第24章_生物氧化.ppt

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1、生物氧化生物氧化Biological oxidation生物能量转换示意图生物能量转换示意图前前 言言1 1、生命活动能量的来源、生命活动能量的来源 来自于体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化，生物体内来自于体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化，生物体内的氧化和外界的燃烧在化学本质上相同，方式不同。的氧化和外界的燃烧在化学本质上相同，方式不同。2 2、什么是生物氧化？、什么是生物氧化？有机分子在机体内氧化分解成有机分子在机体内氧化分解成CO2和和H2O并释放出能量的过并释放出能量的过程，称为程，称为生物氧化生物氧化（细胞氧化或细胞呼吸（细胞氧化或细胞呼吸)。生物氧化在形式上虽有加氧、脱氢和失电子的

2、不同形式，但从氧化的生物氧化在形式上虽有加氧、脱氢和失电子的不同形式，但从氧化的基本概念来看，生物氧化与体外的化学氧化，实质相同，即一种物质失基本概念来看，生物氧化与体外的化学氧化，实质相同，即一种物质失去电子是氧化，得到电子是还原。去电子是氧化，得到电子是还原。Chapter24 生物氧化生物氧化3 3、生物氧化的特点生物氧化的特点：生物氧化是生物体在热力学允许的条件下的有序、可控的生物氧化是生物体在热力学允许的条件下的有序、可控的氧化过程，因为生物氧化的场所是细胞，其基本过程是大分子氧化过程，因为生物氧化的场所是细胞，其基本过程是大分子分解为分解为COCO2 2和和H H2 2O O，并产

3、生能量。，并产生能量。1)1)逐步氧化，有序可控；逐步氧化，有序可控；2)2)条件温和，多步酶促反应条件温和，多步酶促反应;3)3)能量逐步释放并以能量逐步释放并以ATP的方式转换；的方式转换；4 4)分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。4、生物氧化的方式、生物氧化的方式（1）加氧氧化加氧氧化（2）脱氢氧化脱氢氧化 加水脱氢加水脱氢:直接脱氢直接脱氢：HOOC-CH2-CH2-COOH HOOC-CH=CH-COOH+2H+2 e 琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸琥珀酸脱氢酶 延胡索酸延胡索酸 脱电子脱电子：Fe2+Fe3+e4、CO2生成方式生成方式（1）直接

4、脱羧直接脱羧（2）氧化脱羧氧化脱羧:苹果酸苹果酸 丙酮酸丙酮酸苹果酸酶苹果酸酶苹果酸苹果酸 丙酮酸丙酮酸苹果酸酶苹果酸酶HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+OCH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶（-脱羧）生物体内生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用R-CH(NH2)-COOH RCH2-NH2+CO2 氨基酸氨基酸 氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶 胺胺 AH2 AH2O1/2O2酶 一酶体系一酶体系H2O1/2O2 AH2A 酶1 酶2 酶3 酶n多酶体系多酶体

5、系5、H2O的生成方式的生成方式 H2O的生成的生成 代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。生物体主要以生物体主要以脱氢酶脱氢酶、传递体传递体及氧化酶组成生物氧化体系，及氧化酶组成生物氧化体系，以促进水的生成以促进水的生成。MH2M递氢体递氢体递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型还原型氧化型氧化型Cyt递电子体递电子体 b,c1,c,aa32H+2e O2O2-H2O脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶一、氧化一、氧化还原电势还原电势1 1、氧化、氧化还原反应的概念还原反应的概念 氧化氧化还原反应：凡在反应过程中

6、有电子从一物质（还还原反应：凡在反应过程中有电子从一物质（还原剂）转移到另一物质（氧化剂）的化学反应。原剂）转移到另一物质（氧化剂）的化学反应。An+ne=A2 2、氧化、氧化还原电势的概念还原电势的概念电动势（电动势（）：）：=E（正极电极电势）（正极电极电势）E（负极电极电势）（负极电极电势）3 3、生物体内重要的氧化、生物体内重要的氧化还原电势（还原电势（117117页）页）Chapter24 生物氧化生物氧化n在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物物（还原剂）失去电子，必然伴随另

