核酸的结构 (2)精选文档.ppt

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1、核酸的结构本讲稿第一页，共四十页核酸核酸 nucleic acid核苷酸核苷酸 nucleotide核苷核苷 nucleoside磷酸磷酸 phosphate嘌呤碱嘌呤碱 purine base 或或 嘧啶碱嘧啶碱 pyrimidine base（碱基 base）核糖核糖 ribose 或或 脱氧核糖脱氧核糖 deoxyribose（戊糖 amyl sugar）一、核酸的组成成分一、核酸的组成成分本讲稿第二页，共四十页（一）核糖和脱氧核糖（一）核糖和脱氧核糖本讲稿第三页，共四十页腺嘌呤腺嘌呤Adenine鸟嘌呤鸟嘌呤GuaGuaninenine尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶Uracil胞嘧啶胞嘧啶C

2、ytCytosine胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶ThyThyminemine核酸中的碱基一般取碱基英文名字的前三字符号表示核酸中的碱基一般取碱基英文名字的前三字符号表示(二)嘌呤碱与嘧啶碱本讲稿第四页，共四十页本讲稿第五页，共四十页含氧的碱基有稀醇式和酮式两种异构体，在生理含氧的碱基有稀醇式和酮式两种异构体，在生理pHpH条件下条件下主要以主要以酮式酮式存在，核酸中的碱基也以酮式存在。存在，核酸中的碱基也以酮式存在。本讲稿第六页，共四十页修饰碱基修饰碱基DNADNA由由A A、G G、C C、T T碱基构成碱基构成;RNA;RNA由由A A、G G、C C、U U碱基构成。除碱基构成。除此

3、之外此之外,还有一些含量甚少的碱基还有一些含量甚少的碱基,大约近百种大约近百种,其中其中RNARNA中中较多较多,主要存在于主要存在于tRNAtRNA中中,绝大部分是以上绝大部分是以上5 5种碱基的衍生物种碱基的衍生物,多数是经甲基化、乙酰化、氢化、氟化及硫化形成的多数是经甲基化、乙酰化、氢化、氟化及硫化形成的,所所以称为修饰碱基以称为修饰碱基,也叫也叫稀有碱基稀有碱基。本讲稿第七页，共四十页OHOH黄嘌呤黄嘌呤(X)(X)次黄嘌呤（次黄嘌呤（I I）核酸中的修饰嘌呤碱基：次黄嘌呤核酸中的修饰嘌呤碱基：次黄嘌呤(I)(I)、1-1-甲基腺嘌呤（甲基腺嘌呤（m m1 1A A）、）、N N6 6

4、,N,N6 6-二甲基腺嘌呤（二甲基腺嘌呤（m m2 26 6A A）、）、N N2 2,N,N2 2,N,N7 7-三甲基鸟嘌呤（三甲基鸟嘌呤（m m3 32,2,72,2,7G G）等）等尿酸尿酸OHOHHOHO本讲稿第八页，共四十页l核酸中的修饰嘧啶碱基：核酸中的修饰嘧啶碱基：5-羟甲基尿嘧啶（羟甲基尿嘧啶（hm5U）、）、5，6-二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶(DHU)、4-硫尿嘧啶硫尿嘧啶(s4U)、5-甲氧基尿嘧啶甲氧基尿嘧啶(mo5U)、5-氟尿嘧啶（氟尿嘧啶（f 5U）、）、5-甲基胞嘧啶（甲基胞嘧啶（m5C）、）、5-羟甲基胞嘧啶（羟甲基胞嘧啶（hm5C）、）、2-硫胞嘧啶硫胞嘧啶(s

5、2C)、N4-乙酰基胞嘧啶（乙酰基胞嘧啶（ac4C）等）等.l修饰碱基的符号：在碱基符号的左侧以小写字母及右上角数码表示其取修饰碱基的符号：在碱基符号的左侧以小写字母及右上角数码表示其取代基团的性质、数目及位置。代基团的性质、数目及位置。修饰嘧啶碱基修饰嘧啶碱基本讲稿第九页，共四十页(三)核苷1、核苷由戊糖和碱基缩合而成的糖苷，糖环上、核苷由戊糖和碱基缩合而成的糖苷，糖环上C1与嘧啶碱的与嘧啶碱的N1或与嘌呤碱的或与嘌呤碱的N9连接。在嘌呤核苷的糖苷键连接。在嘌呤核苷的糖苷键:-N-1-N-1/,9-,9-糖糖苷键，嘧啶核苷的糖苷键：苷键，嘧啶核苷的糖苷键：-N-1-N-1/,1-,1-糖苷键

