细胞的基本功能节.pptx

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1、一、骨骼肌细胞的微细结构肌原纤维和肌节:每条肌原纤维(myofibril)的全长都呈现规则的明暗交替,分别为明带和暗带;明带的中央有一条横向的暗线,称为Z线。第1页/共46页肌节(sarcomere)肌肉进行收缩和舒张的最基本功能单位。电镜下肌小节明带中含有细肌丝;暗带中含有粗肌丝;粗细肌丝在空间上呈规则的排列。细肌丝是粗细肌2倍第2页/共46页 粗肌丝 肌球蛋白(亦称肌凝蛋白，myosin)杆状部分由两条重链的尾部相互缠绕形成，头部由两条重链的末端分别结合一对轻链。第3页/共46页原肌凝蛋白原肌凝蛋白（tropomyosin）肌纤蛋白肌纤蛋白（actin）肌钙蛋白肌钙蛋白（troponin）

2、细肌丝细肌丝:肌纤蛋白（actin）原肌凝蛋白（tropomyosin）肌钙蛋白（troponin）（收缩蛋白质）调节蛋白质第4页/共46页肌管系统第5页/共46页 横管（T管）肌管系统 纵管（肌质网,SR）在肌原纤维周围的SR也称为纵行肌质网（L SR）L SR：有Ca2+泵 Ca2+SR连接内质网（JSR、终池）:SR末端膨大与T管膜接触部分。JSR膜上有钙释放通道（ryanodine受体，RYR）。三联管：T管与两侧终池（兴奋收缩-耦联过程）。T管膜、肌膜有L型钙通道。第6页/共46页肌管的作用肌管的作用横 管：传动作电位至肌细胞深部纵 管：贮存、释放、聚积钙三联管：兴奋-收缩耦联部位第

3、7页/共46页二、骨骼肌的兴奋-收缩耦联过程1.概念:将膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维机械变化为基础的收缩过程联系起来的中介机制称为兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。2.结构基础:肌管系统,关键部位为三联管结构。第8页/共46页第9页/共46页3.兴奋-收缩耦联基本过程电兴奋通过横管(T管)系统传向肌细胞深处，激活T管膜和肌膜的L型钙通道（不开放）。三联管结构处的信息传递：L型钙通道变构，激活连接肌质网（junctional sarcoplasmic reticulum,JSR）膜上的ryanodine受体（RYR或称钙释放通道）开放，使J

4、SR内的Ca2+释放入胞质。第10页/共46页第11页/共46页胞质内Ca2+浓度升高，肌钙蛋白与Ca2+结合引发肌肉收缩。胞质内Ca2+浓度升高，激活纵行肌质网（longitudinal sarcoplasmic reticulum,LSR）膜上的钙泵，将Ca2+回收入肌质网，肌肉舒张。第12页/共46页第13页/共46页Ca2+在兴奋-收缩耦联过程中的关键作用 L L型钙通道引导骨骼肌型钙通道引导骨骼肌SRSR释放释放CaCa2+2+的的过程过程 中，中，作作为一个电位变化敏感信号转导分为一个电位变化敏感信号转导分 子，而不是作为离子通道发挥作用。子，而不是作为离子通道发挥作用。第14页/

5、共46页三、骨骼肌细胞的收缩机制肌丝滑行理论(myofiament sliding theory)直接证据：肌肉收缩时暗带长度不变，明带缩短，同时H带相应变窄。第15页/共46页 主要内容：横纹肌的肌原纤维由粗、细两组走向平行横纹肌的肌原纤维由粗、细两组走向平行的蛋白丝构成。肌肉运动时，缩短和伸长均的蛋白丝构成。肌肉运动时，缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，肌丝本身的长度不变。肌丝本身的长度不变。第16页/共46页肌肉舒张状态，横桥-ATP被其头部的ATP酶分解，形成的ADP和无机磷酸仍留在头部，使横桥处于高势能状态，与细肌丝垂直，并对

6、细肌丝肌动蛋白有高度亲和力2.肌肉收缩的过程第17页/共46页第18页/共46页当肌质中Ca2+浓度增高;肌钙蛋白与Ca2+结合后发生构像改变；肌钙蛋白与肌动蛋白结合减弱，原肌球蛋白向肌动蛋白的双螺旋沟内移动,暴露出肌动蛋白的横桥结合位点；第19页/共46页肌动蛋白与横桥头部结合,导致横桥头部构像改变，头部向桥臂方向摆动，并托动细肌丝向M线方向滑动，横桥头部贮存的能量转变为肌丝滑动引起肌节缩短，同时横桥头部的ADP和无机磷酸与之分离。第20页/共46页ADP解离的位点上，横桥头部结合一个ATP分子后，横桥头部与肌动蛋白解离。解离后的横桥头部迅速将其结合的ATP分解为ADP和无机磷酸，恢复垂直于

