生物化学 糖代谢.pptx

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1、糖代谢总论糖代谢总论l糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。l动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另一方面，糖分解的中间产物，又为生物体谢提供的。另一方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。等，提供碳源或碳链骨架。l植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即糖类化合物，即光合作用光合作用。光合作用将太阳能转变成化。光合作用将太

2、阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。能量转换过程。第1页/共103页一、多糖和低聚糖的酶促降解一、多糖和低聚糖的酶促降解1.1.概述概述 多糖和低聚糖只有分解成小分子后才多糖和低聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为能被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。2.2.淀粉淀粉3.3.淀粉水解淀粉水解 淀粉淀粉 糊精糊精 寡糖寡糖 麦芽糖麦芽糖 G G 第2页/共103页淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解：水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有与与淀粉酶淀粉酶，二者只能水解淀粉中的二者只能水解淀粉中的-1-1，4

3、 4糖苷糖苷键键，水解产物为麦芽糖。，水解产物为麦芽糖。-淀粉酶可以水解淀粉淀粉酶可以水解淀粉(或糖原或糖原)中中任何部位的任何部位的-1-1，4 4糖键。糖键。淀粉酶只能从非还原端开始水解。淀粉酶只能从非还原端开始水解。水解淀粉中的水解淀粉中的-1-1，6 6糖苷键的酶是糖苷键的酶是-1-1，6 6糖苷键酶。糖苷键酶。淀粉水解的产物为淀粉水解的产物为糊精糊精和和麦芽糖麦芽糖的混的混合物。合物。第3页/共103页还原末端还原末端非还原末端非还原末端-1-1，4 4糖苷键糖苷键-1-1，6 6糖苷键糖苷键第4页/共103页磷酸化酶磷酸化酶 转移酶转移酶脱支酶脱支酶磷酸化酶磷酸化酶第5页/共103

4、页l蔗糖蔗糖 葡萄糖葡萄糖 +果糖果糖l乳糖乳糖 葡萄糖葡萄糖 +半乳糖半乳糖l纤维素纤维素 ：人体缺乏纤维素酶：人体缺乏纤维素酶 蔗糖酶蔗糖酶乳糖酶乳糖酶第6页/共103页概念：无氧，葡萄糖（糖原）概念：无氧，葡萄糖（糖原）乳酸乳酸 (lactate)(lactate)反应部位：细胞液反应部位：细胞液(cytoplasm)(cytoplasm)过程：过程：葡萄糖葡萄糖二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸丙糖磷酸丙糖22丙酮酸丙酮酸222H22H2乳酸乳酸22二、糖的分解代谢二、糖的分解代谢（一）糖酵解途径（一）糖酵解途径(glycolysis)(glycolysis)（Embden Meyerhof P

5、arnas EMPEmbden Meyerhof Parnas EMP）第7页/共103页糖酵解过程的糖酵解过程的4 4个阶段个阶段1 1、葡萄糖、葡萄糖 果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸2 2、果糖、果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸 2 2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖3 3、甘油醛、甘油醛-3-3-磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸4 4、丙酮酸、丙酮酸 乳酸乳酸第8页/共103页1.1.葡萄糖葡萄糖 果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸(glucose)(fructose-1，6-bisphosphate)反应不可逆反应不可逆第9页/共103页反应不可逆反应不可逆第10页/共103页2.2.果糖

6、果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸 2 2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖fructose-1,6-bisphosphatetriose phosphate第11页/共103页3.3.甘油醛甘油醛 -3-3-磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸glyceraldehydes3-phosphatepyruvate糖酵解过程中唯一的脱氢反应糖酵解过程中唯一的脱氢反应第12页/共103页 底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成 ATPATP（substrate level phosphorylation)substrate level phosphorylation)第13页/共103页第14页/共103页底物水平磷酸化产

