生物化学——糖代谢.pptx

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1、本章主要介绍生物体内糖的新陈本章主要介绍生物体内糖的新陈代谢代谢分解代谢和合成代谢，分解代谢和合成代谢，伴随物质代谢进行能量代谢。伴随物质代谢进行能量代谢。重重点掌握糖的主要分解代谢途径点掌握糖的主要分解代谢途径糖酵解、三羧酸循环、葡糖异糖酵解、三羧酸循环、葡糖异生作用；生作用；重点掌握糖原的降解与重点掌握糖原的降解与生物合成；重点掌握糖代谢中的生物合成；重点掌握糖代谢中的调节酶。了解戊糖磷酸途径、乙调节酶。了解戊糖磷酸途径、乙醛酸循环。醛酸循环。第1页/共94页第八章第八章 糖代谢糖代谢一、糖代谢总论二、糖的分解代谢（1）糖酵解作用（2）丙酮酸去路（3）柠檬酸循环（4）戊糖磷酸途径（5）葡糖

2、异生作用（6）乙醛酸途径三、葡聚糖（糖原、淀粉）的代谢（1）糖原的降解（2）糖原的生物合成（3）淀粉的水解（4）淀粉的生物合成 第2页/共94页 新陈代谢的概念新陈代谢的概念:生物体与外界环境进行生物体与外界环境进行物物质交换质交换和和能量交换能量交换的全过程的全过程.新陈代谢 合成代谢（同化作用）分解代谢（异化作用）生物小分子合成为生物大分子需要能量释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢第3页/共94页一、糖代谢总论一、糖代谢总论l糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。l动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢

3、提供的。另方面，糖分解的中间产的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架骨架l植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即和水合成糖类化合物，即光合作用光合作用。光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程是自然界规模最大的一种能量转换过程第4页/共94页糖酵解作用无氧降解.糖酵解概念与

4、反应过程糖酵解概念与反应过程.糖酵解作用的调控糖酵解作用的调控.糖酵解作用的能量计算糖酵解作用的能量计算二、糖的分解代谢糖代谢为生物体提供重要的糖代谢为生物体提供重要的碳源碳源和和能源，能源，糖糖的分解代谢是生物体的的分解代谢是生物体的取能方式取能方式，实质上是，实质上是糖的糖的氧化作用氧化作用第5页/共94页.糖酵解糖酵解作用作用(glycolysis)（Embden Meyerhof Parnas EMP）概念与反应过程概念与反应过程（一）概念：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称EMP途径。

5、（二）反应部位：细胞液（胞浆）（三）EMP途径的生化历程2个阶段第6页/共94页 EMPEMP途径的途径的2 2个阶段个阶段丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖耗能阶段产能阶段己糖激酶第7页/共94页 葡萄糖G 葡萄糖-6-磷酸G-6-PATPATPATPADPADPP P1.1 葡萄糖磷酸化1.己糖磷酸酯的生成（G F-1,6-2P）2.磷酸丙糖的生成（F-1,6-2P 2GAP）耗能阶段1.己糖磷酸酯的生成（G F-1,6-2P）己糖/葡萄糖激酶是EMP途径中第一个调节酶，催化第一个ATP磷酸化反应基本上是不可逆的；这就保证了进入细胞内的G可立即被转化为磷酸化形式；不但为G随后的裂解活化了G分子，还保

6、证了G分子一旦进入细胞就有效地被捕获，不会再透出胞外。第8页/共94页1.2 己糖磷酸异构化G-6-P F-6-P己糖磷酸异构酶（磷酸葡萄糖异构酶）有绝对的底物专一性和立体专一性。第9页/共94页P1.3 1,6-二磷酸果糖的生成ATPATPADPP果糖磷酸激酶是EMP中第二个关键酶,并且是最关键的限速酶，催化此途径中的第二个ATP磷酸化反应；反应不可逆；此步反应是酵解中的关键步骤；糖酵解速度决定于此酶的活性第10页/共94页磷酸果糖激酶己糖激酶磷酸己糖异 构 酶葡萄糖果糖6 磷酸葡萄糖6磷酸果糖 1,6二磷酸ATPADPATP磷酸化酶糖 原葡萄糖-1-磷酸磷酸果糖变 位 酶ADP己糖激酶果糖

