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1、关于基因表达的调控第1页，讲稿共58张，创作于星期日 DNA RNA蛋白质蛋白质分子生物学的中心法则分子生物学的中心法则(centraldogma)复制复制转录转录转录转录翻译翻译逆转录逆转录RNA复制复制第2页，讲稿共58张，创作于星期日基因表达（基因表达（geneexpression)基因经过转录、翻译，产生具有特异生物基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子的过程。学功能的蛋白质分子的过程。第3页，讲稿共58张，创作于星期日基因表达调控呈现多层次和复杂性基因表达调控呈现多层次和复杂性基因表达的多级调控基因表达的多级调控基因激活基因激活重排重排甲基化程度甲基化程度转录起始转录

2、起始转录后加工转录后加工mRNA降解降解蛋白质翻译蛋白质翻译翻译后加工修饰翻译后加工修饰蛋白质降解等蛋白质降解等转录起始转录起始第4页，讲稿共58张，创作于星期日基因表达具有时间特异性和空间特异性基因表达具有时间特异性和空间特异性（一）时间特异性（一）时间特异性按功能需要，某一特定基因的表达严格按特按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间时间特异性特异性(temporalspecificity)。多细胞生物基因表达的时间特异性又称多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段阶段特异性特异性(stagespecificity)。第5

3、页，讲稿共58张，创作于星期日（二）空间特异性（二）空间特异性基基因因表表达达伴伴随随空空间间顺顺序序所所表表现现出出的的这这种种分分布布差差异异，实实际际上上是是由由细细胞胞在在器器官官的的分分布布决决定定的的，所所以以空空间间特特异异 性性 又又 称称 细细 胞胞 或或 组组 织织 特特 异异 性性(cell or tissuespecificity)。在在个个体体生生长长全全过过程程，某某种种基基因因产产物物在在个个体体按按不不同同组组织织空空间间顺顺序序出出现现，称称之之为为基基因因表表达达的的空空间间特特异性异性(spatialspecificity)。第6页，讲稿共58张，创作于星

4、期日基因表达调控为生物体生长、发育所必需基因表达调控为生物体生长、发育所必需（一）以适应环境、维持生长和增殖（一）以适应环境、维持生长和增殖生物体所处的内、外环境是在不断变化的。生物体所处的内、外环境是在不断变化的。通过一定的程序调控基因的表达，可使生物体表通过一定的程序调控基因的表达，可使生物体表达出合适的蛋白质分子，以便更好地适应环境，达出合适的蛋白质分子，以便更好地适应环境，维持其生长和增殖。维持其生长和增殖。第7页，讲稿共58张，创作于星期日（二）以维持细胞分化与个体发育（二）以维持细胞分化与个体发育在多细胞个体生长、发育的不同阶段，或同在多细胞个体生长、发育的不同阶段，或同一生长发育

5、阶段，不同组织器官内蛋白质分子分布一生长发育阶段，不同组织器官内蛋白质分子分布、种类和含量存在很大差异，这些差异是调节细胞、种类和含量存在很大差异，这些差异是调节细胞表型的关键。表型的关键。第8页，讲稿共58张，创作于星期日第一节第一节 原核生物基因表达的调控原核生物基因表达的调控 原核生物基因表达的调控方式原核生物基因表达的调控方式:对生长环境变化对生长环境变化的反应与适应的反应与适应诱导诱导（正调控）（正调控）阻遏阻遏（负调控）（负调控）第9页，讲稿共58张，创作于星期日操纵子（操纵子（operon）：一些成簇排列、相互协同的基因串连所组一些成簇排列、相互协同的基因串连所组成的基因表达的协

6、同单位（成的基因表达的协同单位（acoordinatedunitofgeneexpression).编码序列编码序列启动序列启动序列操纵序列操纵序列其他调节序列其他调节序列(promoter)(operator)第10页，讲稿共58张，创作于星期日一、乳糖操纵子一、乳糖操纵子(lactoseoperon)第11页，讲稿共58张，创作于星期日细菌以细菌以葡萄糖葡萄糖为能量来源为能量来源n葡萄糖充分时：葡萄糖充分时：与与葡萄糖代谢葡萄糖代谢有关的酶基因有关的酶基因-表达表达 与与其他糖代谢其他糖代谢有关的酶基因有关的酶基因-关闭关闭n葡萄糖耗尽时，葡萄糖耗尽时，乳糖存在（培养基）：乳糖存在（培养基