7、生底物水平磷酸化产生 ATPATP反应不可逆反应不可逆第15页/共103页4.4.乳酸的生成乳酸的生成丙酮酸在无氧条件下还原为乳酸，有氧则进入线粒丙酮酸在无氧条件下还原为乳酸，有氧则进入线粒体氧化。体氧化。来自甘油醛来自甘油醛-3-3-磷酸脱氢磷酸脱氢第16页/共103页第17页/共103页(1)(1)有有3 3步不可逆反应步不可逆反应：G G-6-P F-6-P F-1,6-BP PEP 丙酮酸丙酮酸ATP ADPATP ADPATP ADPATP ADPADP ATPADP ATP己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶5.5.糖酵解小结糖酵解小结第18页/共1

8、03页（2）糖酵解的调节）糖酵解的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1(-1(最重要最重要)丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节代谢途径中关键酶的活性而影响代谢速度调节代谢途径中关键酶的活性而影响代谢速度第19页/共103页果糖磷酸激酶-1AMPAMPADPADP果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸H HATPATP（高浓度）（高浓度）柠檬酸柠檬酸长链脂肪酸长链脂肪酸激活激活 抑制抑制己糖激酶己糖激酶G-6-PG-6-P长链脂酰长链脂酰CoACoA抑制抑制丙酮酸激酶丙酮酸激酶果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸激活激活乙酰乙酰C C0 0A AATPATP丙氨酸丙氨酸抑制

9、抑制第20页/共103页（3 3）糖酵解的能量计算）糖酵解的能量计算糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，共消耗了分子丙酮酸，共消耗了2 2个个ATPATP，产生了，产生了4 4 个个ATPATP，实际上净生成了，实际上净生成了2 2个个ATPATP，同，同时产生时产生2 2个个NADHNADH。第21页/共103页6.6.糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义1.1.从单细胞生物到高等动植物都存在糖从单细胞生物到高等动植物都存在糖酵解。酵解。2.2.释放能量，使机体在缺氧情况下仍能释放能量，使机体在缺氧情况下仍能进行生命活动。进行生命活动。3.3.酵解过程的中间产物可为机体

10、提供碳酵解过程的中间产物可为机体提供碳骨架。骨架。第22页/共103页7.7.无氧发酵无氧发酵 （Fermentation)Fermentation)乙醇发酵乙醇发酵丙酮酸脱羧酶+TPP乙醇脱氢酶乙醇第23页/共103页乳酸发酵乳酸发酵第24页/共103页第25页/共103页（二）糖的有氧分解（二）糖的有氧分解概念：有氧，葡萄糖（糖原）概念：有氧，葡萄糖（糖原）COCO2 2+H+H2 2O +ATPO +ATP 反应部位：细胞液、线粒体反应部位：细胞液、线粒体cytoplasmcytoplasm mitochondriamitochondria第26页/共103页有氧氧化的概况有氧氧化的概况

11、第27页/共103页第一阶段：葡萄糖第一阶段：葡萄糖 丙酮酸（胞液）丙酮酸（胞液）第二阶段：丙酮酸第二阶段：丙酮酸 乙酰乙酰CoA CoA（线粒体）（线粒体）第三阶段：乙酰第三阶段：乙酰CoA COCoA CO2 2+H+H2 2O+ATPO+ATP （三羧酸循环）（线粒体）（三羧酸循环）（线粒体）有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程第28页/共103页Glc2CH3COCOOH2NADH+2H+呼吸链呼吸链(respiratory chain)(respiratory chain)H2O +2 3ATP（2 2ATP）1.1.葡萄糖氧化分解为丙酮酸葡萄糖氧化分解为丙酮酸同糖酵解途径，反应在细

12、胞液进行同糖酵解途径，反应在细胞液进行第29页/共103页2.2.丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA反应不可逆反应不可逆第30页/共103页丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶TPPTPP（Vit BVit B1 1）HSCoAHSCoA（泛酸）硫辛酸FADFAD（Vit BVit B2 2 ）NADNAD+（Vit PPVit PP）酶酶辅酶（维生素）辅酶（维生素）丙酮酸脱氢酶系的组成丙酮酸脱氢酶系的组成第31页/共103页丙酮酸氧化脱羧反应过程丙酮酸氧化脱羧反应过程羧第32页/共103页三三羧羧酸酸循循环环