7、磷酸激酶ATPATP第11页/共94页CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH果糖-1,6-二磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛.磷酸丙糖的生成。（F-1,6-2P 2GAP）DHAPGAP2.1 果糖-1,6-二磷酸的裂解第12页/共94页2.2 丙糖磷酸的同分异构化相当于果糖-1,6-二磷酸裂解为两分子的甘油醛-3-磷酸。第13页/共94页在丙糖磷酸异构酶的催化作用下,2个三碳化合物之间有同分异构的互变;在正常进行的酶解系统里,易向生成GAP的方向转移.只有转变成GAP才能进入糖酵解途径。丙糖磷酸异构酶的催化反应是极其迅速的，只要酶与底物分子一旦相互碰撞，反应就即刻完成，因此任何加速丙

8、糖磷酸异构酶催化效率的措施都不能再提高它的反应速度；又由于DHAP和GAP互变异构极其迅速，因此这两种物质总是维持在反应的平衡状态。第14页/共94页GAP的氧化是EMP中唯一一次遇到的氧化作用，生物体通过此反应可以获得能量，GAP的醛基氧化为羧基时，同时进行脱氢和磷酸化作用，并引起分子内部能量重新分配，生成高能磷酸化合物1,3-BPG，脱下的氢为NAD+接受。甘油醛-3-磷酸脱氢酶的作用是负协同效应3.1 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOOPP+NAD+Pi+NADH+H+H H3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸产能阶段1,3-BPGGAP

9、.丙酮酸的生成。（2GAP 2Pyr）第15页/共94页3.2 高能磷酸基团的转移+ADP+ATPATP高能磷酸化合物1，3-BPG在磷酸甘油酸激酶作用下，通过底物水平磷酸化转变为ATP；因为每1mol己糖代谢后生成2mol丙糖，所以在这个反应及随后的放能反应中有2倍ATP产生1,3-BPG3-PG第16页/共94页3.3 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸3-PG2-PG第17页/共94页3.4 磷酸烯醇式丙酮酸的生成PEP2-PG烯醇化酶催化2-PG在第二和第三碳原子上脱下一分子水；在脱水的化学反应中，2-PG分子内部的能量重新分配，产生了高能磷酸化合物烯醇丙酮酸磷酸（PEP）第18页/共

10、94页3.5 丙酮酸的生成ADPATPATP在丙酮酸激酶催化下，将PEP的C2上的磷酰基团转移到ADP上形成ATP底物水平磷酸化；且此反应是不可逆反应，是调节糖酵解过程的另一重要步骤；所以，丙酮酸激酶是EMP途径中的另一个调节限速酶。第19页/共94页自发反应烯醇丙酮酸极不稳定,很容易自动变为比较稳定的丙酮酸,且不需酶催化.Pyr第20页/共94页2ATP2ATP3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸 激 酶磷酸甘油酸脱氢 酶NAD+PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP

11、第21页/共94页.糖酵解（EMP）的调控EMP途径中反应速度主要受过程中催化不可逆反应的3种酶活性的调控果糖磷酸激酶是最关键的限速酶：果糖-6-6-磷酸 果糖-1-1，6-6-二磷酸己糖/葡糖激酶活性的调控：葡萄糖 葡萄糖-6-6-磷酸丙酮酸激酶活性的调控：烯醇丙酮酸磷酸 丙酮酸第22页/共94页第23页/共94页.糖酵解的能量计算总反应式:G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O整个过程无氧参加；三个调速酶；一次脱氢，辅酶为NAD，生成NADHH从葡萄糖开始净生成2分子ATP从糖原开始净生成3分子ATPEMP途径中能量计算：见p80表22-11mol葡

12、萄糖/糖原经无氧酵解成2mol丙酮酸，产生？molATP1mol葡萄糖/糖原经有氧酵解成2mol丙酮酸，产生？molATP第24页/共94页丙酮酸的去路葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA糖酵解途径柠檬酸/三羧酸循环（有氧或无氧）（有氧）（无氧）胞液线粒体第25页/共94页COOH C=OCH3生成乳酸+NADH+H+乳酸脱氢酶COOH CHOHCH3+NAD+PyrLac在前面反应的甘油醛-3-3-磷酸脱氢时,NAD,NAD+被还原成NADH+HNADH+H+；在此反应中，NADH+HNADH+H+重新被氧化，以保证辅酶的周转；即在无氧条件

