果树生理学一授粉受精模板.pptx
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1、果树传粉受精果树传粉受精授粉和受精授粉和受精大多数果树需要经过授粉受精大多数果树需要经过授粉受精才能结实(才能结实(授粉刺激果实形成;授粉刺激果实形成;受精形成种子,种子刺激果实发受精形成种子,种子刺激果实发育),育),授粉受精是生殖生长开始的标授粉受精是生殖生长开始的标志,志,是提高坐果率的核心与最关是提高坐果率的核心与最关键因素键因素(配植授粉树、选择自花配植授粉树、选择自花结实品种、人工授粉、花期放蜂结实品种、人工授粉、花期放蜂与喷硼、延长有效授粉期与喷硼、延长有效授粉期)。第1页/共41页自花授粉、自花(不)亲合、自花结实自花授粉、自花(不)亲合、自花结实异花授粉、异花(不)亲合、异花
2、结实异花授粉、异花(不)亲合、异花结实注注:结实和产生种子并不等同;结实和产生种子并不等同;种子是维持果实发育的重要因素,产生两种子是维持果实发育的重要因素,产生两性种子,必须自花或异花亲合;性种子,必须自花或异花亲合;不亲合或不受精也能形成果实。不亲合或不受精也能形成果实。第2页/共41页 单性结实单性结实-不受精而形成果实,不受精而形成果实,一般无一般无种子种子,如香蕉、菠萝、柑橘、柿子、无花果等;,如香蕉、菠萝、柑橘、柿子、无花果等;无种子不一定是单性结实,如无核葡萄,需要无种子不一定是单性结实,如无核葡萄,需要授粉刺激才能结实但种子败育。授粉刺激才能结实但种子败育。无融合生殖无融合生殖
3、-不受精也能产生有发芽力不受精也能产生有发芽力的的胚(种子)胚(种子),如湖北海棠,柑橘(由珠心或,如湖北海棠,柑橘(由珠心或珠被细胞产生珠心胚)珠被细胞产生珠心胚)。第3页/共41页单性结实可生产单性结实可生产无籽果无籽果,但一般,但一般产量低产量低、果实小、果实小、不能进行杂交育种不能进行杂交育种第4页/共41页授粉:授粉:指花粉由雄蕊的指花粉由雄蕊的花药传到柱头花药传到柱头的的过程过程受精:受精:雌雄配子的结合雌雄配子的结合从授粉到受精需要经过从授粉到受精需要经过 亲合性识别亲合性识别-花粉萌发花粉萌发-花粉管花粉管生长生长-雌雄配子在失去活性前雌雄配子在失去活性前(有(有效授粉期内)效
4、授粉期内)结合结合第5页/共41页果树传粉受精果树传粉受精一、花粉与雌蕊的相互识别一、花粉与雌蕊的相互识别二、花粉萌发二、花粉萌发三、花粉管生长三、花粉管生长四、花粉管与花柱的相互作用四、花粉管与花柱的相互作用五、雌雄配子融合五、雌雄配子融合六、有效授粉期六、有效授粉期七、授粉受精后的生理生化变化七、授粉受精后的生理生化变化第6页/共41页一、花粉与雌蕊(一、花粉与雌蕊(柱头柱头)的相互识别)的相互识别 落在柱头上的各种花粉能否最终完成受精,落在柱头上的各种花粉能否最终完成受精,取决于花粉和柱头之间的亲和性取决于花粉和柱头之间的亲和性 细胞相互识别是亲和性的前提细胞相互识别是亲和性的前提1 1
5、、识别、识别、识别、识别(recognition)recognition)一类细胞与另一类细胞在结合过程中一类细胞与另一类细胞在结合过程中所进行的特殊反应。它要求从对方获得信息,所进行的特殊反应。它要求从对方获得信息,此信息可以通过物理的和化学的信号来表达。此信息可以通过物理的和化学的信号来表达。第7页/共41页花粉与柱头之间的相互识别,花粉与柱头之间的相互识别,涉及到花粉壁涉及到花粉壁中的蛋白质与柱头乳突细胞表面的蛋白质中的蛋白质与柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜之间的相互作用薄膜之间的相互作用 花粉内壁蛋白由花粉内壁蛋白由花粉本身制造,具有很高的花粉本身制造,具有很高的酶活性,主要是酶活性,主
