遗传学讲义8学习.pptx

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1、2023/3/271第一节 数量性状的特征数量性状有二个特征：第一、数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体都有广泛的变异类型，不能明确地划分为不同的组，统计每组的个体数，求出分离比例。第1页/共121页2023/3/272第一节 数量性状的特征数量性状有二个特征：第二、数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异一般是不遗传的。例如：玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异（表8-1）。其立体柱形图如表8-2第2页

2、/共121页2023/3/273第3页/共121页2023/3/274由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。第4页/共121页2023/3/275由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。第5页/共121页2023/3/276F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所以，F2的连续分布比亲本和F1都更广泛。第6页/共121页2023/3/277第二节 数量性状遗传的多基因假说1908年尼尔逊埃尔（Nilson

3、-Ehle）提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：(1)各基因的效应相等。(2)各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。(3)各基因的作用是累加的。第7页/共121页2023/3/278第二节 数量性状遗传的多基因假说最简单的数量性状，可以假定是由二对或三对基因共同决定的。例如，小麦的红色子粒品种与白粒子粒品种杂交，F2子粒可分为红色子粒和白色子粒两组。有的表现151分离，有的为631分离，这两种分离都反映了基因的重叠作用。下面将二对

4、和三对基因的遗传动态图示如下：第8页/共121页2023/3/279(1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态第9页/共121页2023/3/2710(2)小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态第10页/共121页2023/3/2711上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类型子粒。第11页/共121页2023/3/2712在进行植物杂交时，杂种后代往往出现一种超亲遗传的现象。这个现象可用多基因假说予以解释。例如，两个水稻品种一个早熟、一个晚熟，杂种第一代

5、表现为中间型，生育期介于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株，这就是超亲遗传。第12页/共121页2023/3/2713假如某作物生育期是由三对独立基因决定的，早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因 型 为 A1A1A2A2a3a3，则 F1的 基 因 型 为 A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟。F2群 体 的 基 因 型 有 27种，其 中 基 因 型 为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。第13页/共121页2023/3/

6、2714第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法对数量性状要用度量单位进行测量，然后进行统计分析，下面介绍几个最常用的统计参数的计算方法。第14页/共121页2023/3/2715第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法一、平均数是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。公式如下：第15页/共121页2023/3/2716第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法二、方差和标准差方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性；将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平均数离差的平方总

7、和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除以n1。公式如下：第16页/共121页2023/3/2717第四节 遗传率的估算及其应用一、遗传率的概念遗传率是遗传方差在总方差中所占的比值，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。若P表示某性状的表现型数值、G表示其中基因型所决定的数值、E表示表现型值与基因型值之差，即环境条件引起的变异。则有：PGEVP(表现型方差)VG(基因型方差)+VE(环境方差)第17页/共121页2023/3/2718第四节 遗传率的估算及其应用一、遗传率的概念遗传率可以分为两种：广义遗传率和狭义遗传率。遗传方差占总方差的比值，称为广义遗传率。第18页/共121页2023/3/2

8、719第四节 遗传率的估算及其应用一、遗传率的概念基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率。从基因作用分析VG(基因型方差)VA(加性方差)VD(显性方差)VI(上位性方差)VP(VAVDVI)VE狭义遗传率的公式为：第19页/共121页2023/3/2720第四节 遗传率的估算及其应用一、遗传率的概念植物和动物育种家通常对个体所携基因的育种值（加性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上。基因加性方差是可固定的遗传变异量，而显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变量。第20页/共121页2023/3/2721第四节 遗传率的估

9、算及其应用二、广义遗传率的估算方法利用基因型纯合的(如自交系)或基因型一致的杂合群体(F1)估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差，即得基因型方差。VF1VE1 VE1VE2 VE2VE1VF1第21页/共121页2023/3/2722第四节 遗传率的估算及其应用二、广义遗传率的估算方法也可以用下面方法计算：VE1/2(VP1VP2)第22页/共121页2023/3/2723第四节 遗传率的估算及其应用三、狭义遗传率的估算方法狭义遗传率的估算从基因效应的分析着手设某性状仅由一对等位基因A-a控制，其中A对a为显性，且纯合体AA（亲本1，简记为P1）和aa（亲本2，简记为P2）的平均值（中亲

10、值）为m。则AA和aa的基因型值可分别记为P1=m+a和P2=m a，杂合体Aa（F1）的基因型值可记为F1=m+d。这里，a=(P1 P2)/2，是纯合情况下以等位基因A替代a的平均效应，称为加性效应；d=F1 m，是杂合体Aa的基因型值对m的离差，它表示了等位基因A和a的交互作用，称为显性效应。第23页/共121页2023/3/2724第四节 遗传率的估算及其应用三、狭义遗传率的估算方法为简化表达，可以m为原点记各基因型值，即AAa，Aad和aa-a。这样显然可得：（1）若d=0或d/a=0（即AA=m+a，Aa=m，aa=m-a），不存在显性。（2）若d0a或0d/a1即mAad-a或0

