.植物需肥的关键时期有 和 。4.植物叶部吸收养分的途径有 和 。5.影响叶部营养的因素有 、和 等。6.叶面肥的类型一般可分为 、