13、(Tricarboxylic(Tricarboxylic acid acid Cycle,Cycle,TAC)TAC)指指乙乙酰酰CoACoA和和草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合生生成成含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸，反反复复进进行行脱脱氢氢脱脱羧羧，又又生生成成草草酰酰乙乙酸酸的的重重复复循循环环反反应应的过程。的过程。3.3.3.3.三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环（柠檬酸循环）（柠檬酸循环）第33页/共103页所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行中进行 TACTACCH3COSCOA （C2）草酰乙酸 （C4）柠檬酸（C6）-酮戊二酸 （C5）HSCoA第34页/共103

14、页（1 1）反应过程）反应过程:反应不可逆反应不可逆第35页/共103页反应不可逆反应不可逆Fe+Fe+Mg2+NADP+Mn2+第36页/共103页反应不可逆反应不可逆第37页/共103页底物水平磷酸化底物水平磷酸化琥珀酸硫激酶TAC中唯一直接生成ATP第38页/共103页第39页/共103页第40页/共103页三三羧羧酸酸循循环环第41页/共103页三羧酸循环的总反应式：三羧酸循环的总反应式：H H2 2O +ATPO +ATP电子传递链电子传递链第42页/共103页循环一周氧化循环一周氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA 脱氢脱氢4 4次次(2H)(2H)3 3（NADH+HNADH+

15、H+）、）、1 1（FADHFADH2 2）2 2次脱羧次脱羧（2CO2CO2 2）三羧酸循环的反应特点三羧酸循环的反应特点关键酶：关键酶：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系第43页/共103页草酰乙酸的补充草酰乙酸的补充草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶COCO2 2 1 1、丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，、丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。需要生物素为辅酶。第44页/共103页2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心

16、脏中存在这个反应。成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。应。草酰乙酸的补充草酰乙酸的补充第45页/共103页回补途径回补途径第46页/共103页4.糖的有氧氧化的调节糖的有氧氧化的调节调节点：调节点：第一阶段：见糖酵解第一阶段：见糖酵解第二阶段：丙酮酸脱氢酶系第二阶段：丙酮酸脱氢酶系第三阶段：柠檬酸合酶第三阶段：柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 第47页/共103页

17、（1 1）丙酮酸脱氢酶系的调节）丙酮酸脱氢酶系的调节 变构调节变构调节乙酰乙酰CoA;NADH;ATP CoA;NADH;ATP AMP;ADP;NADAMP;ADP;NAD+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系变构抑制变构抑制变构激活变构激活第48页/共103页 乙酰乙酰CoA/HSCoACoA/HSCoA、NADH/NADNADH/NAD+抑制抑制能量充足能量充足丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系第49页/共103页共价修饰调节共价修饰调节丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶P丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢酶酶激酶激酶ATPATPADPADP丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢酶酶磷酸酶磷酸酶有活性有活性无活性无活性

18、第50页/共103页（2 2）三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节异柠檬酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系ATP/ADP、ATP/AMP、NADH/NAD+抑制氧化磷酸化速率影响三羧酸循环速率氧化磷酸化速率影响三羧酸循环速率第51页/共103页三羧酸循环的控制三羧酸循环的控制三羧酸循环的主要调控步骤和调节因子异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合成酶-酮戊二酸脱氢酶苹果酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶第52页/共103页细胞内能量水平细胞内能量水平 有氧氧化中的关键酶被有氧氧化中的关键酶被 激活激活 抑制抑制有氧氧化有氧氧化 加速加速 减慢减慢有氧氧化调节特点：有氧氧化调节特点：第53页/共103页

