植物的呼吸作用2.pptx

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1、1第一节 呼吸作用的概念及其生理意义一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念呼吸作用有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸 ：指生活细胞在氧气氧气的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解,放出CO2并形成H2O,同时释放能量的过程。：一般指在无氧无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。第1页/共101页21 1、有氧呼吸、有氧呼吸（高等植物的主要呼吸类型）（高等植物的主要呼吸类型）呼吸底物：一般为G。可简写为：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量C6H12O6+6O2+6H2O6CO2+12H2O+能量在缺氧的条件下(水淹)，高等植物可进行短时间的无氧呼吸。第2

2、页/共101页32.2.无氧呼吸无氧呼吸(高等植物)或称为发酵发酵(微生物)表示方法：C6H12O6C2H5OH+2CO2+能量或或C6H12O6CH3CHOHCOOH+能量有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。体积较大的延存器官(甜菜块根,马铃薯块茎)和果实（苹果果实）的内部，也进行无氧呼吸；水稻等也具有较强的无氧呼吸。第3页/共101页4二、呼吸代谢的多样性二、呼吸代谢的多样性代代谢谢途途径径的的多多样样性性末端氧化系统多样性末端氧化系统多样性细细胞胞色色素素氧氧化化系系统统交交替替氧氧化化酶酶系系统统过过氧氧化化物物氧氧化化酶酶系系统统多多酚酚氧氧化化酶酶系系统

3、统抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶系系统统乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶系系统统乙乙醛醛酸酸氧氧化化酶酶系系统统糖酵解酒精发酵乳酸发酵 三羧酸循环磷酸戊糖途径乙醛酸循环(脂肪酸)乙醇酸氧化途径(水稻)电子电子传递传递途径途径的多的多样性样性电子传递主路几条支路抗氰途径第4页/共101页5三、呼吸作用的生理意义l1.1.提供植物生命活动所需要的大部分能量。l如：矿质吸收、运输，有机物的合成和运输及植株的生长和发育等过程都需要能量。l2.为其他化合物合成提供原料。l在体内有机物转变中起着枢纽作用。l3.增强植物的抗病免疫能力。l 病菌侵染(分解毒物)、受伤(伤口木栓化)l 杀菌物质形成(绿原酸、咖啡酸)。第

4、5页/共101页6四、呼吸作用的场所利用细胞匀浆法细胞匀浆法和分级分离技术分级分离技术将细胞分离，然后分别测定细胞各部分的生化反应得知：l糖酵解l磷酸戊糖途径细胞质三羧酸循环生物氧化线粒体第6页/共101页7线粒体除细菌和蓝藻尚未肯定外，所有植物细胞都有线粒体。化学组成蛋白质：6570脂类和磷脂：2530RNA(0.5)和DNA(少量)形态:多呈球形或短秆形结构双层膜基质嵴数量:5002000个/细胞，衰老或休眠细胞少。呼吸加强，嵴增多。可溶性蛋白内膜和外膜第7页/共101页8第二节 植物的呼吸代谢途径一、糖酵解一、糖酵解(glycolysis)(EMP途径途径)糖酵解指淀粉、葡萄糖或其他六碳

5、糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden,Meyerhof:Embden,Meyerhof和和Parnas,Parnas,又把糖酵解途径称为又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-ParnasEmbden-Meyerhof-Parnas途径途径,简称简称EMPEMP途径。途径。1.概念第8页/共101页92.2.糖酵解的化学历程1 1）糖酵解途径分三个阶段：(1)已糖的活化(2)已糖的裂解(3)丙糖的氧化3）反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2NDAH+2H+2ATP+2H

6、2O糖酵解2）能量变化情况第9页/共101页103.3.糖酵解的生理意义 (1)(1)糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。(2)(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。(3)(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。第10页/共101页11 4.4.丙丙酮酮酸酸

7、的的命命运运(1)(2)第11页/共101页12丙酮酸的命运丙酮酸的命运2）有氧呼吸进入三羧酸循环1）无氧呼吸(分子内呼吸)酒精发酵乳酸发酵在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成COCO2 2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。在无氧条件下,丙酮酸被NADH+HNADH+H+直接还原为乳酸的过程。第12页/共101页13二、三羧酸循环二、三羧酸循环(TCA环,Kerbs环)丙酮酸在有氧条件下,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解,直到形成H2O和CO2的过程。总反应式：2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2第13页/