7、）：与与乳糖代谢乳糖代谢有关的酶基因有关的酶基因 -表达表达 与与葡萄糖代谢葡萄糖代谢有关的酶基因有关的酶基因-关闭关闭第12页，讲稿共58张，创作于星期日 细菌对乳糖的利用及其相关的细菌对乳糖的利用及其相关的酶酶:转乙酰基酶-功能未详乳糖乳糖 (在通透酶作用下进入细菌）在通透酶作用下进入细菌）半乳糖苷酶半乳糖苷酶（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）半半半半乳乳乳乳糖糖糖糖苷苷苷苷酶酶酶酶(细细细细菌菌菌菌中中中中少少少少量量量量存存存存在在在在)别位乳糖别位乳糖半乳糖苷酶半乳糖苷酶（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）葡萄

8、糖葡萄糖+半乳糖半乳糖第13页，讲稿共58张，创作于星期日IPOZYa 控制位点控制位点 结构基因结构基因结构基因结构基因DNADNA阻阻遏遏蛋蛋白白启启动动序序列列操操纵纵序序列列半半乳乳糖糖苷苷酶酶通通通通透透透透酶酶酶酶乙乙酰酰基基转转移移酶酶1、乳糖操纵子的结构与诱导剂、乳糖操纵子的结构与诱导剂RNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶结合位点结合位点结合位点结合位点调控基因调控基因调控基因调控基因第14页，讲稿共58张，创作于星期日n生理性诱导剂生理性诱导剂n实验常用诱导剂实验常用诱导剂l别位乳糖别位乳糖l异丙基硫代半乳糖异丙基硫代半乳糖（IPTG）Lac操纵子诱导剂操纵子诱导剂第15页，

9、讲稿共58张，创作于星期日诱导剂诱导剂乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控图图15-42、Lac阻阻遏遏物物的的作作用用第16页，讲稿共58张，创作于星期日3、CAP-cAMP复合物在乳糖操纵子表达中复合物在乳糖操纵子表达中的作用的作用-乳糖操纵子的正调控乳糖操纵子的正调控低葡萄糖、高乳糖、高低葡萄糖、高乳糖、高cAMP时：时：vLac阻遏蛋白不封闭转录阻遏蛋白不封闭转录vCAP+cAMP加强转录加强转录cAMP饥饿信号饥饿信号CAP分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白第17页，讲稿共58张，创作于星期日n n葡萄糖存在时：葡萄糖存在时：葡萄糖存在时：葡萄糖存在时：n n优先利用葡萄糖作为

10、能源。优先利用葡萄糖作为能源。优先利用葡萄糖作为能源。优先利用葡萄糖作为能源。n n与与与与阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白的存在有关的存在有关的存在有关的存在有关-乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控n n与与与与cAMPcAMP有关：有关：有关：有关：葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 cAMPcAMPLacLac操纵子（操纵子（操纵子（操纵子（-）n n只有乳糖存在时：只有乳糖存在时：只有乳糖存在时：只有乳糖存在时：n n只能利用乳糖只能利用乳糖只能利用乳糖只能利用乳糖n n解除解除解除解除阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白的作用的作用的作用的作用n nCAP-c

11、AMPCAP-cAMP复合物的激活作用复合物的激活作用复合物的激活作用复合物的激活作用CAP+cAMPCAP+cAMP乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子 导致结构基因转录导致结构基因转录导致结构基因转录导致结构基因转录(正调控正调控正调控正调控)n ncAMPcAMP在原核生物中的作用在原核生物中的作用在原核生物中的作用在原核生物中的作用（饥饿信号）（饥饿信号）（饥饿信号）（饥饿信号）n nCAP(CAP(分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白):):n n有二个相同亚基的蛋白质有二个相同亚基的蛋白质有二个相同亚基的蛋白质有二个相同亚基的蛋白质n