7、细肌丝的高势能状态。横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和新位点的再结合的过程，称为横桥周期。第21页/共46页横桥周期第22页/共46页四、影响骨骼肌收缩效能的因素肌肉收缩效能表现为：收缩时产生的 张力或/和长度缩短程度 张力或/和长度缩短速度等张收缩（isotonic contraction）肌肉作等张收缩时长度缩短,张力不变。等长收缩（isometric contraction）肌肉作等长收缩长度不变，张力增加。第23页/共46页根据肌肉的长度或张力变化分为两种形式：等张收缩 实验条件下，肌肉一端固定，另一端处于游离状态，当肌肉收缩时，肌节缩短，在肌肉缩短的整个过程中张力始终保持不变。第24页

8、/共46页等长收缩在实验条件下，将肌肉的两端固定，当肌肉收缩时长度不能缩短，而肌肉收缩过程中只有张力升高。如体操中的如体操中的“十字支撑十字支撑”“直角支撑直角支撑”武术中的站桩武术中的站桩 第25页/共46页(2)单收缩和强直收缩单收缩(single twitch)：骨骼肌受到一次短促刺激,可产生一次动作电位,随后会出现一次机械收缩.称为单收缩。第26页/共46页分为三个时期 潜伏期 收缩期 舒张期在一次单收缩中动作电位时程近12ms（相当于绝对不应期），而收缩过程可达几十或几百毫秒，因而在收缩过程中有可能接受新的刺激，发生新的兴奋和收缩。第27页/共46页剌激频率较高时,剌激间隔时间短于单

9、个单收缩持续的时间,肌肉发生收缩复合,称为复合收缩。肌肉发生复合收缩时,出现了收缩形式的复合,但引起收缩的动作电位仍是独立存在的。复合收缩 不完全强直收缩 完全强直收缩。第28页/共46页不完全强直收缩不完全强直收缩(incomplete tetanus):(incomplete tetanus):每次新的收缩都与前次尚未结束的收缩过程的舒张期发生总和每次新的收缩都与前次尚未结束的收缩过程的舒张期发生总和,表现为锯齿形的收表现为锯齿形的收缩曲线。缩曲线。完全强直收缩完全强直收缩(complete tetanus):(complete tetanus):提高剌激频率时提高剌激频率时,使总和过程发

10、生在前一次收缩的收缩期使总和过程发生在前一次收缩的收缩期,表现为会出现完全强直收表现为会出现完全强直收缩。在等长收缩条件下，强直收缩的张力比单收缩强缩。在等长收缩条件下，强直收缩的张力比单收缩强3434倍。倍。第29页/共46页第30页/共46页概念：前负荷(preload):在肌肉收缩之前所承受的负荷。决定初长度初长度（initial length）:肌肉收缩之前的长度。前负荷的不同，同一肌肉将在不同的初长度条件下进行收缩。初长度是前负荷的观测指标。第31页/共46页1.前负荷(preload)：实验装置使肌肉只产生张力.可观察在不同的初长度时,同一肌肉产生的张力.绘制成长度-张力曲线。影响

11、收缩因素第32页/共46页长度-张力曲线测定等长收缩的张力的装置：测定等长收缩的张力的装置：测定不同肌肉长度对收缩张力的影响测定不同肌肉长度对收缩张力的影响当把肌肉伸展到一定长度时，由于肌当把肌肉伸展到一定长度时，由于肌肉中结缔组织的回弹，会产生一定的肉中结缔组织的回弹，会产生一定的被动张力。被动张力。施加刺激，可记录到一个收缩后的张施加刺激，可记录到一个收缩后的张力力（总）（总）=被动张力被动张力 +主动张力主动张力肌肉固定于不同的初长度进行测量，肌肉固定于不同的初长度进行测量，可得到静息张力、总张力、肌肉长度可得到静息张力、总张力、肌肉长度的关系曲线。的关系曲线。第33页/共46页主动张力

12、曲线中，随前负荷的增加，收缩时产生的主动张力先随之加大，达到一最大值后又逐渐减小直到 0 值.存在最适前负荷和相应的最适初长度.最适初长度下产生最大张力.第34页/共46页长度-张力曲线与肌节长度的变化有关在一定范围内，在一定范围内，前负荷越前负荷越大，初长度越长，粗细肌大，初长度越长，粗细肌丝的有效重叠越多，肌肉丝的有效重叠越多，肌肉收缩越强。收缩越强。粗肌丝上的每个横桥都有粗肌丝上的每个横桥都有与细肌丝相互作用的位置，与细肌丝相互作用的位置，因而出现最佳收缩效果。因而出现最佳收缩效果。当肌肉收缩达到最大时所当肌肉收缩达到最大时所对应的为对应的为最适前负荷最适前负荷和和最最适初长度适初长度