6、糖苷键.应用应用X射线衍射法已经证明，核苷的射线衍射法已经证明，核苷的碱基与糖环平面碱基与糖环平面互相垂直。互相垂直。1 1/9 91 11 1/本讲稿第十页，共四十页2 2、核苷命名：冠以碱基的名称，如腺苷、脱氧腺苷、鸟苷、脱、核苷命名：冠以碱基的名称，如腺苷、脱氧腺苷、鸟苷、脱氧鸟苷氧鸟苷。核苷常采用单字母表示，如：。核苷常采用单字母表示，如：A A、G G、C C、U U。脱氧。脱氧核苷在符号前面加小写字母核苷在符号前面加小写字母d d，如，如dAdA、dGdG、dCdC、dTdT。本讲稿第十一页，共四十页3、修饰核苷、修饰核苷修饰碱基与戊糖形成的核苷为修饰核苷，修饰核苷也可以修修饰碱基

7、与戊糖形成的核苷为修饰核苷，修饰核苷也可以修饰戊糖，主要是甲基化修饰。饰戊糖，主要是甲基化修饰。常见的有：常见的有：次黄嘌呤核苷或肌苷（次黄嘌呤核苷或肌苷（I）、）、黄嘌呤核苷（黄嘌呤核苷（X）二二H尿嘧啶核苷（尿嘧啶核苷（D）假尿苷（假尿苷（）为）为-1，5C-C糖苷键，细胞内有特异的异构酶糖苷键，细胞内有特异的异构酶催化尿嘧啶转变为假尿苷。催化尿嘧啶转变为假尿苷。Y核苷也叫核苷也叫W核苷是从核苷是从tRNA中分离出的具有荧光的核苷。中分离出的具有荧光的核苷。Q核苷的碱基骨架为核苷的碱基骨架为7-去氮鸟嘌呤，在第去氮鸟嘌呤，在第7位上连以侧链位上连以侧链R/，不同，不同Q 核苷核苷R/不同。

8、不同。本讲稿第十二页，共四十页l对于修饰碱基的核苷，在核苷符号的左侧以小写字母及右上角数码对于修饰碱基的核苷，在核苷符号的左侧以小写字母及右上角数码表示其碱基上的取代基团的性质、数目及位置，如表示其碱基上的取代基团的性质、数目及位置，如2-甲基腺苷表示甲基腺苷表示为：为：m2A，N6-甲基脱氧腺苷表示为甲基脱氧腺苷表示为m6dA.l对于修饰糖环的核苷，在核苷符号右侧以小写字母表示，如对于修饰糖环的核苷，在核苷符号右侧以小写字母表示，如2/O甲基腺苷，写为甲基腺苷，写为Am2；2-2-甲基腺苷甲基腺苷(m(m2 2A A)2/-O-2/-O-甲基腺苷甲基腺苷(Am(Am2 2)CHCH3 3CH

9、CH3 3CHCH3 3本讲稿第十三页，共四十页（四）核苷酸核苷与磷酸所形成的磷酸酯叫核苷酸，有核苷与磷酸所形成的磷酸酯叫核苷酸，有2 2/、3 3/、5 5/-核苷酸和核苷酸和3 3/、5 5/脱氧脱氧核苷酸，自然界中游离的多为核苷酸，自然界中游离的多为5 5/-核苷酸核苷酸UMPUMPOHOHOOH2C1/2/N NN NO OO OHO-P-HO-P-O OOHOH1 1N NN NN NN NNHNH3 3OHOHOO-H2C1/2/HO-P-HO-P-O OOHOH1 1NMPNMP、NDPNDP、NTPNTP；dNMPdNMP、dNDPdNDP、dNTPdNTP本讲稿第十四页，共四