19、5.5.有氧氧化的生理意义有氧氧化的生理意义有氧氧化是机体获得能量的主要方式有氧氧化是机体获得能量的主要方式 三羧酸循环是体内糖、脂肪和蛋白质三大营养三羧酸循环是体内糖、脂肪和蛋白质三大营养物质分解代谢的最终代谢通路物质分解代谢的最终代谢通路 三羧酸循环是三大物质代谢相互联系的枢纽三羧酸循环是三大物质代谢相互联系的枢纽第54页/共103页6.6.葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP ATP 葡萄糖葡萄糖-磷酸 -1 第一阶段：葡萄糖丙酮酸果糖-磷酸果糖-1,6-1,6-二磷酸 -1 2*甘油醛-3-磷酸2*甘油酸-1,3-二磷酸 NAD+2*3或2*22*甘油酸-1,3-二磷酸2*甘

20、油酸-3-磷酸 2*12*烯醇式丙酮酸磷酸2*丙酮酸 2*1辅酶 ATP6或8ATP第55页/共103页第二阶段：2*2*丙酮酸 2*2*乙酰CoA CoA NAD+2*32*3辅酶 ATP6 ATP第56页/共103页第三阶段：三羧酸循环2*2*异柠檬酸2*-2*-酮戊二酸 NADNAD+2*32*32*-2*-酮戊二酸 2*2*琥珀酰CoA CoA NADNAD+2*32*32*2*琥珀酰CoA 2*CoA 2*琥珀酸 2*12*12*2*琥珀酸2*2*延胡索酸 FADFAD 2*22*22*2*苹果酸2*2*草酰乙酸 NADNAD+2*32*3辅酶 ATP24ATP第57页/共103页总

21、总ATPATP数：数：第一阶段第一阶段6 6或或8 8第二阶段第二阶段6 36 6 36 或或 38ATP38ATP第三阶段第三阶段2424第58页/共103页植植物物与与动动物物细细胞胞在在代代谢谢上上有有许许多多不不同同的的方方面面。植植物物及及许许多多微微生生物物可可以以从从脂脂肪肪合合成成糖糖。这这种种转转换换对对种种子子的的发发育育至至关关重重要要。在在种种子子中中，很很多多能能量量是是以以三三酰酰甘甘油油的的形形式式贮贮存存。当当种种子子发发芽芽时时，三三酰酰甘甘油油断断裂裂，转转换换成成糖糖，提提供供植植物物生生长长所所需需要要的的能能量量和和代代谢谢中中间间物物的的前前体体。植

22、植物物通通过过乙乙醛醛酸酸循循环环合成糖。合成糖。动物中不存在乙醛酸循环。动物中不存在乙醛酸循环。乙乙醛醛酸酸循循环环是是一一个个环环形形途途径径，把把两两个个乙乙酰酰辅辅酶酶A A的的乙乙酰酰基基转转换换成成琥琥珀珀酸酸。这这条条途途径径使使用用一一些些三三羧羧酸酸循循环环中中的的酶酶，但但绕绕过过了了两两个个丢丢失失碳碳的的反反应。第二个乙酰辅酶应。第二个乙酰辅酶A A从旁路中进入循环。从旁路中进入循环。（三）乙醛酸循环三羧酸循环支路第59页/共103页乙醛酸循环的反应。乙醛酸循环的反应。由由异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶和和苹苹果酸合成酶果酸合成酶催化的反应催化的反应（红色）绕过了三羧酸（

23、红色）绕过了三羧酸循环中从异柠檬酸到苹循环中从异柠檬酸到苹果酸之间的果酸之间的 5 5个反应。个反应。+乙醛酸第60页/共103页每一轮乙醛酸循环引入每一轮乙醛酸循环引入2 2个个2 2碳片段，合成一个碳片段，合成一个4 4碳的琥珀酸。碳的琥珀酸。这个循环发生在这个循环发生在乙醛酸循环体乙醛酸循环体上。上。在乙醛酸循环体产生的琥珀酸被运送到在乙醛酸循环体产生的琥珀酸被运送到线粒体线粒体，转换成，转换成草草酰乙酸酰乙酸。乙醛酸循环允许许多微生物进行二碳底物的代谢，。乙醛酸循环允许许多微生物进行二碳底物的代谢，如乙酸。大肠杆菌可以生长在以乙酸作为唯一碳源的培养如乙酸。大肠杆菌可以生长在以乙酸作为唯