13、下，NADNAD+的再生是由LDHLDH催化丙酮酸转变成乳酸的反应来完成的；乳酸是EMPEMP途径的最终产物。第26页/共94页糖的无氧降解及厌氧发酵总图第27页/共94页生成乙醇COOH C=OCH3丙酮酸脱羧酶CHOCH3+CO2CH2OHCH3+NADH+H+乙醇脱氢酶CHOCH3+NAD+第28页/共94页丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧乙酰乙酰CoA的生的生成成 糖酵解生成的糖酵解生成的PyrPyr可穿过线粒体膜进入线粒体基质，在丙酮酸脱氢酶系的催化下，可穿过线粒体膜进入线粒体基质，在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶生成乙酰辅酶A A。细胞呼吸最早释放的细胞呼吸最早释放的CO2C

14、O2第29页/共94页 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体:位于线粒体内位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中膜上，原核细胞则在胞液中丙酮酸脱氢酶复合体包括3种酶和6种辅因子E.coli丙酮酸脱氢酶系/复合体：分子量：4.5106，直径45nm，比核糖体稍大。酶 辅酶 每个复合物亚基数 丙酮酸脱氢酶（E1）TPP 24 二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）硫辛酸、CoA 24 二氢硫辛酸脱氢酶（E3）FAD、NAD+12 此外，还需要CoA、Mg2+作为辅因子第30页/共94页丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶第31页/共94页糖的无氧氧化与有氧氧化的关系 葡萄糖（或糖原、淀粉）丙酮酸乳

15、酸乙酰辅酶A三羧酸循环CO2+H2O线粒体内膜线粒体基质细胞液柠檬酸循环有氧氧化.TCA.TCA概念与反应过程概念与反应过程.TCA.TCA作用特点、意义与调控作用特点、意义与调控.TCA.TCA作用的能量计算作用的能量计算第32页/共94页柠檬酸/三羧酸循环:反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始，所以称为柠檬酸循环，又称为TCA循环或Krebs循环第33页/共94页 OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的生成柠檬酸的生成阶段阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸异柠檬酸顺

16、乌头酸 酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+柠檬酸柠檬酸/三三羧酸循环羧酸循环TCATCA第34页/共94页TCA第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶乌头酸酶第35页/共94页CH3 CSCoA+OOCCOOHCH2COOH柠檬酸合成酶HOCCOOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2O柠檬酸合酶乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸HSCoA（1）缩 合 反 应H2O柠檬酸合酶是TCA关键的第一个限速酶。其活性受ATP、NADH、琥珀酰CoA的抑制；草酰乙酸和乙酰CoA的浓度较高时，可激活该酶的活性。氟乙酸氟

17、乙酰CoA草酰乙酸氟柠檬酸杀虫剂乙酰CoA和草酰乙酸缩合然后再水解成一分子柠檬酸第36页/共94页（2）柠檬酸异构化为异柠檬酸HOCCOOHCHCOOHCH2COOHHCCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O乌头酸酶乌头酸酶HOHH2OHOHH2O柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸 第37页/共94页TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸脱氢酶琥珀酸硫激酶第38页/共94页HOH（3）异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCO

18、OHCH2COOHHO异柠檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶CO2CO2草酰琥珀酸-酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶,这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，产生NADH和CO2。此次反应是TCA的一分界点，在此之前都是三羧酸的转化，在此之后则是二羧酸的转化。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HH第39页/共94页（4）-酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CCOOHCH2COOHO-酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACOSCoA琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体-酮戊二酸脱氢酶复合体COOCO2H HHH第40页/共94页

19、-酮戊二酸脱氢酶（复合体）系是TCATCA途径中的第三个限速酶，需TPPTPP、硫辛酸、FADFAD、MgMg2+2+参加，与丙酮酸脱氢酶系相似；此反应不可逆，氧化释放的能量既可驱使NAD+还原，又可产生高能化合物琥珀酰辅酶A，是TCA途径中的第二次氧化脱羧，又产生NADH和CO2；-酮戊二酸的前后各脱下一分子COCO2 2。第41页/共94页（5）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCOSCoA琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酰CoA合成酶GTP +ADPATPGTP琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶/琥珀酰CoA合成酶催化下，转移其硫酯键至GDP生成GT

20、P，同时生成琥珀酸，需Mg2+；所以此反应是TCA途径中唯一直接产生ATP的反应底物水平磷酸化。第42页/共94页TCA第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶第43页/共94页HH（6）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸+FADCHCOOHCHCOOHHHHH+FADH2H2延胡索酸琥珀酸脱氢酶是TCA途径中的第三次氧化，产生FADH2。丙二酸是琥珀酸脱氢酶的强抑制剂。第44页/共94页HOHH2O（7）苹果酸的生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶苹果酸+这是一个加水