12、 n一个与一个与一个与一个与DNADNA结合的结合的结合的结合的domaindomain一个与一个与一个与一个与cAMPcAMP结合的结合的结合的结合的domaindomain第18页，讲稿共58张，创作于星期日IPOZYa调控基因调控基因调控基因调控基因 控制位点控制位点 结构基因结构基因DNADNA阻阻遏遏蛋蛋白白启启启启动动动动序序序序列列列列cAMP-CAPcAMP-CAP结合位点结合位点结合位点结合位点操操纵纵序序列列 半半乳乳糖糖苷苷酶酶通通通通透透透透酶酶酶酶乙乙酰酰基基转转移移酶酶乳糖操纵子（乳糖操纵子（lactoseoperon）结构结构RNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶结

13、合位点结合位点结合位点结合位点第19页，讲稿共58张，创作于星期日 CAP-cAMP复合物复合物在乳糖操纵子表达中的作用在乳糖操纵子表达中的作用-正调控正调控图图15-5葡萄糖和乳糖在乳糖操纵子基因表达中的联系效应葡萄糖和乳糖在乳糖操纵子基因表达中的联系效应(1)(2)(3)(4)第20页，讲稿共58张，创作于星期日m原核生物基因表达的一般情况原核生物基因表达的一般情况 （乳糖操纵子）（乳糖操纵子）n环境条件的变化是相关基环境条件的变化是相关基因表达的外界信号因表达的外界信号n基因表达的基因表达的负调控负调控n基因表达的基因表达的正调控正调控n正、负调控协同表达正、负调控协同表达葡萄糖、乳糖浓

14、度的变化葡萄糖、乳糖浓度的变化Lac阻遏物阻遏物与操纵基因与操纵基因cAMP+CAP与相应的与相应的DNA序列序列第21页，讲稿共58张，创作于星期日二、色氨酸操纵子二、色氨酸操纵子第22页，讲稿共58张，创作于星期日1、阻遏物对色氨酸操纵子的负调控、阻遏物对色氨酸操纵子的负调控n n阻遏物阻遏物+Trp结合操纵基因结合操纵基因相同二个相同二个共阻遏物共阻遏物亚基组成亚基组成的蛋白质的蛋白质n n高高Trp时：阻遏物时：阻遏物+Trp结合操纵基因结合操纵基因n n低低Trp时：阻遏物时：阻遏物不结合操纵基因不结合操纵基因第23页，讲稿共58张，创作于星期日阻遏物对色氨酸操纵子的负调控阻遏物对色

15、氨酸操纵子的负调控 调控基因调控基因 结构基因结构基因 催化分支酸转变为色氨酸的酶催化分支酸转变为色氨酸的酶TrpRTrp第24页，讲稿共58张，创作于星期日2.衰减作用对色氨酸操纵子的调控衰减作用对色氨酸操纵子的调控n n衰减子衰减子（attenuator）-DNAn n位于位于L基因中基因中,离离E基因基因5端约端约30-60bp。n n通过通过衰减子（转录终止结构）衰减子（转录终止结构）使转录终止。使转录终止。n n高高Trp时：衰减子起作用，终止转录。时：衰减子起作用，终止转录。产生产生“衰减子转录产物衰减子转录产物”（mRNA)，转录、翻译偶联，同时产生转录、翻译偶联，同时产生“前导

16、肽前导肽”。第25页，讲稿共58张，创作于星期日前导肽前导肽转录终止结构转录终止结构图图15-6第26页，讲稿共58张，创作于星期日n n高高高高Trp时：时：Trp-tRNATrpTrp存在存在 核糖体通过片段核糖体通过片段1(2(2个个个个TrpTrp密码子密码子密码子密码子)封闭片段封闭片段封闭片段封闭片段2 片段片段3，4 4形成形成发夹结构发夹结构类似于不依赖类似于不依赖类似于不依赖类似于不依赖因子的转录终止序列因子的转录终止序列因子的转录终止序列因子的转录终止序列 RNARNA聚合酶停止转录聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物转录、翻译偶联转录、翻译偶联转录、翻译偶