10、十页(五)核苷酸及其衍生物的功能1、构成构成DNA、RNA的核苷酸都为的核苷酸都为5 5/核苷酸核苷酸2、细胞内游离核苷酸及其衍生物细胞内游离核苷酸及其衍生物核苷核苷5/-三磷酸化合物（三磷酸化合物（NTPNTP），核苷），核苷5 5/-二磷酸（二磷酸（NDPNDP）环腺苷酸（环腺苷酸（CNTCNT）核苷核苷5/-5/-多磷酸多磷酸3/-3/-多磷酸化合物多磷酸化合物核苷酸衍生物核苷酸衍生物HSCoAHSCoA、NAD+NAD+、NADP+NADP+、FADFAD都含有腺苷酸。都含有腺苷酸。ADPGADPG、UDPGUDPG等是糖生物合成的活性糖基供体。等是糖生物合成的活性糖基供体。本讲稿第十

11、五页，共四十页二、核酸的共价结构二、核酸的共价结构(核酸的一级结构核酸的一级结构)(一)核苷酸的连接方式:一个核苷酸残基的一个核苷酸残基的3 3/-羟基通过羟基通过“磷磷酸二酯键酸二酯键”与下一个核苷酸残基的与下一个核苷酸残基的5 5/-羟基相连。羟基相连。证据：牛脾磷酸二酯酶专一从核苷酸链的证据：牛脾磷酸二酯酶专一从核苷酸链的3/-3/-端水解得端水解得3/-3/-核核苷酸。蛇毒磷酸二酯酶专一从核苷酸链的苷酸。蛇毒磷酸二酯酶专一从核苷酸链的5/-5/-端水解得端水解得5/-5/-核核苷酸，用这两种酶水解苷酸，用这两种酶水解RNARNA链，分别得到链，分别得到3/-3/-核苷酸和核苷酸和5/-

12、5/-核核苷酸。苷酸。本讲稿第十六页，共四十页核酸骨架（主链）核酸骨架（主链）侧链侧链3/-5/-磷酸二磷酸二 酯键酯键 具方向性具方向性3/-端，端，5/-端端 多样性多样性水溶性水溶性(一一)DNA的一级结构的一级结构(共价结构共价结构)本讲稿第十七页，共四十页PP代表磷酸基，垂线代表糖的碳链，代表磷酸基，垂线代表糖的碳链，C C1 1与碱基相连，与碱基相连，P P分别与相邻两个核苷酸分别与相邻两个核苷酸戊糖的戊糖的C3C3/和和C5C5/相连相连当当P P在核苷符号左侧时，表示磷酸与糖环的在核苷符号左侧时，表示磷酸与糖环的5 5/-羟基相连，右侧表示与羟基相连，右侧表示与3/3/羟基羟基

13、相连，如相连，如pApCpGpT.pApCpGpT.在表示核酸酶水解时，用这种简式，如在表示核酸酶水解时，用这种简式，如pApCppApCpGpTGpT，在不表示核酸酶水解时，在不表示核酸酶水解时，p p可省略。用连字符表示，如可省略。用连字符表示，如pA-C-G-TpA-C-G-T或将连字符也省或将连字符也省略，如略，如pACGTpACGT。各种简式的读向是从左到右，表示的碱基是从各种简式的读向是从左到右，表示的碱基是从5/-3/5/-3/端。端。1 1/5 5/3 3/5 5/3 3/核酸一级结构的简写方式核酸一级结构的简写方式本讲稿第十八页，共四十页(二)RNA的一级结构(共价结构)1、

14、基本结构单位、基本结构单位核苷酸核苷酸2、连接键、连接键3/、5/磷酸二酯键。磷酸二酯键。3、戊糖、戊糖核糖核糖4、碱基、碱基U替代替代T，此外，此外，RNA中还有一些稀有碱基。中还有一些稀有碱基。一级结构讨论的是一级结构讨论的是核苷酸在核苷酸链上的排列顺序核苷酸在核苷酸链上的排列顺序5、RNA也是无分支的线型多聚核糖核苷酸。也是无分支的线型多聚核糖核苷酸。6、RNA种类很多，结构也不一样。种类很多，结构也不一样。本讲稿第十九页，共四十页PP代表磷酸基，垂线代表糖的碳链，代表磷酸基，垂线代表糖的碳链，C C1 1与碱基相连，与碱基相连，P P分别与相邻两个核苷酸分别与相邻两个核苷酸戊糖的戊糖的