21、反应，该酶具有严格的立体专一性，只产生L苹果酸第45页/共94页（8）草酰乙酸的再生CHCOOHCCOOH苹果酸OCCOOHCH2COOH草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH苹果酸脱氢酶HOHH H此反应是TCA途径中的第四次氧化，产生NADH和H+至此，又重新生成了草酰乙酸；因此，TCA循环完成一周。第46页/共94页柠檬 酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O琥珀酰CoA 异柠檬酸 NAD+NADH+H+CO2延胡索酸 苹果酸 FADFADH2H2OCO2NAD+NADH+H+三羧酸循环琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二 酸CO2CO2H HH HH2H HATP第47

22、页/共94页TCA的总反应式：CH3COSCoA+2H2O+3NAD+FAD+ADP+Pi2CO2+3NADH+3H+FADH2+CoASH+ATPTCATCA的特点：的特点：TCATCA一周，消耗一分子乙酰CoACoA（2C2C化合物）；其中的三羧酸，二羧酸并不因参加循环而有所增减；因此，在理论上，这些羧酸只要微量，就可不息地循环，促使乙酰CoACoA氧化；第48页/共94页：TCA的多个反应是可逆的，但由于柠檬酸的合成及-酮戊二酸的氧化脱羧是不可逆的，故此循环是单方向进行的，在细胞的线粒体内进行；丙酮酸所含的3 3个C C被氧化成3CO3CO2 2：第一个COCO2 2是在形成乙酰CoAC

23、oA时产生的；第2 2个COCO2 2是在生成-酮戊二酸时产生的；第3 3个COCO2 2是在生成琥珀酰CoACoA时产生的；丙酮酸氧化脱羧反应及TCATCA中的第3 3、4 4、6 6、8 8步反应各脱下一对氢原子，其中丙酮酸氧化脱羧反应及TCA中的第3、4、8步反应交给NADNAD+产生4 4次NADHNADH和H H+；TCA中的第6步反应交给FAD产生1次FADH2；它们分别经呼吸链交给氧而生成水同时产生ATP；TCATCA中的第6 6步反应是底物磷酸化产生ATPATP。TCATCA的双重作用（分解代谢和合成代谢）p110p110。第49页/共94页TCA的生物学意义：1.是生物利用糖

24、或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。2.是三大有机物质（糖类、脂类、蛋白质）转化的枢纽。3.提供多种化合物的碳骨架。TCA的代谢调节：受柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系3种酶活性的调控。具体见p109图23-13第50页/共94页-酮戊二酸草酰乙酸延胡索酸柠檬酸琥珀酰CoATyrGlnHisProGluIleMetSerThrValPheTyr 葡萄糖磷酸烯醇型丙酮酸 丙酮酸乙酰CoAAsnAsu脂肪酸脂肪酸酮体酮体三羧酸循环糖类、蛋白质、脂类通过TCA的联系示意图第51页/共94页柠檬酸异柠檬酸(顺乌头酸)-酮戊二酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoAH2OSHCoA

25、H2OH2ONADH +H+CO2GDP+PiGTP琥珀酸NADH +H+CO2SHCoASHCoAFADH2H2ONADH+H+三羧酸循环第52页/共94页能量“现金”:1 GTP 能量“支票”:3 NADH 1 FADH2兑换率 1：2.59ATP兑换率 1：1.52ATP1ATP10ATP三羧酸循环的能量计量第53页/共94页葡萄糖的有氧氧化包括四个阶段：糖酵解产生丙酮酸（2丙酮酸、2ATP、2NADH）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA、NADH 三羧酸循环（2CO2、H2O、GTP、3NADH、FADH2）呼吸链氧化磷酸化（NADH、FADH2-ATP）原核生物：阶段在胞质中 真核生物：在

26、胞质中，在线粒体中葡萄糖彻底氧化生成ATP的数目-p142表24-5第54页/共94页第55页/共94页糖有氧分解的能量变化：C6H12O6+6H2O+10NAD+2FAD+4ADP+4Pi6CO2+10NADH+10H+2FADH2+4ATP1molG CO2+H2O 产生？molATP32/30mol1molG CO2+H2O 产生？molATP33/31mol第56页/共94页戊糖磷酸途径糖代谢的第2条重要途径.戊糖磷酸途径的概念戊糖磷酸途径的概念.戊糖磷酸途径的反应过程戊糖磷酸途径的反应过程.戊糖磷酸途径特点与生物学意义戊糖磷酸途径特点与生物学意义第57页/共94页戊糖磷酸途径（PPP