8、共101页14多酶复多酶复合体合体脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶丙酮酸细胞质细胞质线粒体线粒体乙酰-CoA-CoA三羧酸循环化学历程(1)呼吸链第14页/共101页15丙酮酸转变为乙酰CoA焦磷酸硫焦磷酸硫胺素胺素(TPP)二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸乙酰转移酶乙酰转移酶羟乙基羟乙基TPP丙酮酸丙酮酸乙酰二氢硫乙酰二氢硫辛酰胺辛酰胺乙酰乙酰CoA二氢硫辛二氢硫辛酰胺酰胺硫辛酰胺硫辛酰胺R=(CH2)4-C-NH-Lyr-EO丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶第15页/共101页16呼吸链呼吸链H三羧酸循环化学历程(2)4C+2C=6C6C5C4C4C草酰乙酸草酰

9、乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸*脱羧酶第16页/共101页1736ATP有氧呼吸的能量状况有氧呼吸的能量状况Cytosol(+O2)Mitochondrion-O2NADH(2e-)3ATPFADH2(2e-)2ATP+2ATP+2ATP+32ATP第17页/共101页18值得注意的问题1.TCA中的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。糖酵解不产生CO2，只有TCA循环才产生CO2。2.在TCA循环中脱氢，氢经过一系列呼吸传递体的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。3.TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其物质的共同

10、代谢过程。这些物质通过EMP途径和TCA循环发生代谢上的联系。因此，呼吸代谢中的这两个途径是各种物质相互转化的枢纽。第18页/共101页19三、磷酸戊糖途径在高等植物中，还发现不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径就是磷酸戊糖途径(PPP)，又称为磷酸己糖途径(HMP)。场所：细胞质代谢过程：1）G氧化阶段2）G再生阶段总反应式：6G6P+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi第19页/共101页20PPP途径的生理功能1）产生大量的NADPH(与EMP-TCA途径的不同)，作为主要供氢体，为各种合成反应提供主要的还原力(脂肪合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，

11、氨的同化)。2）其中间产物为许多化合物的合成提供原料Ru5P(5-磷酸核酮糖)可合成核酸，E-4-P(4-磷酸赤藓糖)可合成莽草酸，芳香族氨基酸可合成生长素、木质素、绿原酸等)。3）把呼吸作用和光合作用联系起来。第20页/共101页21第三节 生物氧化有机物质在生物体内进行氧化(伴随着还原)，包括消耗氧，生产COCO2 2、H H2 2O O和放出能量的过程，称为生物氧化。生物氧化。生物氧化与纯化学的氧化是有区别的。生物氧化与纯化学的氧化是有区别的。纯化学氧化纯化学氧化：高温高压、酸性或碱性环境中，短时间内完成，并骤然释放出大量的能量。生物氧化：生物氧化：在活细胞内、正常体温和有水的环境下进行

12、，并逐步完成，能量也是逐步释放的，是在由载体组成的电子传递系统中进行的，与磷酸化偶联后形成ATP。第21页/共101页22化学氧化与生物氧化第22页/共101页23一、呼吸链(respiratory chain)呼吸链呼吸链是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。传传递递体体氢传递体氢传递体电子传递体电子传递体:传递氢(质子和电子),作为脱氢酶的辅助因子,如:NAD,NADP,FMN,FAD。:只传递电子,是指细胞色素体系和铁硫(Fe-S)蛋白。细胞色素细胞色素：是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，分为a、b、c3类(吸收光谱不同)，主

13、要是通过Fe(Fe3+Fe2+)来完成电子传递。第23页/共101页24呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链的组成 (1)1）复合体I NADH-UQ(泛醌)氧化还原酶l2）复合体l(琥珀酸-UQ氧化还原酶)l3）复合体(UQ-Cytc氧化还原酶)l4）复合体(Cytc-细胞色素氧化酶)NADH脱氢酶FMN3个Fe-S蛋白将NADH的电子传递到UQ,同时将2H+转运到膜间层。FADFe-S蛋白把FADH2的电子传到UQCytb(b560,b565)Fe-S蛋白Cytc1将电子由Cytb传到Cytc,同时将2H+释放到膜间层。:含有琥珀酸脱氢酶CuA,CuBCytaCyta3将电子由Cyt