7、一个化合物(氧化剂）接氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从NADH传递到传递到O2的的力，是由于力，是由于NAD+/NADH+H+和和1/2 O2/H2O两个反应之间两个反应之间存在很大的存在很大的电势差电势差。n (a)O2+2 H+2 e-H2O E0=+0.82 Vn (b)NAD+H+2 e-NADH E0=-0.322 V n将将(a)减去减去(b)，即得，即得(c)式：式：n (c)O2 +NADH+2H+H2O+NAD+E0=+1.14 Vn G =-nF E0=-2 96500 1.14=-220 kJ/mol氧化氧化-还原电势与自

8、由能的变化还原电势与自由能的变化二、电子传递过程和氧化呼吸链二、电子传递过程和氧化呼吸链（一）生物氧化的方式（一）生物氧化的方式生物氧化中物质的氧化方式包括生物氧化中物质的氧化方式包括加氧、脱氢和失电子加氧、脱氢和失电子，与化，与化学上氧化学上氧化还原的概念是一致的，但需还原的概念是一致的，但需递氢体递氢体和和递电子体递电子体。（糖、脂肪、氨基酸等）（糖、脂肪、氨基酸等）脱氢脱氢脱氢酶的辅酶（氧化脱氢酶的辅酶（氧化型）型）NAD+、FAD 还原型辅酶还原型辅酶（NADH、FADH2）氢以质子形式脱氢以质子形式脱下，进入递氢体下，进入递氢体电子沿一系列的电子传递体转移，最后转移到电子沿一系列的电

9、子传递体转移，最后转移到分子氧，同时逐步释放大量的自由能，分子氧，同时逐步释放大量的自由能，ADP磷磷酸化形成酸化形成ATP。质子和离子氧结合生成水质子和离子氧结合生成水 生物组织生物组织CO2的产生主要是有的产生主要是有机酸在酶的催化下脱羧反应完机酸在酶的催化下脱羧反应完成的。成的。生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程糖原糖原 甘油三酯甘油三酯 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC COCO2 2 2H 2H 呼呼吸吸链链 ADP+Pi ATP H H2 2O O （二）电子传递过程（二）电子传递过程什么是电子传递过程？什么是电子传递过

10、程？还原型辅酶通过电子传递还原型辅酶通过电子传递再氧化，这个过程称为电子传递过程。电子传递和再氧化，这个过程称为电子传递过程。电子传递和ATP形成的偶联机制称为形成的偶联机制称为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用，该全过程又称氧，该全过程又称氧化呼吸链或呼吸代谢化呼吸链或呼吸代谢。（。（118页）页）电子传递链的部位：原核细胞存在于质膜上，真核细胞存在电子传递链的部位：原核细胞存在于质膜上，真核细胞存在于线粒体内膜上。于线粒体内膜上。（三）呼吸链（电子传递链）概念的建立（三）呼吸链（电子传递链）概念的建立 它是指代谢物上脱下的氢经一系列递氢体或电子传递体的它是指代谢物上脱下的氢经一系列递氢体或电子传

11、递体的依次传递，最后传给分子氧从而生成水的全部体系。依次传递，最后传给分子氧从而生成水的全部体系。按照还原电势大小排列，即电子亲和力不断增加的顺序按照还原电势大小排列，即电子亲和力不断增加的顺序待待氧氧化化底底物物NAD+E-FMNFeSCoQCyt-bCyt-cCyt-aO2NADH2H+1/2OH2ONADH FMN CoQ b c1 c aa3 O2-0.32 0.30 00.1+0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.816 琥珀酸琥珀酸 FAD CoQ b c1 c aa3 O2 +0.06工作机理工作机理：1.呼吸链组分排列顺序及氧化还原电位呼吸链组分排列顺序及氧化还原

12、电位：2.工作机理工作机理：复合酶III复合酶I复合酶IV复合酶II A A 呼吸链的组成呼吸链的组成*泛醌泛醌 和和 Cyt c 不包含在上述四种复合体中。不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体1 1复合体复合体（NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶）：）：NADH还原酶还原酶+4(Fe-S)FMN;Fe-SN-1a/b;Fe-SN-2;Fe-SN-3;Fe-SN-4 NADHCoQ内膜外内 催化催化NADH脱脱氢，并具有质氢，并具有质子泵功能子泵功能2复合体复合体（琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶）：）：琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶+3(Fe-S)+Cyt b560FA