27、）/己糖单磷酸途径（HMP）概念：从葡萄糖-6-磷酸开始，不经糖酵解和柠檬酸循环，直接将其脱氢脱羧分解为磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再经重排最终又生成6磷酸葡萄糖的过程(简称HMP途径)。由于此途径是以葡糖-6-磷酸（G-6-P）开始的，故又称为己糖磷酸途径；作用部位在细胞质。第58页/共94页可分为两个阶段 第一阶段 氧化阶段：由葡萄糖-6-磷酸直接脱氢脱羧生成磷酸戊糖;第二阶段 非氧化阶段：磷酸戊糖分子再经重排最终 又生成葡萄糖-6-磷酸。戊糖磷酸途径反应过程第59页/共94页葡糖-6-磷酸葡糖-6-磷酸脱氢酶葡糖-6-磷酸内酯内酯酶葡糖酸-6-磷酸葡糖-6-磷酸脱氢酶（脱羧氧化）核酮糖-5-磷

28、酸氧化阶段核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸限速反应，调速酶第60页/共94页戊糖磷酸途径的调节 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶是HMP的限速酶，其活性决定葡萄糖-6-磷酸进入此途径的流量，此酶活性主要受NADP+/NADPH比例的调节，NADP+浓度稍高于NADPH即激活此途径，此酶尤其受NADPH 强烈抑制第61页/共94页核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖木酮糖 核糖木酮糖木酮糖木酮糖 核糖C3PC7PC2C4PC3C6PC2C3PC6PC3PC6PC7PC4PC6PC2C3PC6PC2C3非氧化阶段：戊糖磷酸分子重排产生葡萄糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸第62页/共94页戊糖磷酸途径的主要特点：

29、1 1、是葡萄糖-6-6-磷酸直接脱氢脱羧,不必经 过EMP,EMP,也不必经过TCATCA；2 2、在整个反应中,脱氢酶的辅酶为NADPNADP+而不是NADNAD+；3 3、反应过程中进行了一系列酮基和醛基转 移反应，经过了3 3、4 4、5 5、6 6、7 7碳糖的演变过程，重新生成己糖-6-6-磷酸。第63页/共94页HMP的生物学意义：HMP途径的酶类已在许多动植物材料中发现，说明此途径也是普遍存在的糖代谢方式，在不同的组织或器官中它所占的比重不同；：最重要的是HMP途径进行糖分解生成还原辅酶（NADPHNADPH），可以供给组织中合成代谢的需要，如脂肪酸长链的生物合成，固醇类化合物

30、的生物合成；：HMP途径产生的核糖-5-磷酸，是核酸生物合成的必需原料，并且核酸中核糖的分解代谢也可通过此途径进行；：HMP途径产生的甘油醛-3-磷酸是糖分解的三种途径（EMP、TCA、HMP）的枢纽点；从甘油醛-3-磷酸可进入不同的糖分解途径，这种多样性可以认为是从物质代谢上表现生物对环境的适应性。第64页/共94页（一）定义：由（一）定义：由非糖物质非糖物质转变为转变为葡萄糖葡萄糖或糖原或糖原的过程的过程,称为称为(葡葡)糖异生作用。糖异生作用。（二）（二）(葡葡)糖异生的部位：主要在糖异生的部位：主要在肝脏肝脏，其次是肾脏其次是肾脏,主要在肝、肾细胞的胞浆主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体及

31、线粒体（三）葡糖异生的历程：（三）葡糖异生的历程：大部分大部分/非全部非全部是是糖酵解糖酵解的逆过程。的逆过程。(葡)糖 异 生 作 用第65页/共94页 糖原（或淀粉）葡萄糖-1-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸甘油醛-3-磷酸二羟丙酮磷酸2 磷酸烯醇式丙酮酸2 丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖磷酸激酶果糖-1,6-二磷酸(磷酸酯)酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶葡萄糖-6-磷酸(磷酸酯)酶葡萄糖-6-磷酸2 草酰乙酸PEP羧激酶糖酵解与糖异生的关系图第66页/共94页糖异生途径关键反应之一PEP羧激酶（胞液）ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶（辅酶生物素）（线粒体基质）P磷酸烯醇式丙酮酸（PE