6、要是与花粉萌发和花粉管穿入与花粉萌发和花粉管穿入柱头有关柱头有关的酶类;的酶类;外壁蛋白参与识别反应外壁蛋白参与识别反应第8页/共41页第9页/共41页柱头:多数植物的柱头有乳突,常覆盖一层水合蛋白质薄膜,与花粉粒和柱头的识别有关。(1 1)干柱头()干柱头(dry stigmadry stigma):雌蕊成熟时,柱头没有分雌蕊成熟时,柱头没有分泌物,多数被子植物属此类。泌物,多数被子植物属此类。(2 2)湿柱头()湿柱头(wet stigmawet stigma):雌蕊成熟时,柱头能产生很雌蕊成熟时,柱头能产生很多液态分泌物。多液态分泌物。第10页/共41页柱头上的分泌液主要有蛋白质、氨基酸
7、、酚类化柱头上的分泌液主要有蛋白质、氨基酸、酚类化合物、脂类和糖类。合物、脂类和糖类。蛋白质参与识别反应;蛋白质参与识别反应;脂类有助于粘住花粉粒,减少柱头失水;脂类有助于粘住花粉粒,减少柱头失水;酚类有助于防止病虫对柱头的侵害,酚类有助于防止病虫对柱头的侵害,有选有选择地促进花粉粒的萌发;择地促进花粉粒的萌发;糖类供给花粉管生长的营养。糖类供给花粉管生长的营养。第11页/共41页如果相互识别,花粉管尖端产生如果相互识别,花粉管尖端产生能溶解柱头薄能溶解柱头薄膜下角质层的酶(角质酶),膜下角质层的酶(角质酶),使花粉管穿过使花粉管穿过柱头而生长,直至受精柱头而生长,直至受精如果不识别,柱头的乳
8、突细胞立即产生如果不识别,柱头的乳突细胞立即产生胼胝质胼胝质(callose),阻碍花粉管穿入柱头,花粉管尖阻碍花粉管穿入柱头,花粉管尖端也被胼胝质封闭,花粉管无法继续生长,端也被胼胝质封闭,花粉管无法继续生长,使受精失败使受精失败第12页/共41页识别表现为植物的亲合性识别表现为植物的亲合性 植物在进化过程中形成了雌蕊在受精前识别花粉植物在进化过程中形成了雌蕊在受精前识别花粉的能力(机制),使柱头或花柱可以辨别某类花粉,的能力(机制),使柱头或花柱可以辨别某类花粉,并对这类花粉萌发或生长产生抑制能力,使受精不能并对这类花粉萌发或生长产生抑制能力,使受精不能完成,此为授粉不亲和性。完成,此为授
9、粉不亲和性。来自不同种植物来自不同种植物的雌蕊与花粉,的雌蕊与花粉,两者基因型差异较两者基因型差异较大,大,产生的不亲和性称种间不亲和性(产生的不亲和性称种间不亲和性(intra-specific intra-specific incompatibilityincompatibility),该机制有利于保持物种的稳定性。),该机制有利于保持物种的稳定性。来自同种植物来自同种植物的雌蕊和花粉,的雌蕊和花粉,两者基因型过于一致,两者基因型过于一致,产生不亲和性称种内不亲和性(产生不亲和性称种内不亲和性(inter-specific inter-specific incompatibilityinc
10、ompatibility),该机制有利于种内的遗传变异。),该机制有利于种内的遗传变异。第13页/共41页 植物种内不亲和性最典型的是植物种内不亲和性最典型的是自交自交不亲和性(不亲和性(self-incompatibility,SIself-incompatibility,SI)。遗传学将自交不亲和性定义为能产遗传学将自交不亲和性定义为能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植物,在自花授粉或相同基的雌雄同体植物,在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能受精的现象。因型异花授粉时不能受精的现象。第14页/共41页自交不亲合自交不亲合是是植物植物防止近防止
11、近亲繁殖的一亲繁殖的一种天然屏障。种天然屏障。(实线:亲和,虚线:不亲和)(实线:亲和,虚线:不亲和)第15页/共41页自交不亲和性是显花植物的一个重要遗传性自交不亲和性是显花植物的一个重要遗传性状状绝大多数植物的绝大多数植物的自交不亲和性受具复等位基自交不亲和性受具复等位基因的单一位点因的单一位点S-locusS-locus控制控制 (S代表不育性,代表不育性,sterility),即单因子自交不亲和性,即单因子自交不亲和性(mono-factorial SI),不同的),不同的S-locus多多态型用态型用S-单元型(单元型(S-haplotype)来)来描述。描述。第16页/共41页 根