13、D;Fe-S1;b560;Fe-S2;Fe-S3 琥珀酸琥珀酸CoQ内膜外内 催化琥珀酸催化琥珀酸氧化为延胡索氧化为延胡索酸，无质子泵酸，无质子泵功能。功能。3复合体复合体（泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶）：）：2Cyt b+Cyt c1+(Fe-S)b562;b566;Fe-S;c1QH2 Cyt c 内膜外内（1）Cytb：Cytb是是膜膜的的嵌嵌入入蛋蛋白白，可可接接受受CoQ的的电电子子，且且具具有有质质子泵功能子泵功能（2）Cytc1:膜膜的的嵌嵌入入蛋蛋白白，与与Cytb组组成成一一个个复复合合体体，它它可可接接受受b的的电电子，并把它传给子，并把它传给Cytc Cyt

14、a+Cyt a3 4复合体复合体（细胞色素（细胞色素c氧化酶）：氧化酶）：CuAaa3CuB 还原型还原型Cyt c O2Cytc2e-内膜外内2H+内膜外内（四）（四）线粒体线粒体呼吸链的类型呼吸链的类型 呼吸链按其组成成分、排列顺序和功能上的差异，呼吸链按其组成成分、排列顺序和功能上的差异，目前普遍认为生物体有两条典型的呼吸链即目前普遍认为生物体有两条典型的呼吸链即NADH呼呼吸链和吸链和FADH2呼吸链呼吸链 NADH呼吸链呼吸链：是人和动物细胞内的主要呼吸链。是人和动物细胞内的主要呼吸链。因为因为NAD+（又叫辅酶（又叫辅酶I）是生物体内大多数脱氢酶的）是生物体内大多数脱氢酶的辅酶。每

15、传递一对电子释放的自由能可产生辅酶。每传递一对电子释放的自由能可产生2.5分子分子ATPFADH2呼吸链呼吸链：以以FADH2起始而得名。每传递一起始而得名。每传递一对电子释放的自由能可产生对电子释放的自由能可产生1.5分子分子ATP。呼吸链的作用：呼吸链的作用：（1）代谢水的生成；（代谢水的生成；（2）能量的）能量的生成。生成。氧化呼吸链的组成氧化呼吸链的组成 NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复复合体合体O2 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链(FADH 2)琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复复合体合体O2氧化呼吸链的排列氧

16、化呼吸链的排列胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 Q 1/2O2+2H+H2O 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 e-Cytc e-e-e-e-NADH+H+NAD+两条电子传递链的关系两条电子传递链的关系NADH呼吸链，每传递一对电子释放的自由能呼吸链，每传递一对电子释放的自由能 可形可形成成2.52.5分子分子ATP。FADH2呼吸链，每传递一对电子释放的自由能呼吸链，每传递一对电子释放的自由能 可可形成形成1.51.5分子分子ATP。IIIIIIIVcQ内膜内膜内外外膜外膜FP2FP3FP4b5 NADHFP2（内膜内侧）（内膜内侧）Qbc1caa3O2 NADHFP3（内膜

17、外侧）（内膜外侧）Qbc1caa3O2 NADHFP4（外膜）（外膜）b5caa3O2植物中的呼吸支路植物中的呼吸支路NADHNADH1/2O2琥珀酸琥珀酸NADH（五）电子传递的抑制剂（五）电子传递的抑制剂（128128页）页）概念：能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的概念：能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。常见的有物质称为电子传递抑制剂。常见的有鱼藤酮、鱼藤酮、抗霉素抗霉素A A、氰化物、氰化物等等等等。抑制剂的作用部位：抑制剂的作用部位：1、鱼藤酮等：、鱼藤酮等：阻断电子由阻断电子由DANH向向CoQ的传递。的传递。2、抗霉素、抗霉素A：抑制电子从还原型抑制电子从还