14、c传给O2,激发O2并与基质中的H+结合成H2O。同时将2H+释放到膜间层。第24页/共101页25电子传递体组成示意图电子传递体组成示意图NADH2+3ATPsFADH2+2ATPs线线粒粒体体内内膜膜膜间层膜间层膜外膜外NAD(P)H脱氢酶脱氢酶交替氧交替氧化酶化酶基质基质抗鱼藤酮抗鱼藤酮NAD(P)HNAD(P)H脱氢酶支路脱氢酶支路UQ第25页/共101页26复合体第26页/共101页27复合体第27页/共101页28专一性的电子传递抑制剂1）鱼滕酮、安米妥：抑制复合体I的电子传递。2）丙二酸：抑制复合体II的电子传递。3）抗霉素A：抑制复合体III的电子传递。4）氰化物、叠氮化物、C

15、O：抑制复合体的电子传递。5)水杨氧肟酸:阻止UQ向交替氧化酶传递电子。第28页/共101页29电子传递体的抑制剂电子传递体的抑制剂抗鱼藤酮抗鱼藤酮NAD(P)HNAD(P)H脱氢酶支路脱氢酶支路交替氧交替氧化酶化酶膜外膜外NAD(P)H脱氢酶脱氢酶膜间层膜间层膜间层膜间层线线线线粒粒粒粒体体体体内内内内膜膜膜膜UQ基质基质基质基质鱼藤酮鱼藤酮安米妥安米妥丙丙二二酸酸抗霉抗霉素素A A氰化物氰化物叠氮化物叠氮化物CO水杨氧水杨氧肟酸肟酸第29页/共101页30二、氧化磷酸化1.1.磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用。2.磷酸化的类型 指底物脱氢(或脱

16、水),),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物(PEP,DPGA),(PEP,DPGA),再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATPATP的生成。是指NADHNADH或FADHFADH的电子沿着电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联偶联ADP和Pi生成ATP的过程。(2)(2)电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化氧化磷酸化)(1)(1)底物水平磷酸底物水平磷酸化化第30页/共101页313.3.氧化磷酸化的机理(1)(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建

17、立起质子浓度梯度和电位梯度。(3)(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。vP/O比:是指呼吸过程中无机磷酸消耗量和原子氧消耗的比值，相当于一对电子通过电子传递链每消耗1个氧原氧原子子所用去的Pi或产生ATP分子数的比值。v线粒体中NAD(P)H的P/O比为3，FADH2的为2。v是表示线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。v化学渗透假说化学渗透假说(P.Mitchell 1961年)要点要点:第31页/共101页32ATPATP合合成酶成酶第32页/共101页334.4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解偶联剂解偶联剂 使电子传递和ATP生成过程分离,只抑制ATP的形成过程,不抑

18、制电子传递过程,使电子传递产生的自由能以热的形式散失。解除电子传递与磷酸化(ATP形成过程)偶联的作用称为解偶联作用。如2,4-二硝基苯酚(DNP)第33页/共101页342,4-二硝基苯酚(DNP)：在酸性环境下DNP接受质子成为脂溶性物质,透过内膜,同时将质子H+带入内膜,破坏了跨膜H+梯度而引起解偶联现象。这类破坏跨膜质子梯度而导致解偶联的试剂称为质子载体。植物在不良环境如干旱、冷害、或缺钾等时也会导致氧化磷酸化解偶联。第34页/共101页35 (2)氧化磷酸化的抑制剂直接作用于抑制剂直接作用于ATP合成合成酶复合体，而抑制酶复合体，而抑制ATP的形成的形成,同时间接抑制氧的同时间接抑制

19、氧的消耗。消耗。抑制氧的吸收利用和阻止ATP生成.有别于电子传递的抑制剂.如寡霉素：与FoF1-ATP酶的Fo的一个组分蛋白结合,“堵塞”了其内的质子能道,阻止膜外的H+回流到基质内.第35页/共101页36三、呼吸代谢电子传递的多条途径未端氧化系统的多样性末端氧化酶(terminaloxidase)定义：指能将底物上脱下的电子最终传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。分布：存在于线粒体内，本身就是电子传递体；也存在于细胞质基质和其它细胞器中。第36页/共101页37(一一)细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶：将电子传递给氧，氧被激活后将电子传递给氧，氧被激活后与与H+结合成结合成H2O

20、。在植物中普遍存在，主要的末端氧化酶。呼吸所耗O2的80%由它完成；包括cyta和cyta3，含有2个铁卟啉和2Cu,将电子从cyta3传给O2；与氧的亲和力高。受氰化物、CO的抑制。第37页/共101页38l(二二)交替氧化酶：交替氧化酶：其活性不受氰化物所抑制。它可以绕过其活性不受氰化物所抑制。它可以绕过复合体复合体和和把电子传递给把电子传递给O2，所以对氰化物不敏，所以对氰化物不敏感，感，这种途径又称为抗氰呼吸这种途径又称为抗氰呼吸。如。如,天南星科天南星科,白星白星海芋科海芋科,玉米种子玉米种子,马铃薯块茎等。马铃薯块茎等。第38页/共101页39抗氰途径的生理意义抗氰途径的生理意义l