15、C3C3/和和C5C5/相连相连当当P P在核苷符号左侧时，表示磷酸与糖环的在核苷符号左侧时，表示磷酸与糖环的5 5/-羟基相连，右侧表示与羟基相连，右侧表示与3/3/羟基羟基相连，如相连，如pApCpGpT.pApCpGpT.在表示核酸酶水解时，用这种简式，如在表示核酸酶水解时，用这种简式，如pApCppApCpGpTGpT，在不表示核酸酶水解时，在不表示核酸酶水解时，p p可省略。用连字符表示，如可省略。用连字符表示，如pA-C-G-TpA-C-G-T或将或将连字符也省略，如连字符也省略，如pACGTpACGT。各种简式的读向是从左到右，表示的碱基是从各种简式的读向是从左到右，表示的碱基是

16、从5/-3/5/-3/端。端。1 1/5 5/3 3/5 5/3 3/核酸一级结构的简写方式核酸一级结构的简写方式本讲稿第二十页，共四十页三、三、DNA的高级级结构的高级级结构(二、三级结构）二、三级结构）（一）（一）DNA的双螺旋级结构的双螺旋级结构1953年，年，Watson和和Crick根据根据Chargaff 规律规律、DNA Na盐纤维盐纤维的的X光衍射数据光衍射数据和和核酸的化学性质及核苷酸键长和键角的数据核酸的化学性质及核苷酸键长和键角的数据提出了提出了DNA的双螺旋结构模型。的双螺旋结构模型。本讲稿第二十一页，共四十页1、Watson-Crick双螺旋结构建立的根据双螺旋结构建

17、立的根据（1）Chargaff 规律规律，奥地利科学家，奥地利科学家Chargaff于于1950年对各生年对各生物的碱基进行了定量分析，总结了一些共同规律：物的碱基进行了定量分析，总结了一些共同规律：a.同一生物所有器官和组织中的核同一生物所有器官和组织中的核DNA的碱基是相同的，的碱基是相同的，DNADNA碱碱基组成没有组织和器官的特异性。基组成没有组织和器官的特异性。DNADNA的碱基组成具有种的特异性。的碱基组成具有种的特异性。b.b.所有双链所有双链DNA中，中，A=T，G=C 且且A+G=C+T，既含，既含6-6-氨基氨基的碱基数等于含的碱基数等于含6-6-酮基的碱基数（腺嘌呤含酮基

18、的碱基数（腺嘌呤含6-6-氨基；胸腺嘧氨基；胸腺嘧啶含啶含6-6-酮基；鸟嘌呤含酮基；鸟嘌呤含6-6-酮基；胞嘧啶含酮基；胞嘧啶含6-6-氨基）氨基）c.不同生物的不同生物的DNA皆有自己独特的碱基组成，这种差异可用皆有自己独特的碱基组成，这种差异可用“不对称比率不对称比率”A+T/G+C表示。亲缘关系较近的生物碱基组成相表示。亲缘关系较近的生物碱基组成相似。似。d.年龄、营养状况、环境等因素不影响年龄、营养状况、环境等因素不影响DNA的碱基组成的碱基组成 本讲稿第二十二页，共四十页（2）Wilkins（美国人）和（美国人）和Franklin（英国女科学（英国女科学家）家）a.不同来源的不同来

19、源的DNA具有相似的具有相似的X射线衍射图谱，说射线衍射图谱，说明应具有相似的结构。明应具有相似的结构。b.DNA具有两条或以上脱氧多核苷酸链构成的螺旋具有两条或以上脱氧多核苷酸链构成的螺旋结构，且沿长轴有结构，且沿长轴有0.34nm和和3.4nm的周期性变的周期性变化。化。从从Pauling建立的蛋白质建立的蛋白质-螺旋也得到了启发。螺旋也得到了启发。本讲稿第二十三页，共四十页2、Watson-Crick双螺旋结构模型（1）两条反平行的多核苷酸链绕同一两条反平行的多核苷酸链绕同一中心轴相缠绕，形成右手双股螺旋，中心轴相缠绕，形成右手双股螺旋，一条一条5/3/，另一条，另一条3/5/（2）碱基