11、d/a-1即(m-a)Aaa或d/a1即Aam+a或50%高；=2050%中；a1a1；a1a2a2a2。上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。第82页/共121页2023/3/2783(三)、两种假说比较两者的相似之处：都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。两者的不同之处：显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补；超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。事实上，生物种类是多种

12、多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。第83页/共121页2023/3/2784三、杂种优势利用由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用，农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。第84页/共121页2023/3/2785有性繁

13、殖作物杂种优势利用有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件：杂种优势要明显，增产效果明显；制种的成本要低，用种量要小。这是一个投入产出的问题，即种植杂交种所增加的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问题：1.杂交亲本的纯合度和典型性；2.选配强优势组合(互补性及其它)；3.制种技术与播种技术。第85页/共121页2023/3/2786第八章 数量性状的遗传补充：近交和近交系数第86页/共121页2023/3/2787近交 近交（inbreeding）指的是具有共同祖先的个体彼此交配，这对后代的基因型分布具有影响。若不考虑连锁的作用，为了考察近交效应，只需讨论一

14、个位点的情况就够了。第87页/共121页2023/3/2788近交 血统相同：有亲属关系的亲本可能携带其共同祖先同一等位基因的复制品，从而就有把该等位基因传递给后代的特定概率。在这种情况下，后代就会具有两个相同的等位基因，亦即该共同祖先同一等位基因的复制品，那 么，这 两 个 等 位 基 因 就 是 血 统 相 同 的（identical by descent）。比如，这样产生的后代具有基因型BB，那么，这两个等位基因B就属于血统相同的。第88页/共121页2023/3/2789近交 状态相似：群体中可能还有另外一类具有BB基因型的个体，其中的两个等位基因B不是血统相同的，而仅是状态相似的（a

15、like in state）。第89页/共121页2023/3/2790近交 群体内个体所具有的可能的祖先数。取决于向回追溯的世代数。每向回追溯一代，祖先数就增加一倍。向回追溯10代，每个个体就有210=1024个祖先，向回追溯20代，则有大约106个祖先。由此可见，每个个体必然具有彼此有亲属关系的祖先。在这种情况下，只有定义一个基础群体，其中的任何一个个体都不具有血统相同的等位基因，而且，所有纯合基因型的等位基因都可以认为是状态相似的。这时，上述的一些定义才有意义。第90页/共121页2023/3/2791近交系数 近交的作用可通过近交系数（inbreeding coefficient）F加

16、以衡量。近交系数F是个体一个位点上的两个等位基因属于血统相同的概率（Malecot，1948）。近交系数的大小取决于交配体系。在动物中亲属个体间可进行交配；大多数植物都能进行自花授粉，这是近交的最有力形式。第91页/共121页2023/3/2792近交系数 还有一种与近交系数密切相关的度量值，这就是两个个体在一个位点上携带血统相同等位基因的概率。Malecot（1948）把这个概率 叫 做“亲 缘 系 数”（coefficient de parente）；Kempthorne（1957）称其为“血统系数”（coefficient of parentage）；Falconer（1981）则采用术

17、语“共祖度”（coancestry）表示这个意思。下面通过例子说明两者之间的关系。第92页/共121页2023/3/2793近交系数 假定个体X具有等位基因x1和x2，个体Y具有等位基因y1和y2，现计算概率P(xi=yj)，其中xi可能是x1或x2，yj则可能是y1或y2，从而得到：上 式 中xy是 共 祖 系 数（coefficient of coancestry）。第93页/共121页2023/3/2794近交系数 近交系数F与共祖系数之间的关系如下：第94页/共121页2023/3/2795近交系数 一般情况下，计算个体近交系数的方法有两种，第一种方法应用系谱中的径路系数（path c

18、oefficient）；另一种方法则是应用共祖系数，通过t 1代的共祖系数说明t代个体的近交系数。下面通过例子说明这两种方法。第95页/共121页2023/3/2796系谱中的径路系数 假如要计算亲本A和B的后代个体Z的近交系数，这时必须考虑由A到A与B的共同祖先再到B的这一过程中的所有径路。图1提供一个假定系谱，其中I是A和B的一个共同祖先，与其有关的一条径路是ACEIGDB，这条径路对个体Z近交系数的贡献是：第96页/共121页2023/3/2797系谱中的径路系数 假如要计算亲本A和B的后代个体Z的近交系数，这时必须考虑由A到A与B的共同祖先再到B的这一过程中的所有径路。第97页/共12