21、1.1.放热效应放热效应产生大量的热对产热植物早春开花有保护产生大量的热对产热植物早春开花有保护作用。由于抗氰呼吸放热作用。由于抗氰呼吸放热,花器官温度与环境温差可达花器官温度与环境温差可达22,可增加胺类等物质挥发可增加胺类等物质挥发,引诱昆虫传粉引诱昆虫传粉,有助于花粉有助于花粉的成熟及授粉、受精过程。也有利于种子萌发（棉子的的成熟及授粉、受精过程。也有利于种子萌发（棉子的萌发早期）。萌发早期）。l2.2.促进果实成熟促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象象,主要表现为抗氰呼吸速率增强主要表现为抗氰呼吸速率增强.主要是由于乙烯刺激了主要是由于乙烯刺激

22、了抗氰呼吸抗氰呼吸,诱发呼吸跃变产生诱发呼吸跃变产生,促进果实成熟和器官的衰老。促进果实成熟和器官的衰老。第39页/共101页40l3.3.增强抗病力增强抗病力甘薯受到黑斑病浸染后抗氰呼吸成倍甘薯受到黑斑病浸染后抗氰呼吸成倍增长，且抗病品种的抗氰呼吸要高于感病品种。增长，且抗病品种的抗氰呼吸要高于感病品种。l4.4.代谢协同调控代谢协同调控当底物和当底物和NADH过盛使过盛使Cyt途径电子途径电子传递饱和时，可分流电子，将多余底物和还原力消耗掉。传递饱和时，可分流电子，将多余底物和还原力消耗掉。另一方面，当细胞色素途径受阻时，抗氰呼吸加强，保另一方面，当细胞色素途径受阻时，抗氰呼吸加强，保证底

23、物继续氧化，维持生命活动。证底物继续氧化，维持生命活动。第40页/共101页41l(三三)线粒体外的氧化酶参与的电子传递途径没有能量截留和利用。如：l1 1 酚氧化酶：酚氧化酶：含Cu，分布于微粒体和质体中，分为单酚氧化酶(酪氨酸氧化酶)和多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶)。它与酚类底物分别被间隔在细胞的不同部位.与植物的木质化、木栓化、抗病性有关。受氰化物和CO的抑制。当马铃薯块茎、苹果果实受到伤害后出现褐色就是此酶将酚氧化为醌的结果。l制红茶时要揉破细胞，通过酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类(儿茶酚，即邻苯二酚)氧化并聚合红褐色的色素从而制红茶。制绿茶时先需马上杀青以破坏酚氧化酶。第41页/共101页

24、422抗坏血酸氧化酶：分布在细胞质中，含Cu，将维生素C(抗坏血酸)氧化为脱氢抗坏血酸；与植物的受精作用、能量代谢、物质合成有密切关系；对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。第42页/共101页433乙醇酸氧化酶：为一种黄素蛋白，含FMN，不含金属；催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2，与甘氨酸和草酸的合成有关；与氧的亲和力极低，不受氰化物、CO的抑制。4黄素氧化酶(黄酶)：不含金属；存在于乙醛酸循环体，把脂肪氧化分解最后形成H2O2。第43页/共101页44其他氧化酶过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物岐化酶：生物体内在逆境、衰老、物质氧化等时体内会产生过氧化物、H2O2和自由基(活性氧)

25、。第44页/共101页45电子传递的多条途径电子传递的多条途径电子传递的多条途径电子传递的多条途径-酮戊二酸丙酮酸转氢酶6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸NADPH谷光甘肽抗坏血酸FMNFe-S外源NADHNADH脱氢酶UQFAD琥珀酸Cyta酚酚氧化酶乙醇酸氧化酶交替氧化酶乙醇酸乙醛酸Cytc细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶O2第45页/共101页46氧化酶的多样性使植物能适应各种环境温度的影响温度的影响：黄酶黄酶对温度不敏感；细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶对温度反应最敏感。这两种酶的不同特性，能使柑桔在成熟过程中适应不同的温度。l氧浓度的影响氧浓度的影响：l细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，在氧浓度较