20、位于双螺旋的内侧，且在碱基位于双螺旋的内侧，且在同一平面内，磷酸与脱氧核糖在外同一平面内，磷酸与脱氧核糖在外侧。磷酸与脱氧核糖彼此通过侧。磷酸与脱氧核糖彼此通过3/、5/-磷酸二酯键相连接，构成磷酸二酯键相连接，构成DNA分子的分子的骨架。大沟骨架。大沟,深深0.85nm,小沟，深小沟，深0.75nm（3）螺旋平均直径螺旋平均直径2nm,每圈螺旋含每圈螺旋含10个核苷酸，在中心轴上上升的高度为个核苷酸，在中心轴上上升的高度为3.4nm3.4nm，碱基堆积距离：，碱基堆积距离：0.34nm。本讲稿第二十四页，共四十页（4 4）两条核苷酸链，依靠彼此碱基间形成两条核苷酸链，依靠彼此碱基间形成的氢链

21、结合在一起。碱基配对的规律是的氢链结合在一起。碱基配对的规律是A=TA=T、G=CG=C，碱基平面垂直于螺旋轴碱基平面垂直于螺旋轴（4 4）大多数天然大多数天然DNADNA都具有双螺旋结构都具有双螺旋结构,某些病毒的某些病毒的DNADNA是单链结构是单链结构,如如x174x174的的DNA.DNA.（5 5）双螺旋双螺旋DNADNA分子上的化学键受碱基对分子上的化学键受碱基对的影响旋转受到限制的影响旋转受到限制,使使DNADNA具有刚性具有刚性,但但也有一些化学键在一定范围内旋转也有一些化学键在一定范围内旋转,又使又使DNADNA分子具有一定的柔韧性分子具有一定的柔韧性,可发生不同变可发生不同

22、变化而形成不同类型化而形成不同类型.本讲稿第二十五页，共四十页l十二聚体的结构与十二聚体的结构与Watson和和Crick的结构模型的差异的结构模型的差异:(1)Watson和和Crick模型认为每一螺旋圈含模型认为每一螺旋圈含10对脱氧核苷酸对脱氧核苷酸,两个两个碱基的夹角是碱基的夹角是36o.但但K.DickersonK.Dickerson的十二聚体中结构模型的十二聚体中结构模型认为认为,两个碱基的夹角两个碱基的夹角2828o o至至4242o o不等不等,每一螺旋圈含每一螺旋圈含10.410.4对对脱氧核苷酸脱氧核苷酸,分子大小的各参数也随序列不同而有所不同分子大小的各参数也随序列不同而

23、有所不同.(2)K.Dickerson(2)K.Dickerson的十二聚体中组成碱基对的两个碱基并非在同的十二聚体中组成碱基对的两个碱基并非在同一平面上一平面上,而是沿碱基长轴旋转一定的角度而是沿碱基长轴旋转一定的角度,使得碱基对的形使得碱基对的形状像螺旋浆叶的样子，所以称为状像螺旋浆叶的样子，所以称为螺旋浆扭曲螺旋浆扭曲。这种结构可提。这种结构可提高碱基堆积力高碱基堆积力,使使DNADNA结构更稳定结构更稳定.本讲稿第二十六页，共四十页 螺旋类型螺旋类型 A B Z A B Z 外形外形 粗短粗短 适中适中 细长细长螺旋方向螺旋方向 右手右手 右手右手 左手左手螺旋直径螺旋直径 2.55n

24、m 2.37nm 1.84nm 2.55nm 2.37nm 1.84nm碱基轴升碱基轴升 0.23nm 0.34nm 0.38nm 0.23nm 0.34nm 0.38nm 碱基夹角碱基夹角 32.7 34.6 60 32.7 34.6 60每圈碱基数每圈碱基数 11 10.4 12 11 10.4 12螺距螺距 2.53nm 3.54nm 4.56nm 2.53nm 3.54nm 4.56nm 大沟大沟 很狭很狭,很深很深 很宽很宽,很深很深 平坦平坦小沟小沟 很宽很宽,浅浅 狭狭,深深 很狭很狭,很深很深 钠盐相对湿度钠盐相对湿度 75%92%75%92%糖环折叠糖环折叠 C C3/3/内

25、式内式 C C2/2/内式内式 嘧啶嘧啶C C2/2/内式内式 嘌呤嘌呤C C3/3/内式内式糖苷键构象糖苷键构象 反式反式 反式反式 嘧啶反式嘌呤顺式嘧啶反式嘌呤顺式3、DNA双螺旋的构象类型双螺旋的构象类型本讲稿第二十七页，共四十页A-DNAA-DNA外形粗短，外形粗短，RNARNA分分子的双螺旋区及子的双螺旋区及RNA-DNARNA-DNA杂杂交双链具有与交双链具有与A-A-型型DNADNA相似相似的结构。的结构。B-DNAB-DNA，接近于沃森，接近于沃森和克里克提出双螺旋模和克里克提出双螺旋模型，天然状态的型，天然状态的DNADNA几乎几乎都以都以B-DNAB-DNA形式存在形式存在