12、据花粉不亲和表型及其遗传控制方式的根据花粉不亲和表型及其遗传控制方式的不同,单因子不同,单因子SI SI分为两类:分为两类:一类是以十字花科植物为代表的一类是以十字花科植物为代表的孢子体自孢子体自交不亲和型交不亲和型(Sporophytic self-incompatibility,Sporophytic self-incompatibility,SSISSI),花粉自交不亲和表型),花粉自交不亲和表型由产生花粉的植株由产生花粉的植株即孢子体基因型决定;即孢子体基因型决定;另一类为茄科、蔷薇科、玄参科、罂粟科另一类为茄科、蔷薇科、玄参科、罂粟科等植物中出现的等植物中出现的配子体自交不亲和型配子
13、体自交不亲和型(Gemetophytic self-incompatibility,GSIGemetophytic self-incompatibility,GSI),),该类花粉表型由其本身的该类花粉表型由其本身的单倍体基因型单倍体基因型决定。决定。第17页/共41页2 2 2 2、孢子体不亲合、孢子体不亲合、孢子体不亲合、孢子体不亲合(1 1)产生于花粉与柱头相互作用的初期)产生于花粉与柱头相互作用的初期(柱头上柱头上)(2 2)花粉不萌发、萌发但不能进入花柱、能进入花)花粉不萌发、萌发但不能进入花柱、能进入花柱但很快被胼胝质封闭柱但很快被胼胝质封闭(3 3)一般发生于有三核花粉(一个营养
14、核,两个生)一般发生于有三核花粉(一个营养核,两个生殖核)和柱头为干性的植物上,如十字花科、菊殖核)和柱头为干性的植物上,如十字花科、菊科植物。科植物。(4 4)主要由雌蕊的基因型决定)主要由雌蕊的基因型决定(花柱的糖蛋白与花(花柱的糖蛋白与花粉粒外壁的糖蛋白相互识别)粉粒外壁的糖蛋白相互识别)第18页/共41页3 3 3 3、配子体不亲合、配子体不亲合、配子体不亲合、配子体不亲合 (1 1)发生于花粉萌发和初期生长后(花柱中)发生于花粉萌发和初期生长后(花柱中)(2 2)一般发生于有)一般发生于有两核花粉和柱头为湿性两核花粉和柱头为湿性的植物上,的植物上,如蔷薇科(大部分果树)、豆科、茄科、
15、百合科如蔷薇科(大部分果树)、豆科、茄科、百合科植物。植物。(3 3)主要取决于花粉自己的)主要取决于花粉自己的S S等位基因的产物和柱等位基因的产物和柱头表达的识别蛋白头表达的识别蛋白(S-S-蛋白可使花粉管的游离钙蛋白可使花粉管的游离钙离子激增而导致花粉管生长受抑)离子激增而导致花粉管生长受抑)第19页/共41页单基因座控制的自交不亲和性植物的自交不亲和的遗传学单基因座控制的自交不亲和性植物的自交不亲和的遗传学花粉花粉基因型:基因型:S1S2S1S2,S3S4S3S4,S2S3S2S3;雌蕊;雌蕊基因型:基因型:S1S2S1S2 花粉粒表型由自身单倍体基因型决定。花粉粒表型由自身单倍体基因
16、型决定。左:左:S1S2S1S2花柱自花授粉中,所有的花粉管生长被抑制。花柱自花授粉中,所有的花粉管生长被抑制。中:中:S3S4S3S4花粉为花粉为S1S2S1S2花柱异花授粉,所有花粉管完成受精。花柱异花授粉,所有花粉管完成受精。右:右:S2S3S2S3花粉为花粉为S1S2S1S2花柱授粉,花柱授粉,S2S2的花粉管被抑制,的花粉管被抑制,S3S3花粉管正常花粉管正常生长。生长。第20页/共41页 (4 4)花粉自己的)花粉自己的S S基因产物尚未分离到基因产物尚未分离到,但但已从芸薹属植物上克隆到已从芸薹属植物上克隆到2 2种种S S位点柱头专位点柱头专一性基因一性基因SLGSLG(编码一
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