26、低的情况下，能发挥很好的作用；l而酚氧化酶和黄酶对氧的亲和力弱，在氧浓度较高时，才能顺利发挥作用第46页/共101页47第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用一、贮存能量一、贮存能量呼吸作用释放的能量，一部分以热的形式散失掉，另一部分则贮存于高能键中(高能磷酸键(ATP)和硫酯键(琥珀酰CoA)。第47页/共101页48二、利用能量二、利用能量1molG或F经过EMPTCA后产生36molATP。1molG完全氧化时产生的自由能为2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。1molG呼吸能量利用率为:能量利用率(%)=1144.82

27、870100=39.8%第48页/共101页49EMP-TCAEMP-TCA产生的能量产生的能量第49页/共101页50光合作用和呼吸作用的能量转变光合作用和呼吸作用的能量转变叶绿体光合作用线粒体呼吸作用做功的能量光能第50页/共101页51三、光合作用和呼吸作用的关系三、光合作用和呼吸作用的关系光合和呼吸作用是植物体内相互独立而又相互依存的两个过程。光合和呼吸作用是植物体内相互独立而又相互依存的两个过程。光合作用是制造有机物、贮藏能量的过程。呼吸作用是分解有机物、释放能量的过程。但是，二者又是相互依存的，共处于一个有机体中。没有光合作用形成有机物，呼吸作用就不可能发生；没有呼吸作用，光合过程

28、也无法完成。第51页/共101页52光合作用与呼吸作用的区别光合作用与呼吸作用的区别光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用 以以CO2 和和H2O为原料为原料以以O2和有机物为原料和有机物为原料产生有机物糖类和产生有机物糖类和O2产生产生CO2和和H2O叶绿素等捕获光能叶绿素等捕获光能有机物的化学能暂时贮存于有机物的化学能暂时贮存于ATP中或以中或以热能消失热能消失通过光合磷酸化把光能转变为通过光合磷酸化把光能转变为ATP通过氧化磷酸化把有机物的化学能转变通过氧化磷酸化把有机物的化学能转变为为ATPH2O的氢主要转移至的氢主要转移至NADP+，形成，形成NADPHH+有机物的氢主要转移至有机物的氢主

29、要转移至NAD+，形成，形成NAD(P)H糖合成过程主要利用糖合成过程主要利用ATP和和NADPHH+活细胞利用活细胞利用ATP和和NAD(P)HH+作功作功仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用活的细胞都能进行呼吸作用活的细胞都能进行呼吸作用只有光照下发生只有光照下发生有或无光都可发生有或无光都可发生发生在真核细胞植物的叶绿体中发生在真核细胞植物的叶绿体中细胞质和线粒体细胞质和线粒体第52页/共101页53光合作用与呼吸作用的联系光合作用与呼吸作用的联系1.1.光合作用和呼吸作用（光合作用和呼吸作用（PPPPPP途径）所需的途径）所需的ADPADP和和NADPN

30、ADP+是相同的，可在这两个过程中是相同的，可在这两个过程中共用。共用。l2.2.光合作用的碳循环和呼吸作用的光合作用的碳循环和呼吸作用的PPPPPP途径基本上是正反关系。许多中间代谢物途径基本上是正反关系。许多中间代谢物（糖类）可在光合作用和呼吸作用过程中交替使用。（糖类）可在光合作用和呼吸作用过程中交替使用。l3.3.光合作用释放的光合作用释放的O O2 2可供呼吸利用，而呼吸作用释放的可供呼吸利用，而呼吸作用释放的COCO2 2也可被光合作用所同化也可被光合作用所同化。第53页/共101页54第五节 呼吸作用的调节和控制一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节巴斯德效应氧

31、降低糖类分解代谢和减少糖酵解产物积累的现象。巴斯德效应氧降低糖类分解代谢和减少糖酵解产物积累的现象。糖酵解的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。糖酵解的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。当氧气缺乏时，糖酵解旺盛，释放较多的CO2；氧气增多时，糖酵解较慢，CO2释放量较少；氧气过多时，有氧呼吸加强，组织放出较多CO2。氧气在氧气在34%时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高。时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高。第54页/共101页55糖糖酵酵解解的的调调节节丙酮酸激酶丙酮酸激酶PEP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶2-PGA,3-PGAO2O2PiADP柠檬酸柠檬酸III第55页/共101页56二、PPP