26、C C型型-DNA-DNA与与B B型型DNADNA结构接结构接近，与近，与B-B-型型DNADNA为同一族。为同一族。有人认为是有人认为是A-DNAA-DNA向向B-DNAB-DNA转化的产物转化的产物 在一定条件下，各种构型的在一定条件下，各种构型的DNADNA可以互相转化。可以互相转化。本讲稿第二十八页，共四十页Z-DNA是美国人是美国人A.Rich于于1979年通过对人工合成的年通过对人工合成的DNA片段片段分析后提出的，他合成了脱氧六核苷酸（分析后提出的，他合成了脱氧六核苷酸（pCGCGCG)，并对，并对其进行分析发现，为左手螺旋，基本骨架走向呈其进行分析发现，为左手螺旋，基本骨架走

27、向呈“Z”字形，字形，所以叫所以叫Z-DNA，直径直径1.84nm，螺距，螺距4.5nm，每圈螺旋含的碱，每圈螺旋含的碱基数为基数为12对，分子表面无大沟，小沟加深，螺旋体较细长。对，分子表面无大沟，小沟加深，螺旋体较细长。Z-DNAZ-DNA也是天然存在的构象。天然也是天然存在的构象。天然B-DNAB-DNA的局部区域可以形成的局部区域可以形成Z-DNA Z-DNA。A.Rich已经得到了对已经得到了对Z-DNA特异性的抗体，并通过用荧光化特异性的抗体，并通过用荧光化合物标记合物标记Z-DNA的抗体的抗体，然后跟踪抗体，发现它与果蝇唾液染，然后跟踪抗体，发现它与果蝇唾液染色体的许多部位结合，

28、说明果蝇唾液染色体上具有色体的许多部位结合，说明果蝇唾液染色体上具有Z-DNA区段，区段，现已发现在鼠类和植物细胞核的染色体上找到了现已发现在鼠类和植物细胞核的染色体上找到了Z-DNA。本讲稿第二十九页，共四十页(二)DNA的三股螺旋1、1963年年K.Hoogsteen(哈斯豚哈斯豚)首先描述了首先描述了DNA的三股螺的三股螺旋结构。三螺旋旋结构。三螺旋DNA不是不是DNA在自然状态下的主要结构，在自然状态下的主要结构，而是在特定的条件下某段而是在特定的条件下某段DNA 具有的结构。具有的结构。2、三股螺旋是、三股螺旋是DNA的一段双螺旋再与第三股脱氧核苷酸链结的一段双螺旋再与第三股脱氧核苷

29、酸链结合，这段双螺旋结构特点是寡嘧啶核苷酸与寡嘌呤核苷酸合，这段双螺旋结构特点是寡嘧啶核苷酸与寡嘌呤核苷酸形成的，第三股链为寡嘧啶核苷酸或寡嘌呤核苷酸，第三形成的，第三股链为寡嘧啶核苷酸或寡嘌呤核苷酸，第三股链与双螺旋的大沟结合。股链与双螺旋的大沟结合。3、第三股链的碱基可与双螺旋碱基对的、第三股链的碱基可与双螺旋碱基对的嘌呤碱基嘌呤碱基形成形成Hoogsteen配对，配对，Hoogsteen配对规律是：第三股链的碱基配对规律是：第三股链的碱基A或或T与与A=T碱基对中的碱基对中的A配对，第三股链的配对，第三股链的G或或C与与G=C碱基碱基对中的对中的G配对。并且与配对。并且与G配对形成配对形

30、成2个氢键。第三股链与寡嘌个氢键。第三股链与寡嘌呤核苷酸链为同向平行。呤核苷酸链为同向平行。4、第三股链可以来自分子间，也可来自分子内。、第三股链可以来自分子间，也可来自分子内。本讲稿第三十页，共四十页双螺旋双螺旋本讲稿第三十一页，共四十页5 5、铰链、铰链DNADNA（H-DNAH-DNA）是一种分子内折叠形成的是一种分子内折叠形成的三股螺旋。三股螺旋。这种这种DNADNA双链结构特点为：双链结构特点为：一条链是交替出现一条链是交替出现T T和和C C序列，互补链是交替出序列，互补链是交替出现的现的A A和和G G序列，在其中序列，在其中间取一核苷酸，两侧为间取一核苷酸，两侧为镜像重复，这种