17、联转录、翻译偶联,产生前导肽产生前导肽产生前导肽产生前导肽第27页，讲稿共58张，创作于星期日n n低低低低TrpTrp时：时：时：时：Trp-tRNATrp-tRNATrpTrp没有供应没有供应没有供应没有供应核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段1 1（2 2个个个个TrpTrp密码子）密码子）密码子）密码子）片段片段片段片段2 2，3 3形成形成形成形成发夹结构发夹结构发夹结构发夹结构转录不终止转录不终止转录不终止转录不终止RNARNA聚合酶继续转录聚合酶继续转录聚合酶继续转录聚合酶继续转录第28页，讲稿共58张，创作于星期日原核生物转录、原核生

18、物转录、翻译偶联翻译偶联图15-8第29页，讲稿共58张，创作于星期日衰减作用衰减作用的基础的基础转录终止结构转录终止结构高色氨酸时高色氨酸时低色氨酸时低色氨酸时图15-7第30页，讲稿共58张，创作于星期日第二节第二节 真核生物基因表达的调控真核生物基因表达的调控一一.真核生物调控的特征：真核生物调控的特征：n真核生物基因表达的调控核心途径：真核生物基因表达的调控核心途径：环境信号转导环境信号转导 染色质活化染色质活化 转录的激活转录的激活n基因表达以基因表达以正调控为主正调控为主 （激活蛋白激活靶基因）（激活蛋白激活靶基因）n转录与翻译在转录与翻译在不同的不同的亚细胞区域进行亚细胞区域进行

19、第31页，讲稿共58张，创作于星期日真核生物基因表达的方式及调节存在很大差异真核生物基因表达的方式及调节存在很大差异按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：基本（或组成性）表达基本（或组成性）表达诱导或阻遏表达诱导或阻遏表达第32页，讲稿共58张，创作于星期日（一）基本（或组成性）表达（一）基本（或组成性）表达某某些些基基因因在在一一个个个个体体的的几几乎乎所所有有细细胞胞中中持持续续 表表 达达，通通 常常 被被 称称 为为管管 家家 基基 因因(housekeepinggene)。无无论论表表达达水水平平高高低低，管管家家基基因因较较少少受受环环境境因因

20、素素影影响响，而而是是在在个个体体各各个个生生长长阶阶段段的的大大多多数数或或几几乎乎全全部部组组织织中中持持续续表表达达，或或变变化化很很小小。区区别别于于其其他他基基因因，这这类类基基因因表表达达被被视视为为组组成成性基因表达性基因表达(constitutivegeneexpression)。第33页，讲稿共58张，创作于星期日（二）有些基因的表达受到环境变化的诱导（二）有些基因的表达受到环境变化的诱导和阻遏和阻遏在在特特定定环环境境信信号号刺刺激激下下，相相应应的的基基因因被被激激活活，基基因因表表达达产产物物增增加加，这这种种基基因因称称为为可可诱诱导导基基因因(induciblege

21、ne)。可可诱诱导导基基因因在在特特定定环环境境中中表表达达增增强强的的过过程程，称称为为诱导诱导(induction)。如如果果基基因因对对环环境境信信号号应应答答是是被被抑抑制制，这这种种基基因因是是可可阻阻遏遏基基因因(repressiblegene)。可可阻阻遏遏基基因因表表达产物水平降低的过程称为达产物水平降低的过程称为阻遏阻遏(repression)。第34页，讲稿共58张，创作于星期日真真核核生生物物染染色色体体DNA组组装装不不同同层层次次的的结结构构 第35页，讲稿共58张，创作于星期日DnaseI敏感性实验敏感性实验第36页，讲稿共58张，创作于星期日Histone cod