19、1页2023/3/2798系谱中的径路系数 图1提供一个假定系谱，其中I是A和B的一个共同祖先，与其有关的一条径路是ACEIGDB，这条径路对个体Z近交系数的贡献是：其中n是该径路中的基因型数。第98页/共121页2023/3/2799系谱中的径路系数 图1 系谱图 第99页/共121页2023/3/27100系谱中的径路系数 假定I是非近交的，那么，I传递同一等位基因给E和G的概率都是1/2，E再将来自I的基因传递给C的概率也是1/2，依此类推。个体Z的近交系数则是所有径路的贡献之和。第100页/共121页2023/3/27101系谱中的径路系数 由图上看出共有3条可能的径路，即：ACEIG

20、DB，ACEIHB和ACEIKHB。因此，Z的近交系数为：第101页/共121页2023/3/27102系谱中的径路系数 如果共同祖先本身是近交的，那么，有关径路对近交系数的贡献增加。第102页/共121页2023/3/27103系谱中的径路系数 再来考察径路ACEOGDB。令个体I的近交系数是FI，个体I传递相同等位基因给E和G的概率仍各为1/2。如果I传递给E和G的等位基因不同（这个概率也是1/2），那么，这两个不同的基因属于血统相同的概率则是FI，因而，I传递给E和G的等位基因属于血统相同的总概率则是 第103页/共121页2023/3/27104系谱中的径路系数 该条径路的贡献则是：第

21、104页/共121页2023/3/27105系谱中的径路系数 同理可得，径路ACEIHB的贡献是：径路ACEIKHB的贡献是：第105页/共121页2023/3/27106系谱中的径路系数 在这种情况下，Z的近交系数为：第106页/共121页2023/3/27107系谱中的径路系数 现将上述结果概括于表 1：表1 通过径路计算Z的近交系数（图1，FI=0）第107页/共121页2023/3/27108共祖系数 通过图2可以说明共祖系数。图2 共祖系数的系谱图解 第108页/共121页2023/3/27109共祖系数 Z的近交系数等于X与Y的共祖系数xy。X或Y二者都可按下述方式被其亲本所取代：

22、第109页/共121页2023/3/27110共祖系数 现在考察X的一个等位基因，并想了解是否该等位基因与Y的一个等位基因属于血统相同。X的这个等位基因来自亲本A的概率是1/2，该等位基因来自亲本B的概率也是1/2。也就是说，A和B的等位基因中都只有一半传递给X，因而，第110页/共121页2023/3/27111共祖系数 按类似方式可推导出其他关系。通过关系式：可以把特定世代（X与Y）的共祖系数用其上代（A，B，C和D）的形式表示。利用这种关系式可以构成近交系数的类似公式。尤其是共祖系数XX和AX具有特殊意义。XX是特定基因型与其自身的共祖系数。第111页/共121页2023/3/27112

23、共祖系数 XX是特定基因型与其自身的共祖系数。现考虑一个等位基因，而且想了解随机抽取一个等位基因与该等位基因属于血统相同的概率。抽取相同等位基因的概率是1/2，抽取另一个等位基因的概率也是1/2，二者属于血统相同的概率是FX。因而，第112页/共121页2023/3/27113共祖系数 AX是一个基因型与其后代的共祖系数。根据图2可将此系数表示为：第113页/共121页2023/3/27114共祖系数 共祖系数可用于推导产生近交基因型的规则交配体系中近交系数的递推公式。其中两种最重要的交配体系是自体受精和全同胞交配。自体受精情况下近交系数增加较快，但是，这种交配体系只适用于不存在自交不亲和等天

24、然机制的植物（即自花授粉植物）。在这两种交配体系中，近交系数都可用其上代近交系数的形式加以表示。第114页/共121页2023/3/27115共祖系数 1、自花授粉、自花授粉如果A是t 1代的亲本，Z是t代的个体，则有递推公式：第115页/共121页2023/3/27116共祖系数 2、全同胞交配、全同胞交配为了计算全同胞交配后代的近交系数，需要上两代的近交系数。全同胞的系谱表示于图 3。图3 全同胞交配系谱图：第116页/共121页2023/3/27117共祖系数 2、全同胞交配、全同胞交配由图3可得：因为 ，由此可得递推公式：第117页/共121页2023/3/27118共祖系数 表2提供

25、了初始近交系数F0=0情况下自交和全同胞交配最初若干代的近交系数。表2 连续自交或全同胞交配后的近交系数 第118页/共121页2023/3/27119共祖系数 近 交 系 数 的 余 数 叫 做 随 机 交 配 指 数（panmictic index），用P表示。显然，。利用随机交配指数，有时可将公式简化。对于自交则有：从而表明杂合度百分数每代减半。第119页/共121页2023/3/27120共祖系数 上面讨论的仅是单位点情况，近交系数对于所有位点都相同。若将所有位点一起考虑，则近交系数表示一个基因型内相同位点的理论百分数。在连锁存在的情况下，这个关系也成立。第120页/共121页2023/3/27湖北大学生命科学学院 陈建国121感谢您的观看！第121页/共121页