31、镜像重镜像重复，这种镜像重复序列也叫复序列也叫H-H-回文结构回文结构。分子内回折形成的三股螺分子内回折形成的三股螺旋旋DNADNA叫叫H-DNAH-DNA。本讲稿第三十二页，共四十页6、影响三螺旋、影响三螺旋DNA稳定性的因素稳定性的因素l影响三螺旋影响三螺旋DNA稳定性的因素可分为内部因素和外部因素两稳定性的因素可分为内部因素和外部因素两方面。方面。l内部因素主要是链长、碱基序列的组成、骨架本性等因素。内部因素主要是链长、碱基序列的组成、骨架本性等因素。这些因素主要是通过影响第三条链键合时碱基配合的强度、这些因素主要是通过影响第三条链键合时碱基配合的强度、氢键相互作用的强度以及双链受体重排

32、时的能量大小来影响氢键相互作用的强度以及双链受体重排时的能量大小来影响所形成的三螺旋的稳定性的。所形成的三螺旋的稳定性的。l影响三股核酸稳定性的外界因素主要包括溶液的影响三股核酸稳定性的外界因素主要包括溶液的pH值、值、溶液中阳离子的浓度、配基结合作用力的大小等。需要指溶液中阳离子的浓度、配基结合作用力的大小等。需要指出的是，尽管已发现在生物体内和体外都可以形成三股螺出的是，尽管已发现在生物体内和体外都可以形成三股螺旋旋DNA结构，但研究各种外界因素特别是金属离子对三结构，但研究各种外界因素特别是金属离子对三螺旋螺旋DNA稳定性的影响时大多是从化学的角度、在生物稳定性的影响时大多是从化学的角度

33、、在生物体外进行的；但在生物体外的研究对于指导三螺旋结构在体外进行的；但在生物体外的研究对于指导三螺旋结构在生物体内的应用也具有很重要的意义。生物体内的应用也具有很重要的意义。本讲稿第三十三页，共四十页（三）稳定双螺旋结构的因素1、碱基堆积力（碱基堆积力（主要因素）相邻碱基平面间的距离为主要因素）相邻碱基平面间的距离为0.34nm0.34nm，该距离使碱基平面间的，该距离使碱基平面间的电子云在一定程度上互电子云在一定程度上互相交盖，形成碱基堆积力，碱基堆积在相交盖，形成碱基堆积力，碱基堆积在DNADNA分子内部，分子内部，形形成疏水环境。有利于成疏水环境。有利于H H键的形成。键的形成。2、碱

34、基配对的氢键。碱基配对的氢键。GC含量越多，越稳定。含量越多，越稳定。3、磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子或组蛋白的正离子磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子或组蛋白的正离子之间形成离子键，中和了磷酸基上的负电荷间的斥力，有之间形成离子键，中和了磷酸基上的负电荷间的斥力，有助于助于DNA稳定。稳定。4、碱基处于双螺旋内部的疏水环境中，可免受水溶性活性碱基处于双螺旋内部的疏水环境中，可免受水溶性活性小分子的攻击。小分子的攻击。本讲稿第三十四页，共四十页（四）DNA三级结构1、概念：、概念：DNA三级结构是指三级结构是指DNA双螺旋的链通过双螺旋的链通过扭曲再次形成螺旋时的构象。超螺旋是扭曲再次形成螺

35、旋时的构象。超螺旋是DNA三级三级结构的常见形式。结构的常见形式。2、超螺旋：、超螺旋：这种这种DNA链扭曲再次形成的螺旋叫超链扭曲再次形成的螺旋叫超螺旋，螺旋，是双螺旋的螺旋。是双螺旋的螺旋。3、环DNA的重要拓扑学特性本讲稿第三十五页，共四十页 四、RNA的的高级结构RNARNA通常是单链线形分子，但也可自身回折形成局部双螺旋通常是单链线形分子，但也可自身回折形成局部双螺旋（二级结构），进而折叠成特定的三级结构。（二级结构），进而折叠成特定的三级结构。RNARNA的种类很多，重点了解的种类很多，重点了解tRNAtRNA的高级结构。的高级结构。tRNAtRNA具有具有多功能性多功能性主要功能