32、途径和TCA循环的调节PPP途径的调节(NADPH）：当NADPH/NADP比率高时，抑制G6P脱氢酶和6磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。使PPP途径减慢。lTCA循环的调节(NADH）：NADH(主要)：过高时，抑制丙酮酸脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶和苹果酸酶的活性。ATP:抑制柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶。AMP和CoA:分别促进-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸酶的活性。第56页/共101页57三、腺苷酸能荷调节一个细胞中ATP+ADP+AMP的腺苷酸库是恒定的。能荷是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。当腺苷酸全部为ATP时，能荷为1。全部为ADP时为0.5。全部为AMP时，能

33、荷为0。通过反馈调节，活细胞一般稳定在0.750.95。ADP第57页/共101页58第六节第六节第六节第六节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标 1.呼吸速率又称呼吸强度,指单位重量的植物材料在一定时间内释放出的CO2的体积或吸收O2的体积。2.呼吸商(RQ)又称呼吸系数,指植物组织在一定时间内,释放CO2的量与吸收O2的量的比值。表明呼吸底物的性质和呼吸类型的一种指标。第58页/共101页59二、内部因素对呼吸速率的影响不同物种，呼吸速率不同；生长快的植物，呼吸速率高。不同物种，呼吸速率不同；生长快的植物，呼吸速率高。同一植株不同器官

34、，呼吸速率有很大差异；幼嫩器官呼吸速率高（根尖、茎尖）同一植株不同器官，呼吸速率有很大差异；幼嫩器官呼吸速率高（根尖、茎尖）。同一器官的不同组织同一器官的不同组织,也有很大不同也有很大不同(维管组织维管组织)。形成层韧皮部木质部。形成层韧皮部木质部同一器官在不同生长过程中，呼吸速率差异极大。（叶片）幼嫩时、长成后、同一器官在不同生长过程中，呼吸速率差异极大。（叶片）幼嫩时、长成后、衰老时、衰老后期等时期都不同。衰老时、衰老后期等时期都不同。第59页/共101页60三、外界条件对呼吸速率的影响1.1.温度：温度：温度通过对呼吸酶活性的影响而影响呼吸温度通过对呼吸酶活性的影响而影响呼吸速率。温度对

35、呼吸作用影响的三基点速率。温度对呼吸作用影响的三基点:最低、最低、最适、最高。最适、最高。一般来说，一般来说，0时呼吸作用很慢，时呼吸作用很慢，2535为为最适温度（时间因素），最高温度为最适温度（时间因素），最高温度为3545。第60页/共101页612.2.氧气：氧气：氧是植物有氧呼吸的必要条件。氧是植物有氧呼吸的必要条件。氧浓度下降时氧浓度下降时,有氧呼吸下降有氧呼吸下降,无氧呼吸上升，长时间无无氧呼吸上升，长时间无氧呼吸，植物会受伤死亡。原因氧呼吸，植物会受伤死亡。原因3个：个：3）没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形成的物质无法进

36、行。形成的物质无法进行。1）产生酒精，使蛋白质变性。产生酒精，使蛋白质变性。2）产生能量少，要维持正常生理需要，需要消耗更产生能量少，要维持正常生理需要，需要消耗更多的有机物；多的有机物；第61页/共101页623.3.二氧化碳二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之一二氧化碳是呼吸作用终产物之一,当环境二氧化碳浓度增高时当环境二氧化碳浓度增高时,呼呼吸速率下降。吸速率下降。110时呼吸作用明显被抑制。时呼吸作用明显被抑制。第62页/共101页634.4.机械损伤：机械损伤：机械损伤会显著加快植物的呼吸速率机械损伤会显著加快植物的呼吸速率,产生产生“伤呼吸伤呼吸”。其原因。其原因有有2个：个：1）

37、氧化酶与其底物在结构上是分开的，受损后，空间间隔被破坏，酚类物质被氧氧化酶与其底物在结构上是分开的，受损后，空间间隔被破坏，酚类物质被氧化。化。2）使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织，这些生长旺盛的细胞呼使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织，这些生长旺盛的细胞呼吸速率高。吸速率高。第63页/共101页64一、呼吸作用与种子萌发呼吸作用影响种子的发芽、幼苗生长。水稻的浸种、催芽、育苗过程中，经常换水和翻动，目的是为了补充O2，使有氧呼吸正常进行。否则无氧呼吸增加，酒精积累，温度升高，造成酒精中毒。早稻浸种时用温水淋冲以增加温度，保证呼吸作用所需温度条件。第七节第七节 呼吸作用和农业