22、eH1nucleosomenucleosomenucleosomenucleosome第37页，讲稿共58张，创作于星期日第38页，讲稿共58张，创作于星期日二、参与基因调控的顺式作用元件和反式作用二、参与基因调控的顺式作用元件和反式作用因子因子n（一）（一）顺式作用元件顺式作用元件(cisactingelements)n真核生物真核生物DNA序列序列n和被转录的结构基因距离较近和被转录的结构基因距离较近n包括：包括：启动子（启动子上游近侧序列）启动子（启动子上游近侧序列）增强子增强子n和转录调控有关和转录调控有关(可影响自身编码基因表达活性可影响自身编码基因表达活性)第39页，讲稿共58张，

23、创作于星期日n1.启动子和启动子上游近侧序列启动子和启动子上游近侧序列n是是RNA聚合酶结合位点周围的聚合酶结合位点周围的DNA序列序列n位于转录起始点的上游位于转录起始点的上游n按其对按其对RNA聚合酶的影响分为两类聚合酶的影响分为两类:n位于较上游的元件，强烈影响位于较上游的元件，强烈影响转录起始转录起始CAATbox,GCboxn离转录点较近，起离转录点较近，起转录起始调控转录起始调控作用作用 TATAbox第40页，讲稿共58张，创作于星期日第41页，讲稿共58张，创作于星期日n nCpG岛：基因的岛：基因的5末端调控区存在一段富含成对的末端调控区存在一段富含成对的胞嘧啶、鸟嘧啶（胞嘧

24、啶、鸟嘧啶（CpG）的序列）的序列n n去甲基化的去甲基化的CpG岛岛对转录起始是必需的对转录起始是必需的第42页，讲稿共58张，创作于星期日第43页，讲稿共58张，创作于星期日n2.增强子增强子(enhancers)n一类能增强真核生物启动子功能的顺式作用元一类能增强真核生物启动子功能的顺式作用元件件（DNA序列）序列）n增强子、启动子交错覆盖增强子、启动子交错覆盖/连续连续n没有增强子没有增强子 启动子不表现活性启动子不表现活性n没有启动子没有启动子 增强子无法发挥作用增强子无法发挥作用n增强子作用不受序列方向的制约增强子作用不受序列方向的制约n有组织特异性有组织特异性第44页，讲稿共58

25、张，创作于星期日n3.反应元件反应元件(responseelements)n真核细胞处于某一特定环境时真核细胞处于某一特定环境时,有反应的基因具有相同的顺式作用元件有反应的基因具有相同的顺式作用元件 这这一类一类顺式作用元件顺式作用元件-反应元件反应元件（DNA序列）序列）n特点特点：（）具较短的保守序列：（）具较短的保守序列（）与转录起始点的距离不固定（）与转录起始点的距离不固定（）可位于启动子或增强子内（）可位于启动子或增强子内n举例：举例：激素反应元件（激素反应元件（HRE）第45页，讲稿共58张，创作于星期日当糖皮质激素作当糖皮质激素作当糖皮质激素作当糖皮质激素作用时用时用时用时,真核

26、细胞真核细胞中有反应的基因中有反应的基因具有此类顺式作具有此类顺式作用元件用元件第46页，讲稿共58张，创作于星期日（二）反式作用因子（二）反式作用因子（转录因子，（转录因子，transcriptionfactor）n一类在一类在真核细胞核真核细胞核中发挥作用的蛋白质因子中发挥作用的蛋白质因子n反式作用因子反式作用因子识别识别/结合结合顺式作用元件中的靶序列顺式作用元件中的靶序列调控转录调控转录第47页，讲稿共58张，创作于星期日*基本转录因子基本转录因子(generaltranscriptionfactors)是是RNA聚聚合合酶酶结结合合启启动动子子所所必必需需的的一一组组蛋蛋白白因因子子

27、，决决定定三三种种RNA(mRNA、tRNA及及rRNA)转转录录的类别。的类别。第48页，讲稿共58张，创作于星期日*特异转录因子特异转录因子(specialtranscriptionfactors)为为个个别别基基因因转转录录所所必必需需，决决定定该该基基因因的的时时间、空间特异性表达。间、空间特异性表达。转录激活因子转录激活因子转录抑制因子转录抑制因子第49页，讲稿共58张，创作于星期日n n反式因子有两个必需的结构域反式因子有两个必需的结构域n nDNA结合结构域：结合结构域：与顺式元件识别、结合与顺式元件识别、结合n n转录激活结构域：转录激活结构域：与与RNA聚合酶结合聚合酶结合蛋