18、原型CoQ（QH2）到细胞色素）到细胞色素的传递作用。的传递作用。3、氰化物、氰化物、CO等：等：阻断电子在细胞色素氧化酶中的传递阻断电子在细胞色素氧化酶中的传递作用。作用。NADH FMN CoQ b c1 c aa3 O2电子传递抑制剂抑制部位：电子传递抑制剂抑制部位：鱼藤酮、鱼藤酮、安密妥、安密妥、杀粉蝶素杀粉蝶素抗霉素抗霉素ACN、N3 CO、H2S 抑制部位抑制部位 1.抑制抑制NADH Q 还原酶内的电子传递还原酶内的电子传递 抑制部位抑制部位 2.抑制抑制CoQ c1 的所在传递的所在传递 抑制部位抑制部位 3.抑制细胞色素氧化酶中电子的传递抑制细胞色素氧化酶中电子的传递 三、氧

19、化磷酸化作用三、氧化磷酸化作用（一）（一）线粒体的结构要点线粒体的结构要点（130页）页）是需氧细胞生命活动的能量是需氧细胞生命活动的能量 来源来源“发电站发电站”。两层膜；内膜有许两层膜；内膜有许多向内折叠的嵴，形多向内折叠的嵴，形成内膜球体结构。成内膜球体结构。Chapter24 生物氧化生物氧化三、氧化磷酸化作用三、氧化磷酸化作用（二）氧化磷酸化作用的概念（二）氧化磷酸化作用的概念在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为，这种能

20、量的生成方式就称为氧化磷酸化氧化磷酸化。Chapter24 生物氧化生物氧化磷酸化作用的三大类型氧化磷酸化作用底物磷酸化作用光合磷酸化作用（植物）丙酮酸激酶丙酮酸激酶 高能磷酸化合物在酶的作用下高能磷酸化合物在酶的作用下直接将底物分子中的直接将底物分子中的直接将底物分子中的直接将底物分子中的高能高能高能高能磷酸基团转移给磷酸基团转移给ADP合成合成ATP的的过程称为过程称为过程称为过程称为底物水底物水底物水底物水平磷酸化平磷酸化平磷酸化平磷酸化。氧化磷酸化氧化磷酸化：与呼吸链电子传递相偶联合成与呼吸链电子传递相偶联合成ATP的过程的过程,又叫又叫偶联磷酸化偶联磷酸化。NADHO2呼吸链能量AD

21、P+PiATP偶联部位偶联部位:1.电位电位：电位差在：电位差在0.158伏以上的部位可以偶联产生伏以上的部位可以偶联产生ATP0.53V0.22V0.32VNADHQbcaO2 每消耗每消耗1原子氧同时消耗几原子磷，即每传递原子氧同时消耗几原子磷，即每传递1对电子可偶联产生几分子对电子可偶联产生几分子ATP 底物底物NADH琥珀酸琥珀酸CoQ 细胞色素细胞色素c P/O 3 2 2 1 ATP 2.5 1.5 1.5 12.P/O：NADH FMN CoQ Cyt b Cyt c1 Cyt c Cyt a.a3 O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPIIIIIV琥珀酸FA

22、DII呼吸主链产能部位呼吸主链产能部位:第一部位第一部位 NADH-CoQ 产生产生 1个个ATP 第二部位第二部位 CoQ-Cyt C 产生产生 0.5个个ATP 第三部位第三部位 Cyt C1-O2 产生产生 1个个ATP 三、氧化磷酸化作用三、氧化磷酸化作用（三）氧化磷酸化作用的机制（三）氧化磷酸化作用的机制1、P/O比值定义比值定义 定义：每消耗定义：每消耗1 mol 原子氧时原子氧时，ADP磷酸磷酸化摄取无机磷（酸）化摄取无机磷（酸）的的mol 数（也即生成数（也即生成ATP的的mol 数）数）NADH P/O=3 FADH2 P/O=2Chapter24 生物氧化生物氧化三、氧化磷

23、酸化作用三、氧化磷酸化作用2、ADP 形成形成ATP 的部位的部位部位部位I：NADH和辅酶和辅酶Q之间之间部位部位II：辅酶：辅酶Q和和cyt-c之间之间部位部位III：cyt-a 和和 O 之间之间 NADH FADH2 1分子分子ATP 无无 0.5分子分子ATP 0.5分子分子ATP 1分子分子ATP 1分子分子ATP 代谢物脱出的氢，大多数通过呼吸链完成其氧化过程。代谢物脱出的氢，大多数通过呼吸链完成其氧化过程。ATP的形成也主要靠呼吸链的氧化磷酸化作用。的形成也主要靠呼吸链的氧化磷酸化作用。Chapter24 生物氧化生物氧化3、氧化磷酸化机理、氧化磷酸化机理:1.氧化磷酸化的细胞