24、一碳源的培养基上。基上。第61页/共103页与乙醛酸循环有关的细胞内的反应与乙醛酸循环有关的细胞内的反应脂质体乙醛酸循环体 线粒体 胞浆 糖异生琥珀酸第62页/共103页1 1）乙乙酰酰辅辅酶酶A A由由脂脂肪肪酸酸氧氧化化产产生生。乙乙酸酸也也可可以以通通过过乙乙酰酰辅辅酶酶A A合成酶合成酶转换成乙酰辅酶转换成乙酰辅酶A A。乙酸乙酸 +CoASH+ATP +CoASH+ATP 乙酰辅酶乙酰辅酶A+AMP+PiA+AMP+Pi2 2）乙酰辅酶）乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合产生柠檬酸。与草酰乙酸缩合产生柠檬酸。3 3）柠檬酸与顺乌头酸酶反应产生异柠檬酸。）柠檬酸与顺乌头酸酶反应产生异柠檬酸。

25、乙醛酸循环的反应：乙醛酸循环的反应：第63页/共103页4 4）异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶切割异柠檬酸产生切割异柠檬酸产生乙醛酸乙醛酸和和琥珀酸琥珀酸。第64页/共103页5 5）乙醛酸经）乙醛酸经苹果酸合成酶苹果酸合成酶催化，在水的存在下接受乙催化，在水的存在下接受乙酰辅酶酰辅酶A A的乙酸。的乙酸。+-第65页/共103页尽尽管管这这个个反反应应，以以及及柠柠檬檬酸酸合合成成酶酶和和顺顺乌乌头头酸酸酶酶的的反反应应，与与三三羧羧酸酸循循环环反反应应一一样样，但但这这三三个个在在乙乙醛醛酸酸循循环环中中的的酶酶是是三三羧羧酸酸循循环环酶酶的的同同工工酶酶。这这些些同同工工酶酶存存在在于于植

26、植物物的的乙乙醛醛酸酸循循环环体体中中，只只在乙醛酸循环中起作用。在乙醛酸循环中起作用。6 6）苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下再）苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下再脱氢脱氢生成生成草酰草酰乙酸乙酸。乙醛酸循环的总反应：2 2乙酰乙酰CoA+NADCoA+NAD+2H+2H2 2O O 琥珀酸琥珀酸 +2CoASH+NADH+2H+2CoASH+NADH+2H+第66页/共103页（四）戊糖磷酸途径（四）戊糖磷酸途径phosphopentose pathway PPP phosphopentose pathway PPP 糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主

27、要径，但不是唯一途径。要径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,PPPpentose phosphate pathway,PPP），），也称为也称为磷磷酸己糖支路（酸己糖支路（hexose monophosphate hexose

28、 monophosphate pathway/shunt,HMPpathway/shunt,HMP）。）。参与磷酸戊糖途径的酶类参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物都分布在动物细胞浆细胞浆中，动物体中约有中，动物体中约有30%30%的葡萄的葡萄糖通过此途径分解。糖通过此途径分解。第67页/共103页磷酸戊糖途径概况磷酸戊糖途径概况葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-5-磷酸磷酸 +NADPH+CO+NADPH+CO2 2过程：过程：第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸脱氢、磷酸脱氢、脱羧生成脱羧生成NADPHNADPH、COCO2 2第二阶段：非氧化阶段第二阶段

29、：非氧化阶段一系列基团的转移一系列基团的转移第68页/共103页第一阶段第二阶段61.1.戊糖磷酸反应途径戊糖磷酸反应途径第69页/共103页第一阶段：第一阶段：第70页/共103页第二阶段：第二阶段：核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸景天糖-7-磷酸赤藓糖-4-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸果糖-6-磷酸甘油醛-3-磷酸转酮酶转酫酶转酮酶第71页/共103页第72页/共103页总反应式总反应式第73页/共103页2.2.磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊

30、的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤，其活性的高低决定葡糖糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤，其活性的高低决定葡糖-6-6-磷酸进入磷磷酸进入磷酸戊糖途径的流量。其酸戊糖途径的流量。其活性受活性受NADPNADP+/NADPH/NADPH比值的调节比值的调节，NADPHNADPH能强烈抑制能强烈抑制6-6-磷磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸戊糖途径的流量取决于机体对酸葡萄糖脱氢酶。磷酸戊糖途径的流量取决于机体对NADPHNADPH的需求。的需求。第74页/共103页3.3.生理意义：生理意义：（1 1）磷酸戊糖途径是体内利用葡萄糖生成）磷酸戊糖途径是体内利用葡萄糖生成5-5-磷酸核糖

31、的磷酸核糖的唯一途径，为体内核酸的合成提供了原料。唯一途径，为体内核酸的合成提供了原料。（2 2）NADPHNADPH的生成及其功用：磷酸戊糖途径的另一主要的生成及其功用：磷酸戊糖途径的另一主要生理意义是提供细胞代谢所需的生理意义是提供细胞代谢所需的NADPHNADPH。NADPHNADPH的功用的功用：在脂肪酸及胆固醇等物质的生物合成中提供氢，作为供在脂肪酸及胆固醇等物质的生物合成中提供氢，作为供氢体。氢体。NADPHNADPH作为谷胱甘肽还原酶的辅酶，对于维持细胞中还作为谷胱甘肽还原酶的辅酶，对于维持细胞中还原型谷胱甘肽（原型谷胱甘肽（G-SHG-SH）的正常含量，从而对维持细胞特别是）的

32、正常含量，从而对维持细胞特别是红细胞的完整性有重要作用。红细胞的完整性有重要作用。NADPHNADPH参与肝脏内的生理转化反应。参与肝脏内的生理转化反应。（3 3）通过磷酸戊糖途径中的转酮醇基及转醛醇基反应，）通过磷酸戊糖途径中的转酮醇基及转醛醇基反应，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在体内得以互相转变。使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在体内得以互相转变。第75页/共103页还原型谷胱甘肽还原型谷胱甘肽(GSH)(GSH)的重要作用的重要作用（1 1）保护含巯基的蛋白质或酶免受氧化剂、尤其是过氧化物的损害。（2 2）保护红细胞膜结构的完整性。（3 3）缺乏葡萄糖-6-6-磷酸脱氢酶 NADPHGS

33、HNADPHGSH红细胞破坏溶血GSSG 2GSHNADPH+H+NADP+谷胱甘肽还原酶维持细胞膜的完整性第76页/共103页三、糖的合成反应三、糖的合成反应（一）蔗糖的合成（一）蔗糖的合成 1.1.糖核苷酸的作用及形成糖核苷酸的作用及形成n定义定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。核苷酸。n作用：作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖的活化形式与供体葡萄糖的活化形式与供体。n种类：种类：目前发现的糖核苷酸主要有目前发现的糖核苷酸主要有UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,

34、CDPGUDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG等。在糖类代谢中，以等。在糖类代谢中，以UDPG,ADPGUDPG,ADPG为最重要。为最重要。n形成：形成：1-P-G+UTP1-P-G+UTPUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG+PPiUDPG+PPi酯酶酯酶2Pi第77页/共103页 2.2.蔗糖的生物合成蔗糖的生物合成 有三条途径有三条途径：（1 1）蔗糖磷酸化酶途径（微生物）蔗糖磷酸化酶途径（微生物）1-P-葡萄糖+果糖-6-P 蔗糖+Pi （2 2）蔗糖合成酶）蔗糖合成酶(植物）植物）UDPG+果糖 UDP+蔗糖l 该酶也可利用该酶也可利用ADPG,GDPG,TDPG