38、生产呼吸作用和农业生产第64页/共101页65二呼吸作用与种子成熟种子形成过程中呼吸速率逐步升高，灌浆期速率达到最大。此后灌浆速率降低，呼吸速率也相应减弱。可能原因是由于种子内干物质积累增加，含水量下降，线粒体结构受破坏所致。第65页/共101页66三三呼吸作用与种子安全贮藏种子内部发生的呼吸作用强弱和所发生的物质变化，将直接影响种子的生活力和贮藏寿命。呼吸快时，消耗多的有机物，放出水分，使湿度增加。湿度增加反过来促进呼吸作用。放出的热使温度升高，也促进呼吸和微生物活动，导致种子的霉变和变质。第66页/共101页67种子呼吸作用与种子的含水量有关一般油料种子在安全含量89%，淀粉种子1214%

39、时，风干种子内的水都是束缚水，呼吸酶的活性降低到最低，呼吸微弱，可以安全贮藏。种子的含水量偏高时呼吸作用显著增加。因为含水量增加后，种子内出现自由水，酶活性增加。第67页/共101页68种子安全贮藏措施：种子要晒干；防治害虫；仓库要通风以散热散湿；低温；或密闭保藏；可适当增加CO2量和降低O2的含量。如脱氧保管法，充氮保管法第68页/共101页69四呼吸作用与作物栽培（1）通过栽培管理措施可以调节作物群体呼吸作用。（2）改善土壤通气条件：增加氧的供应，分解还原物质，使根系呼吸旺盛，生长良好，根系发达。如生产上作物生长过程中常常需中耕松土；地下水位较高时需挖深沟(埋暗管)以降低地下水位；水稻移栽

40、后的露田和晒田。第69页/共101页70（3）调节温度：寒潮来临时及时灌水保温；早稻灌浆成熟期正处高温季节，可以灌“跑马水”降温，以减少呼吸消耗，有利于种子成熟。第70页/共101页71五呼吸作用与果实成熟和保藏呼吸跃变：有些果实在成熟时呼吸速率会突然增高，最后又突然下降，此时果实成熟。它与果实内乙烯释放有关；呼吸跃变可改善品质：酸度下降，变甜等。第71页/共101页72果实保鲜：适当降低温度可以推迟呼吸跃变的出现，从而推迟成熟，以延长保鲜期。降低氧浓度和贮藏温度，增加CO2浓度(但不能超过10%否则果实中毒变质)以减少呼吸作用；“自体保藏法”：果实、块根块茎自体进行呼吸作用时可降低室内O2浓

41、度增加CO2浓度，从而抑制呼吸作用。第72页/共101页73六呼吸作用与作物产量呼吸作用与产物的关系复杂，两者关系的报道都不尽相同。呼吸消耗有机物，特别是维持呼吸；在玉米、燕麦等作物中观察到降低叶呼吸作用时，其产物增加。但也观察到呼吸下降后产量也下降。第73页/共101页74第74页/共101页751.真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率2.CAM植物夜间有机酸含量植物夜间有机酸含量 ，白天有机酸含量，白天有机酸含量 。3.Calvin循环中循环中CO2的受体是的受体是 ，第一个稳定的产物是，第一个稳定的产物是 。4.非非环环式式光光合合电电子子传传递递链链中中电电子子的的最最终终受受体体是是

42、 ，电电子子的的最最终终来来源源（供供体体）是是 。5.光合电子传递链位于光合电子传递链位于 膜上，呼吸电子传递链位于膜上，呼吸电子传递链位于 膜上。膜上。6.根据光合色素在光合作用中的作用不同，可将其分为根据光合色素在光合作用中的作用不同，可将其分为 色素和色素和 色素。色素。第75页/共101页767.C4植物是在植物是在 细胞中固定细胞中固定CO2,在在 细胞中将细胞中将CO2还原为碳水化合物。还原为碳水化合物。8.光光合合作作用用的的光光反反应应是是在在叶叶绿绿体体的的 上上进进行行的的，而而暗暗反反应应则则是是在在叶叶绿绿体体的的 中进行的。中进行的。9.C4植物的植物的Rubisc

43、o位于位于 细胞中，而细胞中，而PEP羧化酶则位于羧化酶则位于 细胞中。细胞中。10.在在一一定定范范围围内内，植植物物的的光光饱饱和和点点随随CO2浓浓度度的的升升高高而而 ，CO2饱饱和和点点随随光照增强而光照增强而 。11.植植物物的的光光合合产产物物中中，淀淀粉粉是是在在 中中合合成成的的，而而蔗蔗糖糖则则是是在在 中中合合成的。成的。第76页/共101页771.在光合作用的光反应中，作用中心色素分子的作用是将在光合作用的光反应中，作用中心色素分子的作用是将 。A.电电能能转转变变为为化化学学能能 B.光光能能转转变变为为电电能能 C.光光能能转转变变为为化化学学能能 D.化化学学能能