13、主动张力第35页/共46页最适初长度骨骼肌在体内所处的自然长度，大致相当于它们骨骼肌在体内所处的自然长度，大致相当于它们的的最适初长度最适初长度粗肌丝的长度是粗肌丝的长度是1.5m1.5m，在，在M M线两侧各线两侧各0.1m0.1m的的范围内没有横桥范围内没有横桥,因此在因此在M M线两侧有横桥的粗肌线两侧有横桥的粗肌丝长度各为丝长度各为0.65m0.65m，这样当每侧细肌丝伸入暗，这样当每侧细肌丝伸入暗带带0.65m,0.65m,每个肌小节的长度每个肌小节的长度2.02.02.2m2.2m。减少前负荷减少前负荷使肌小节长度小于使肌小节长度小于2.2m2.2m，增加前负荷增加前负荷大于最适前

14、负荷使肌小节的长度将大大于最适前负荷使肌小节的长度将大于于2.2m2.2m。第36页/共46页前负荷对肌肉收缩的影响1 1、在一定范围内，前负荷愈大，、在一定范围内，前负荷愈大，初长度愈长，收缩力愈大；初长度愈长，收缩力愈大；2 2、最适初长度时，、最适初长度时，肌肉收缩能使肌肉产生最大张力；肌肉收缩能使肌肉产生最大张力；3 3、前负荷过大，初长度过长，收缩力降低。、前负荷过大，初长度过长，收缩力降低。第37页/共46页2.后负荷(after-load):肌肉在收缩过程中所承受的负荷。肌肉在收缩过程中所承受的负荷。*张力张力-速度曲线：速度曲线：前负荷固定不变条件下,给予不同后负荷,通过刺激观

15、察肌肉张力和缩短的时间、程度.第38页/共46页 后负荷影响1.先产生张力，后出现缩短，缩短发生后 张力不再增加。2.后负荷愈大，在克服后负荷阻力后肌肉 收缩的张力愈大，缩短出现时间也越晚，缩短的初速度和总长度愈小。第39页/共46页等长收缩(isometric contraction):后负荷如果超过肌肉收缩所能产生的最大张力，肌肉收缩时不再表现缩短，这种不出现肌肉长度变短而只有张力增加的收缩过程。等张收缩(isotonic contraction)：收缩时止发生肌肉缩短而张力保持不变。第40页/共46页张力-速度曲线由图可见由图可见:在在后后负负荷荷下下收收缩缩,产产生生的的最最大大张张力

16、力和和收收缩缩速度呈反变速度呈反变后后负负荷荷=0=0时时，产产生生最大收缩速度最大收缩速度主主动动张张力力最最大大时时,收收缩速度缩速度=0=0后后负负荷荷为为最最大大张张力力的的30%30%时时,肌肌肉肉的的输输出出功率最大功率最大曲线2后负荷(主动张力)缩短速度（V）最大缩短速度最大缩短速度V V0 0曲线1输出功率第41页/共46页 张力-速度曲线第42页/共46页张力大小张力大小：取决于活化的横桥数目；取决于活化的横桥数目；收缩速度收缩速度：取决于能量释放速率和肌球蛋白取决于能量释放速率和肌球蛋白ATPATP酶活性，与活化的横桥数目无关。酶活性，与活化的横桥数目无关。第43页/共46

17、页3.肌肉的收缩能力(contractility)1）概念：指与负荷无关的，决定肌肉收缩效能的内在特性。指与负荷无关的，决定肌肉收缩效能的内在特性。收缩所产生的张力收缩所产生的张力影响肌肉收缩的效率：影响肌肉收缩的效率：缩短时的程度缩短时的程度 速度速度 胞质内胞质内CaCa2+2+的水平的水平内在特性内在特性主要取决于：主要取决于：肌球蛋白的肌球蛋白的ATPATP酶活性。酶活性。神经系统调节：神经系统调节：参与肌肉收缩的的运动单位的数量参与肌肉收缩的的运动单位的数量 肌肉收缩的的频率肌肉收缩的的频率第44页/共46页2)影响肌肉收缩能力的因素 降低 缺氧、酸中毒、能源物质 加强 钙离子、咖啡因、肾上腺素第45页/共46页感谢您的观看！第46页/共46页