35、,CDPGADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基供作为葡萄糖基供体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）中主要是体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）中主要是分解分解反应反应。第78页/共103页（3 3）蔗糖磷酸合酶途径（植物光合组织）蔗糖磷酸合酶途径（植物光合组织）UDPG+6-P-UDPG+6-P-果糖果糖 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP+UDP 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 蔗糖蔗糖+Pi+Pi蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸酯酶第79页/共103页（二）淀粉的生物合成（二）淀粉的生物合成 1.1.直链淀粉的合成直链淀粉的合成 n UDPG+引物 直链淀粉+nUDP 也可用ADPG做供体。引物:麦芽糖 麦芽三糖

36、麦芽四糖 淀粉分子UDPG转葡萄糖苷酶第80页/共103页2.2.支链淀粉的合成支链淀粉的合成l支链淀粉的支链淀粉的-1-1，6 6糖苷键的分支是由直链糖苷键的分支是由直链底物转化而来，催化这个转化的酶称为底物转化而来，催化这个转化的酶称为Q Q酶酶。mn+mmnnQ Q酶酶Q Q酶酶还原端还原端从非还原端切断从非还原端切断1 1个个小寡聚糖碎片小寡聚糖碎片A A（6-7G6-7G）将将A A转移到转移到B B或另一直链淀粉的或另一直链淀粉的一个葡萄糖残基的一个葡萄糖残基的C C6 6-OH-OH上，上，形成形成-1-1，6 6糖苷键糖苷键AB第81页/共103页（三）糖原的合成（三）糖原的合

37、成合成部位：合成部位：组织定位：主要在肝脏、肌肉组织定位：主要在肝脏、肌肉细胞定位：胞浆细胞定位：胞浆定义：定义：由葡萄糖合成糖原的过程由葡萄糖合成糖原的过程第82页/共103页 Gn G G-6-P G-1-P UDPG Gn+1 关键酶：关键酶：糖原合酶糖原合酶 葡萄糖的供体：葡萄糖的供体：UDPGUDPG，需小分子糖原作引物，需小分子糖原作引物消耗的能量：消耗的能量：2 2分子分子ATPATP 1.1.1.1.反应过程反应过程第83页/共103页ATP ADP 己糖激酶己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶（肝）葡萄糖葡萄糖 葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸（1 1）葡萄糖磷酸化生成葡糖）葡萄糖

38、磷酸化生成葡糖-6-6-磷酸磷酸第84页/共103页（2 2）葡糖）葡糖-6-6-磷酸转变成葡糖磷酸转变成葡糖-1-1-磷酸磷酸葡糖葡糖-1-1-磷酸磷酸磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 葡糖葡糖 -6-6-磷酸磷酸第85页/共103页活性葡萄糖活性葡萄糖在体内充作葡萄糖供体在体内充作葡萄糖供体（3 3）葡糖）葡糖-1-1-磷酸转变成尿苷二磷酸葡萄糖磷酸转变成尿苷二磷酸葡萄糖第86页/共103页糖原糖原n+UDPG n+UDPG 糖原糖原n+1+UDP n+1+UDP 糖原合酶糖原合酶(glycogen synthase)(glycogen synthase)（4 4）UDPGUDPG参与合成

39、糖原参与合成糖原糖原引物糖原引物(primer)(primer)第87页/共103页（5 5）糖原分支的形成）糖原分支的形成 分分 支支 酶酶 (branching enzyme)-1,6-糖苷键 -1,4-糖苷键 当链长度达到当链长度达到12181218个个葡萄糖残基时，分枝酶葡萄糖残基时，分枝酶就将链长约为就将链长约为7 7个葡萄个葡萄糖残基的糖链移至邻近糖残基的糖链移至邻近的糖链上，并以的糖链上，并以1,6-1,6-糖糖苷键进行连接，从而形苷键进行连接，从而形成糖原分子的分枝。成糖原分子的分枝。第88页/共103页1 1、糖原合成酶催化的反应需要、糖原合成酶催化的反应需要引物引物（多聚葡