44、转变为电能转变为电能。2.光系统光系统的作用中心色素分子对光的最大吸收峰位于的作用中心色素分子对光的最大吸收峰位于 。A.680nm B.520nm C.430nm D.700nm3.C4植物和植物和CAM植物光合特征的共同点是植物光合特征的共同点是 。A.都都能能进进行行Calvin循循环环 B.叶叶肉肉细细胞胞中中的的Rubisco活活性性高高 C.都都能能在在维维管管束束细细胞中还原胞中还原CO2 D.在叶肉细胞中还原在叶肉细胞中还原CO2。第77页/共101页785.叶绿体色素主要分布在叶绿体色素主要分布在 。A.类囊体膜上类囊体膜上 B.类囊体空腔内类囊体空腔内 C.间质中间质中 D

45、.叶绿体外被膜上叶绿体外被膜上6.C4植物固定植物固定CO2的最初受体是的最初受体是 。A.PEP B.RuBP C.PGA D.OAA第78页/共101页791.表表观观光光合合速速率率也也称称净净光光合合速速率率，是是指指植植物物光光合合作作用用中中单单位位时时间间内内实实际际同同化化CO2的量。（的量。（）2.环环式式光光合合电电子子传传递递过过程程中中，只只有有ATP和和O2的的产产生生，没没有有NADPH+H+的的形成。（形成。（）第79页/共101页80放映结束放映结束第80页/共101页81线粒体的结构第81页/共101页82(1)(1)已糖的活化Phosphoglucoseis

46、omerase葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATPADP第82页/共101页83(2)(2)已糖的裂解1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮第83页/共101页84(3)(3)丙糖的氧化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)(PGA)1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(DPGA)(DPGA)3-3

47、-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(PGAld)(PGAld)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(DHAP)(DHAP)磷酸甘油酸磷酸甘油酸异构酶异构酶烯醇酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶第84页/共101页85乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸脱脱脱脱羧羧羧羧酶酶酶酶酒精发酵第85页/共101页86乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸发酵第86页/共101页87糖酵解能量变化情况糖酵解能量变化情况（1）耗耗能能阶阶段段葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸果糖果糖1,6-二磷二磷酸果糖酸果糖第87页/共101页88糖酵解能量变化情况（糖酵解能量变化情况（2）产产能能阶阶

48、段段PGAldDPGAPEPPyr第88页/共101页89糖酵解能量变化总图耗能支耗能支出出产产能能第89页/共101页90呼吸代谢的枢呼吸代谢的枢纽作用纽作用核苷磷酸戊糖6-磷酸葡糖1-磷酸葡糖纤维素淀粉核酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛4-磷酸赤鲜糖磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸甘油脂类和相关化合物脂肪酸异戊烯基化合物萜类化合物赤霉素类胡萝卜素脱落酸类固醇蛋白质莽草酸丙氨酸蛋白质天冬氨酸色氨酸酪氨酸苯丙氨酸乙酰CoA卟啉类叶绿素藻蓝蛋白细胞色素生物碱类黄酮木质素第90页/共101页91G氧化阶段(1)6-磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄酸内酯第91页/共101页926

49、-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸内酯酶6-磷酸葡萄糖酸G氧化阶段(2)第92页/共101页93G氧化阶段(3)6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸3-酮基-6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖第93页/共101页94G再生阶段(1)5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖转酮醇酶Ru5P异构酶第94页/共101页95G再生阶段(2)7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤鲜糖6-磷酸果糖转醛醇酶第95页/共101页96G再生阶段(3)5-磷酸木酮糖4-磷酸赤鲜糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖转酮醇酶第96页/共101页97G再生阶段总图核糖-5P景天庚酮糖-7P木酮糖-5P甘油醛

50、-3P果糖-6P赤鲜糖-4P木酮糖 -5P甘油醛-3P核酮糖-5P核苷第97页/共101页985C5C2C Transfer7C3C3C Transfer4C6C5C2C Transfer6C3C核糖-5P木酮糖-5P果糖-6P甘油醛-3P果糖-6P甘油醛-3P景天庚酮糖-7P核苷合成核酮糖-5P赤鲜糖-4P木酮糖-5PG再生过程中再生过程中C原子个数的变化原子个数的变化第98页/共101页99底物水平磷酸底物水平磷酸化化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油