28、白质蛋白质图图15-9第50页，讲稿共58张，创作于星期日l反式作用因子（反式作用因子（DNA结合域）结构模式结合域）结构模式-蛋白质蛋白质n nHelix-turn-helixHelix-turn-helix螺旋螺旋螺旋螺旋-转角转角转角转角-螺旋螺旋螺旋螺旋n n最常见最常见最常见最常见DNADNA结合域之一结合域之一结合域之一结合域之一n n例：例：例：例：CAPCAP(最早在原核生物中发现）最早在原核生物中发现）最早在原核生物中发现）最早在原核生物中发现）n n 螺旋识别、进入螺旋识别、进入螺旋识别、进入螺旋识别、进入DNADNA双螺旋双螺旋双螺旋双螺旋结构的大沟结构的大沟结构的大沟结

29、构的大沟第51页，讲稿共58张，创作于星期日n nZinc-fingersZinc-fingers锌指锌指锌指锌指n n最常见最常见最常见最常见DNADNA结合域之一结合域之一结合域之一结合域之一n n约有约有约有约有3030个个个个AAAA残基残基残基残基n n其中其中其中其中4 4个个个个AAAA残基残基残基残基（2 2个个个个CysCys，2 2个个个个HisHis或或或或4 4个个个个CysCys）配位键配位键配位键配位键 ZnZn2+2+锌指锌指锌指锌指n n与与与与DNADNA双螺旋大沟结合。双螺旋大沟结合。双螺旋大沟结合。双螺旋大沟结合。n n存在于多种真核转录因子存在于多种真核

30、转录因子存在于多种真核转录因子存在于多种真核转录因子n n具多个具多个具多个具多个锌指锌指锌指锌指结构结构结构结构第52页，讲稿共58张，创作于星期日123456789蛋白质蛋白质图图15-10图图15-11第53页，讲稿共58张，创作于星期日n nLeucine-zippersLeucine-zippers亮氨酸拉链亮氨酸拉链亮氨酸拉链亮氨酸拉链n n一段肽链中每隔一段肽链中每隔一段肽链中每隔一段肽链中每隔7 7个个个个AAAA即有一个即有一个即有一个即有一个LeuLeu螺旋螺旋螺旋螺旋亲水面：亲水亲水面：亲水亲水面：亲水亲水面：亲水AAAA组成组成组成组成疏水面：疏水面：疏水面：疏水面：L

31、euLeu组成组成组成组成（亮氨酸拉链条）（亮氨酸拉链条）（亮氨酸拉链条）（亮氨酸拉链条）n n可形成二聚体（发挥作用）可形成二聚体（发挥作用）可形成二聚体（发挥作用）可形成二聚体（发挥作用）（同二聚体（同二聚体（同二聚体（同二聚体/异二聚体）异二聚体）异二聚体）异二聚体）n nDNADNA的结合域：的结合域：的结合域：的结合域：拉链区以外结构拉链区以外结构拉链区以外结构拉链区以外结构第54页，讲稿共58张，创作于星期日具有亮氨酸拉链结构的转录因子（具有亮氨酸拉链结构的转录因子（C/EBP)的单体和二聚体结构的单体和二聚体结构第55页，讲稿共58张，创作于星期日n nhelix-loop-helixhelix-loop-helix 螺旋螺旋螺旋螺旋-环环环环-螺旋螺旋螺旋螺旋 n n-螺旋有兼性螺旋有兼性螺旋有兼性螺旋有兼性n形成二聚体形成二聚体n n有利于其与有利于其与有利于其与有利于其与DNADNADNADNA结合结合结合结合第56页，讲稿共58张，创作于星期日二聚体二聚体第57页，讲稿共58张，创作于星期日感感谢谢大大家家观观看看第58页，讲稿共58张，创作于星期日