40、萄糖）（多聚葡萄糖）2 2、糖原合成酶是、糖原合成酶是关键酶关键酶3 3、分枝酶形成、分枝酶形成分枝分枝4 4、每增加一个葡萄糖，消耗、每增加一个葡萄糖，消耗 2 2 PiPi5 5、UDPGUDPG是葡萄糖的是葡萄糖的供体供体（葡萄糖的活性形式葡萄糖的活性形式）6 6、糖原合成全过程是在、糖原合成全过程是在细胞质细胞质中进行中进行糖原合成特点糖原合成特点第89页/共103页2.2.糖原合成与分解的调节糖原合成与分解的调节关键酶关键酶 糖原合成：糖原合成：糖原合酶糖原合酶 糖原分解：糖原分解：糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 调节关键酶活性：调节关键酶活性：第90页/共103页调节方式：调节方式：共价

41、修饰和变构调节共价修饰和变构调节酶特点：酶特点：活性、无（低）活性二种形式存在活性、无（低）活性二种形式存在 通过磷酸化和去磷酸化而相互转变通过磷酸化和去磷酸化而相互转变第91页/共103页（1 1）共价修饰调节共价修饰调节第92页/共103页 主要是葡萄糖作为变构效应剂对磷酸化酶进行变构调节。当血糖升高时，葡萄糖 葡糖-6-6-磷酸 ATP ATP 增多（2 2）别构调节别构调节糖原合酶磷酸化酶a-Pa-P磷酸化酶b bAMPAMP第93页/共103页糖异生糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖物质包括物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油丙酮酸、乳酸

42、、生糖氨基酸、甘油等均等均可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。过程。1.1.糖异生的证据及其生理意义糖异生的证据及其生理意义（四）糖原的异生作用（四）糖原的异生作用第94页/共103页用整体动物做实验，禁食用整

43、体动物做实验，禁食2424小时，大鼠肝脏中小时，大鼠肝脏中的糖原由的糖原由7%7%降低到降低到1%1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增加。加。根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含代

44、谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含量增加。量增加。糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。尿中糖含量增加。糖异生的证据糖异生的证据第95页/共103页糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要成人每天约需要160160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120120克用于克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需脑代谢，而

45、糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。要糖异生来补充糖的不足。在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、此时会

46、产生过多的酮体（乙酰乙酸、-羟丁酸、羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。进行起主要作用。糖异生的生理意义糖异生的生理意义第96页/共103页1 1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸 +ATP+GTP +ATP+GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP+GDP+CO2+ADP+GDP+CO2 2 2、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生成成1,6-1,6-二磷酸果糖。这个过程也要逾越

47、一个二磷酸果糖。这个过程也要逾越一个能障，即从能障，即从3-3-磷酸甘油酸转变成磷酸甘油酸转变成1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸的过程中需要消耗一个甘油酸的过程中需要消耗一个ATPATP。2.糖异生途径第97页/共103页3 3、1,6-1,6-二磷酸果糖转化成二磷酸果糖转化成6-6-磷酸果糖。这是磷酸果糖。这是糖异生作用中的关键反应，由果糖二磷酸酶糖异生作用中的关键反应，由果糖二磷酸酶催化。该酶是一个别构酶，被其负效应物催化。该酶是一个别构酶，被其负效应物AMPAMP、2,6-2,6-二磷酸果糖强烈抑制，但二磷酸果糖强烈抑制，但ATPATP、柠、柠檬酸和檬酸和3-3-磷酸甘油酸可激活此酶的

48、活性。磷酸甘油酸可激活此酶的活性。4 4、6-6-磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖-6-6-磷酸酶催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉磷酸酶催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉或脑组织中没有此酶存在，因此糖异生作用或脑组织中没有此酶存在，因此糖异生作用只能在肝脏中进行。只能在肝脏中进行。第98页/共103页葡糖葡糖-6-磷酸酶磷酸酶第99页/共103页第100页/共103页3.3.糖异生途径的前体糖异生途径的前体1 1、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、

49、异柠檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。2 2、大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨、大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径。环中间物参加

50、糖异生途径。第101页/共103页 3 3、可立氏循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会、可立氏循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙迅速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸乳酸葡萄糖的循环过程称为葡萄糖的循环过程称为CoriCori循环。循环。4 4、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂菌分解纤维素成为乙酸、丙