36、是在蛋白质合成过程中转运氨基酸主要功能是在蛋白质合成过程中转运氨基酸谷氨酰谷氨酰-tRNA-tRNA参与叶绿素的生物合成参与叶绿素的生物合成某些氨酰某些氨酰-tRNA-tRNA参与细菌细胞壁肽聚糖的合成及细胞参与细菌细胞壁肽聚糖的合成及细胞膜的氨酰磷脂酰甘油的合成膜的氨酰磷脂酰甘油的合成tRNAtRNA也是转录酶的引物也是转录酶的引物本讲稿第三十六页，共四十页（一）tRNA的二级结构已测定出一级结构的已测定出一级结构的tRNA有有400多多种，除个别外，均具有三叶草型种，除个别外，均具有三叶草型的二级结构。的二级结构。tRNA的二级的二级结构特结构特点点1、分子量在分子量在25kd左右，含左右

37、，含70-90b，沉降系数，沉降系数4S左右左右2、二级结构绝大多数是三叶草型二级结构绝大多数是三叶草型,分子中分子中A-UA-U、C-GC-G碱基对构成的双螺碱基对构成的双螺旋区叫旋区叫臂臂,不能配对叫不能配对叫环环,tRNA,tRNA由由四四臂四环臂四环构成构成，含，含有较有较多稀有碱基多稀有碱基，有些核苷酸在不同的有些核苷酸在不同的RNARNA中都是相同中都是相同的，叫不变核苷酸的，叫不变核苷酸。本讲稿第三十七页，共四十页4、氨基酸臂，由、氨基酸臂，由7对核苷酸构成，富含鸟嘌呤，对核苷酸构成，富含鸟嘌呤，3/-末端为末端为CCA-OH，5/-末端大多为末端大多为pG或或pC。5、二、二H

38、尿嘧啶环尿嘧啶环(D)，含，含812核苷酸，含核苷酸，含2个二氢尿嘧啶。个二氢尿嘧啶。6、额外环（可变环），由、额外环（可变环），由318个核苷酸构成，不同个核苷酸构成，不同tRNA差别大。差别大。7、TC环，由环，由7个核苷酸构成，几乎所有的个核苷酸构成，几乎所有的tRNA中都有中都有TC三种三种核苷酸核苷酸8、反密码环，由、反密码环，由7个核苷酸构成，中间三个为反密码子，个核苷酸构成，中间三个为反密码子，次黄嘌呤核苷酸也叫肌苷酸（次黄嘌呤核苷酸也叫肌苷酸（I）常出现反密码子中。）常出现反密码子中。本讲稿第三十八页，共四十页（二）tRNA的三级结构1、tRNA的三级结构是的三级结构是倒倒“L

39、”型型2、氨基酸臂和、氨基酸臂和TC茎环茎环沿同一轴排列沿同一轴排列3、反密码茎和、反密码茎和D茎沿同一茎沿同一轴排列轴排列4、D环和环和TC环构成转环构成转角角本讲稿第三十九页，共四十页70S70S30S(30S(小亚基小亚基)50S(50S(大亚基大亚基)2121种蛋白质种蛋白质16S16SRNARNA，含，含1542nt1542nt，含稀有碱基，含稀有碱基（1010个甲基化核苷个甲基化核苷5SRNA5SRNA，含，含120nt120nt，无稀有碱基。，无稀有碱基。23S23SRNARNA，2904nt2904nt，含稀有碱基，含稀有碱基（2020个甲基化核苷）个甲基化核苷）3333种蛋白质种蛋白质80S80S40S(40S(小亚基小亚基)60S(60S(大亚基大亚基)3333种蛋白质种蛋白质18S18SRNARNA，含，含1874nt1874nt，含稀有碱基，含稀有碱基（4040多甲基化核苷多甲基化核苷5SRNA5SRNA，5.8S5.8SRNARNA，含，含160nt,160nt,有稀有碱基。有稀有碱基。28S28SRNA,RNA,含含4718nt4718nt，含稀有核苷（，含稀有核苷（7070多甲基化核苷多甲基化核苷4949种蛋白质种蛋白质其他其他RNARNA本讲稿第四十页，共四十页