32、P）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2第67页/共94页糖异生途径关键反应之二果糖-1,6-二磷酸酶+H2O+Pi果糖-1,6-二磷酸PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH果糖-6-磷酸POH2COHOOHHHH第68页/共94页糖异生途径关键反应之三+H2O+Pi葡萄糖6-磷酸酶P葡萄糖-6-磷酸H葡萄糖脑和肌肉中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，因此脑和肌肉细胞不能利用葡萄糖-6-磷酸形成葡萄糖。第69页/共94页糖异生的生理意义l肝、肠和肾细胞由葡萄糖-6-6-磷酸形成葡萄糖进入血液，对保证在饥饿状态下大脑血糖浓度的相对恒定具有重要意义l是补充或恢复肝糖原储备的重要途径第70

33、页/共94页糖异生的调节l糖异生和糖酵解这两个途径的糖异生和糖酵解这两个途径的调节酶，调节酶，如如胰高血糖素胰高血糖素和和胰岛素，胰高血糖素胰岛素，胰高血糖素/胰岛胰岛素比例高可诱导促进糖异生素比例高可诱导促进糖异生l代谢物代谢物对糖异生的调节：对糖异生的调节：糖异生主要原料糖异生主要原料（甘油、乳酸、氨基酸甘油、乳酸、氨基酸）浓度增加促进糖浓度增加促进糖异生；异生；乙酰乙酰CoACoA决定决定PyrPyr的代谢方向，其浓的代谢方向，其浓度增加可加速度增加可加速PyrPyr进行糖异生进行糖异生第71页/共94页乙醛酸途径/循环（GAC）TCA的支路.乙醛酸途径的概念乙醛酸途径的概念.乙醛酸途径

34、的反应过程乙醛酸途径的反应过程.乙醛酸途径特点与生物学意义乙醛酸途径特点与生物学意义第72页/共94页许多微生物与植物能够利用乙酸（乙酰CoACoA）作为唯一的碳源，并能利用它建造自己的机体；此途径以乙醛酸为中间代谢物，故称乙醛酸循环，并能和TCATCA循环相联系。乙醛酸途径/循环的概念第73页/共94页CoASH柠檬酸合酶柠檬酸合酶乌头酸乌头酸酶酶NAD+NADH苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOOCOO-CH2CH2CH2CH2COOCOO-琥珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶苹果酸苹果酸合酶合酶 O OH-C-C OH乙

35、醛酸乙醛酸NAD+草酰乙酸乙醛酸循乙醛酸循环反应历环反应历程程第74页/共94页乙醛酸循环中的两个特殊的酶：异柠檬酸裂解酶：异柠檬酸琥珀酸+乙醛酸苹果酸合酶：乙醛酸+乙酰CoA+H2O苹果酸+HS-CoA第75页/共94页 OCH3-C-SCoACoASH 乙 醛 酸 循 环 和 三 羧 酸 循 环 反 应 历 程 的 比 较柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸 酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA草酰乙酸苹果酸 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 OCH3-C-SCoATCA循环乙醛酸循环第76页/共94页乙醛酸循环的的特点只存在于植物（种子）和微生物中；其实质是使乙酰CoA转变为草酰乙酸，从而进入TCA或异生成葡

36、萄糖；关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶。乙醛酸循环的生物学意义l植物种子萌发时将贮存的三酰甘油/脂肪通过乙酰CoA转变为葡萄糖而供能！第77页/共94页三、糖原的分解和生物合成葡聚糖(淀粉和糖原)的代谢.糖原的降解糖原的降解.糖原的生物合成糖原的生物合成.淀粉的水解淀粉的水解.淀粉的生物合成淀粉的生物合成第78页/共94页糖 原 的 降 解l定义：糖原分解主要是指肝糖原分解为葡萄糖的过程l反应部位：胞浆和内质网内腔面l糖原降解过程需要3种酶:l磷酸化酶 脱支酶 磷酸葡萄糖变位酶糖原糖原n n+1 +1 糖原糖原n+n+葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸1.1.糖原的磷酸解:只作用于-1,4糖苷