24、结构基础氧化磷酸化的细胞结构基础线粒体（mitochondria）外 膜（outer membrane）内 膜（inner membrane）嵴（sterility）2.F1-F0因子：结构膜bd g ebbd g eF1F0F1：3、3b、g、d、e 5种共9个亚基，b亚基b为ATP合成部位F0：多个疏水亚基，嵌入膜内，为质子通道和F1的基底。g亚基突出与F0结合ATPADP+Pigbbb内膜bd g ebADP+PiATP2H+F1-F0的工作机理的工作机理IIIIIIIVcQ内膜内外FMNbc1aa3F1F0 （1）化学偶联假说（化学偶联假说（Chemical coupling hypo

25、thesis)（2）构象偶联假说构象偶联假说(conformational coupling hypothesis)（3）化学渗透学说化学渗透学说（Chemical osmotic theory）（Mitchell 1961）1/2O2H2O2H+2H+2H+ADP+PiATPNADH+H+NAD+琥珀酸2H+电子传递泵出质子，内膜的内外侧形成质子的浓度梯度和电位梯度，总称为质子的电子传递泵出质子，内膜的内外侧形成质子的浓度梯度和电位梯度，总称为质子的电化学梯度电化学梯度2H+2.氧化磷酸化机理氧化磷酸化机理化学渗透学说机理化学渗透学说机理化化 学学 渗渗 透透 学学 说说 要要 点点1.线粒

26、体的内膜是完整的封闭系统。线粒体的内膜是完整的封闭系统。2.电子传递过程中，释放能量将质子由内膜内侧电子传递过程中，释放能量将质子由内膜内侧泵到内膜外侧。泵到内膜外侧。3.内膜两侧形成质子电化学梯度，蕴藏了进行磷内膜两侧形成质子电化学梯度，蕴藏了进行磷酸化的能量。酸化的能量。4.质子经质子经F1F0复合体回到内膜内侧，推动复合体回到内膜内侧，推动ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP。化学渗透学说的试验根据化学渗透学说的试验根据 氧化磷酸化重建试验氧化磷酸化重建试验（只传递电子）（水解ATP）（电子传递、氧化磷酸化）（电子传递、氧化磷酸化）外膜内膜MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+C

27、ytb2H+2eCoQ2H+Cytc1CytcCytaa32e O2O2-X-+IO-XHIOHH2OXIXIXI 头部头部ATP合酶合酶ADP+PiATP2H+X-+IO-H2O化学渗透学说化学渗透学说设设A、B为呼吸链邻近的两个电子传递体为呼吸链邻近的两个电子传递体AH2+B+I AI+BH2（可进行下一轮传递）（可进行下一轮传递）AI+X XI+AXI+Pi XP+IXP+ADP ATP+X作用机理作用机理：将内膜外侧的质子转移到内膜的内侧，从而瓦解质子的电化学梯度。将内膜外侧的质子转移到内膜的内侧，从而瓦解质子的电化学梯度。解解偶偶联联(uncoupling)使使相相互互偶偶联联的的电

28、电子子传传递递的的放放能能过过程程和和ATP合合成成的的需需能能过过程程分离的现象称为解偶联。能够解偶联的物质叫解偶联剂分离的现象称为解偶联。能够解偶联的物质叫解偶联剂。解偶联剂解偶联剂有多种物质，如：解偶联蛋白、有多种物质，如：解偶联蛋白、2.4-二硝基苯酚、双香豆素等二硝基苯酚、双香豆素等 典型的解偶联剂典型的解偶联剂 2，4 二硝基苯酚作用机理。二硝基苯酚作用机理。外内内膜四、四、氧化磷酸化的解偶联剂氧化磷酸化的解偶联剂(uncoupler)和抑制剂和抑制剂氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂(oxidative phosphorylation inhibitor)：直接作用于直接作用于F1