37、p178糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 限速酶限速酶 第79页/共94页脱支酶脱支酶 (debranching enzyme)2.脱支酶（双重功能酶）的作用 转移葡萄糖残基转移葡萄糖残基糖基转移酶糖基转移酶水解水解-1,6-糖苷糖苷键键糖原脱支酶糖原脱支酶 磷磷 酸酸 化化 酶酶 转移酶活性转移酶活性 -1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 第80页/共94页非还原端+G-1-P 极限糊精糖基转移酶-1,4-糖苷+GH2O脱支酶+G-1-P磷酸化酶磷酸化酶Pi第81页/共94页 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 3.磷酸葡萄糖变位酶的作用变位酶的作用 葡

38、萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 （细胞内质网内腔面）（细胞内质网内腔面）葡萄糖葡萄糖 葡萄糖-1-1-磷酸转变成葡萄糖-6-6-磷酸第82页/共94页（一）定义：由葡萄糖合成糖原的过程称为糖原生成作用。（二）合成部位：组织：主要在肝脏、肌肉 细胞：胞液（三）糖原生物合成过程糖原的生物合成第83页/共94页1.1.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖-6-6-磷酸葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP 己糖激酶己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶（肝）2.2.葡萄糖-6-6-磷酸转变成葡萄糖-1-1-磷酸 葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 葡萄糖葡萄糖-6-6-

39、磷酸磷酸 第84页/共94页*UDPG可看作可看作“活性葡萄糖活性葡萄糖”，在体内充作葡萄，在体内充作葡萄糖供体。糖供体。+UTP 尿苷尿苷 PPPPPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 3.3.葡萄糖-1-1-磷酸转变成尿苷二磷酸葡萄糖 UDPG 2Pi+能量能量 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(uridine diphosphate glucose,UDPG)第85页/共94页糖原糖原n+UDPG 糖原糖原n+1+UDP 糖原合酶限速酶 UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶4.-1,4-糖苷键式结糖苷键式结 合合 *糖原糖原n 为原有的细胞

40、内的较为原有的细胞内的较小糖原分子，称为小糖原分子，称为糖原引物糖原引物(primer)，作为作为UDPG 上葡上葡萄糖基的接受体。萄糖基的接受体。第86页/共94页5.糖原分支的形成 分 支 酶 (branching enzyme)-1,6-糖苷键 -1,4-糖苷键 第87页/共94页葡萄糖ATPADP葡糖-6-磷酸磷酸葡糖变位酶葡糖-1-磷酸UTPUDPUDPGUDPG焦磷酸化酶葡萄糖激酶R引物（非还原端）R-1,4-1,4葡萄糖链分支酶 糖原糖原合酶限速酶第88页/共94页糖原代谢的调节l糖原合成酶是糖原合成的限速酶l糖原磷酸化酶是糖原分解的限速酶l两者的活性受磷酸化和脱磷酸化的共价修饰

41、及变构效应的调节l激素调节：肾上腺素和胰高血糖素可通过cAMP连锁酶促反应逐级放大，构成调节糖原合成与分解的控制系统第89页/共94页 水解的键 作用位点 产物-淀粉酶 -1,4糖苷键 任何位置 麦芽糖和葡萄 糖及小分子多糖-淀粉酶 -1,4糖苷键 非还原性单位 麦芽糖连续单位-1,6糖苷酶-1,6糖苷键 分支处 糊精/麦芽糖淀粉的降解酶促水解第90页/共94页淀粉的生物合成GATPADPG-6-PG-1-P(A)UTPPPi(A)UDPG焦磷酸化酶n(A)UDPG引物(G)m m2(A)UDPG转糖苷酶n(A)UDP（-1,4-G）n+m 直链淀粉Q酶(-1,6糖苷键)G激酶葡糖磷酸变位酶支链淀粉第91页/共94页要 点 回 顾l糖分解代谢：糖酵解途径、三羧酸循环、戊糖磷酸途径、葡糖异生作用、乙醛酸途径l糖原的降解（糖原磷酸化酶、脱支酶）l糖原的生物合成（糖原合酶、分支酶）第92页/共94页本 章 习 题l1mol G彻底氧化成CO2、H2O将净生成多少ATP？写出反应的过程并注明其中的调节酶、COCO2 2、消耗和生成ATPATP的反应。l当鱼藤酮存在时，1mol G彻底氧化成CO2、H2O将净生成多少ATP？l写出丙酮酸生成葡萄糖的反应过程。l简要画出糖原降解和合成的过程示意图。（糖原 葡萄糖）第93页/共94页感谢您的观看！第94页/共94页