29、F0复合复合体，抑制体，抑制ATP合成的物质合成的物质。如寡霉素，其作用机理使堵塞了质子通道。如寡霉素，其作用机理使堵塞了质子通道。内膜bd g ebb内膜d g e2H+2H+2H+2H+2H+寡Qb c1 c a.a3内膜外膜细胞质五、氧化磷酸化物质的运输五、氧化磷酸化物质的运输III1.外源外源NADH运输运输 （1）动物动物：穿梭系统穿梭系统：磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭组成：两种磷酸甘油脱氢酶组成：两种磷酸甘油脱氢酶O2磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸二羟丙酮-磷酸甘油酶 II 嵌入蛋白功能功能：将磷酸甘油的电子传给：将磷酸甘油的电子传给CoQ，而使外源，而使外源NADH 的电子进入呼吸链。的

30、电子进入呼吸链。外源外源NADH的电子被转移到呼吸链，这种系统中，的电子被转移到呼吸链，这种系统中，NADH可以产生可以产生1.5个个ATP。酶 I：可溶性酶，存在于细胞质中-磷酸甘油磷酸二羟丙酮FADFADH2呼吸链C2内膜外膜C1苹果酸穿梭苹果酸穿梭:该系统由两种苹果酸脱氢酶（该系统由两种苹果酸脱氢酶（，存在于细胞质和线粒体），存在于细胞质和线粒体），两种谷草转氨酶两种谷草转氨酶（，存在于细胞质和线粒体）和，存在于细胞质和线粒体）和C1、C2两个载体组成两个载体组成外源外源NADH被转移到线粒体内，这种系统中，被转移到线粒体内，这种系统中，NADH可以产生可以产生2.5个个ATP。-酮戊二

31、酸天冬氨酸谷氨酸-酮戊二酸谷氨酸天冬氨酸苹果酸草酰乙酸NADH+H+NAD+苹果酸草酰乙酸NAD+NADH+H+酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸NADH天冬氨酸NADH呼吸链呼吸链苹果酸苹果酸-天冬氨酸转运天冬氨酸转运NADH系统系统（2）植物植物 植物可以通过其呼吸支路将外源植物可以通过其呼吸支路将外源NADH转移到呼吸链，当然这种方式转移到呼吸链，当然这种方式每个每个NADH 只能产生只能产生1.5个个ATPIIIIIVcQ1/2O2内膜内外外膜NADHFP3FP4b52.ATP、ADP和无机磷酸的运输和无机磷酸的运输（1）ATP、ADP 的交换运输的交换运

32、输 ATP、ADP 是由同一个载体叫是由同一个载体叫ATP/ADP 交换交换体，也叫腺苷酸载体的膜蛋白进行交换运输的。这个载体为二聚体，其机理见体，也叫腺苷酸载体的膜蛋白进行交换运输的。这个载体为二聚体，其机理见图。图。属于属于主动运输主动运输（2）无机磷酸的运输无机磷酸的运输 由线粒体膜上的磷酸载体进行交换运输，属于由线粒体膜上的磷酸载体进行交换运输，属于主动运输主动运输线粒体内膜细胞质H2PO4HO线粒体内膜细胞质ADP3ATP4ATP4ADP3ATP4 1.ATP能量的利用能量的利用 其主要方式是水解，以释放其高的水解自由能，催化方其主要方式是水解，以释放其高的水解自由能，催化方式有两种

33、：式有两种：ATP+H2O ADP+Pi ATP 水解的高能磷酸基团往往使底物磷酸化，使有机分子提高能位或蛋白质水解的高能磷酸基团往往使底物磷酸化，使有机分子提高能位或蛋白质分子发生变构。分子发生变构。ATP+H2O AMP+PPi 这种水解方式产生的这种水解方式产生的PPi 迅速被焦磷酸酶水解，因此该过程消耗了迅速被焦磷酸酶水解，因此该过程消耗了ATP 的两的两个高能键，是高度供能的过程。个高能键，是高度供能的过程。2.ATP能量的贮存能量的贮存七七、ATP能量的利用与贮存能量的利用与贮存肌酸磷酸肌酸八、八、细胞内细胞内ATP 含量的调节含量的调节 能荷（能荷（energy charge）：

34、总腺苷酸中所负荷的总腺苷酸中所负荷的ATP 的比例的比例正常条件下，细胞中能荷在正常条件下，细胞中能荷在0.8左右。左右。ATP、ADP、AMP以及以及Pi 是一些调节酶的变构剂，通过调节酶是一些调节酶的变构剂，通过调节酶的活性来调节细胞的能荷。的活性来调节细胞的能荷。nATP/ADP比值比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。是调节氧化磷酸化速度的重要因素。ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，当当ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。其它末端氧化酶其它末端氧化酶一、多酚氧化酶系统一、多酚氧化酶系

35、统 褐变、杀菌、生色（制茶）二、抗坏血酸氧化酶系统二、抗坏血酸氧化酶系统多酚氧化酶醌还原酶脱氢酶抗坏血酸（As）脱氢抗坏血酸（DAs）抗坏血酸氧化酶脱氢酶谷胱甘肽还原酶脱氢抗坏血酸还原酶抗坏血酸氧化酶三、黄素蛋白氧化酶三、黄素蛋白氧化酶AH2A或FMN或FMNH2酶四、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶四、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）：广泛地存在于）：广泛地存在于需氧生物中，作用为细胞的保护剂。需氧生物中，作用为细胞的保护剂。产物过氧化氢对细胞也是有毒害的，细胞的其它过程也会产物过氧化氢对细胞也是有毒害的，细胞的其它过程也

36、会产生过氧化氢。这种物质是由产生过氧化氢。这种物质是由过氧化氢酶过氧化氢酶(catalase)催化而分解催化而分解为水和氧气。为水和氧气。五、植物抗氰氧化酶系统五、植物抗氰氧化酶系统 CN是呼吸链的抑制剂，但是植物在氰化物存在下，其呼吸链仍然可以进行电子传递，这是因为植物存在有抗氰氧化酶系统。抗氰末端氧化酶抗氰氧化酶系统传递电子时，以NADH为底物，其P/O是 1，以琥珀酸为底物，其P/O是 0。其余自由能以热的形式放出。该系统是植物处于正常状态时的一种电子传递系统，CoQ 决定正常呼吸途径和抗氰途径的比例。抗氰呼吸的高低与植物的生长发育阶段有关，在一些植物的特殊阶段，抗氰呼吸要占很大的比例。

37、该系统生理意义有多种解释。非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系与与ATP合成无关，但具有重要生理功能。合成无关，但具有重要生理功能。1.微粒体氧化体系主要在细胞的光滑内质网上进行。催化分子氧中二个氧原子分别进行不同的反应。一个O加到底物分子上，另一个O则与NADPH上的二个H作用形成H2O，不生成ATP。加单氧酶加单氧酶。生理功能：胆酸生成中环核羟化；不饱和脂肪酸双键引进；维生素D活化；药物、致癌物和毒物的氧化解毒等。NADPH+H+FADNADP+FADH2Fe3+Fe2+Fe-SFe2+Fe3+O2+RHH2O+ROH2H+2e2eCytp-450加单氧酶体系加单氧酶体系2.过氧化物酶体系过氧

38、化物酶体系 在过氧化物酶体上进行的较为简单的氧化反应。过氧化在过氧化物酶体上进行的较为简单的氧化反应。过氧化物酶体含有较多的需氧脱氢酶，可以催化氨基酸、黄嘌呤等物酶体含有较多的需氧脱氢酶，可以催化氨基酸、黄嘌呤等代谢脱氢、加氧，并生成代谢脱氢、加氧，并生成H2O2。RCHCOOH+O2+H2ONH2RCCOOH+H2O2+NH3OH2O2的功用：参与甲状腺中活性碘的生成；在中性粒细胞的功用：参与甲状腺中活性碘的生成；在中性粒细胞中可杀死被吞噬进的细菌；使过氧化物（中可杀死被吞噬进的细菌；使过氧化物（ROOH）转变为）转变为无毒的醇类。无毒的醇类。H2O2的毒性：使酶失活；损伤膜功能；生成脂褐素颗粒。的毒性：使酶失活；损伤膜功能；生成脂褐素颗粒。2H2O2 2H2O +O2过氧化氢酶过氧化氢酶R+H2O2 RO+H2O过氧化物酶过氧化物酶RH2 +H2O2 R +2H2O过氧化物酶过氧化物酶呼吸控制：呼吸控制：ADP作为关键物质对氧化磷酸作为关键物质对氧化磷酸化的调节作用。化的调节作用。本章是动态生化之基础，务必理解掌握本章是动态生化之基础，务必理解掌握