第4章连锁遗传和性连锁bcku.pptx
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1、1第四章第四章 连锁遗传规律和性连锁连锁遗传规律和性连锁第一节第一节 连锁与交换连锁与交换 第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定 第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图 第四节第四节 真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用 第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁2第一节第一节 连锁与交换连锁与交换一、一、连锁连锁(一一)性状性状连锁遗传连锁遗传的的发现发现 性状性状连锁遗传现连锁遗传现象是象是贝贝特森和特森和庞庞尼特尼特(Bateson,W.和和 Punnett,R.C.,1906)在香豌豆的两在香豌豆的两对对性状性
2、状杂杂交交试验试验中首先中首先发现发现的。的。F2结果:结果:1 同样出现四种表现型;同样出现四种表现型;2 不符合不符合9:3:3:1;3 亲本组合数偏多,重新组合数偏少亲本组合数偏多,重新组合数偏少(与理论数相比与理论数相比)3试验试验14试验试验2:第二个试验的表现第二个试验的表现与第一个试验基本相同,与第一个试验基本相同,同同9:3:3:1的独立遗传比的独立遗传比例相比较,在例相比较,在F2四种表四种表现型中仍然是现型中仍然是亲本组合亲本组合性状性状(紫、圆和红、长紫、圆和红、长)的的实际数多于理论数,重实际数多于理论数,重新组合性状的实际数少新组合性状的实际数少于理论数,于理论数,同
3、样不能用同样不能用独立分配规律来解释。独立分配规律来解释。5上述两个试验结果都表明,上述两个试验结果都表明,原来为同一亲本所具有原来为同一亲本所具有的两个性状,在的两个性状,在F2中常常有连系在一起遗传的倾向,中常常有连系在一起遗传的倾向,这种现象称为这种现象称为连锁遗传连锁遗传。连锁遗传:原来亲本所具有的两个性状,在连锁遗传:原来亲本所具有的两个性状,在F2连连系在一起遗传的现象。系在一起遗传的现象。相引相相引相(组组):甲乙两个显性性状连系在一起遗传,甲乙两:甲乙两个显性性状连系在一起遗传,甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合。如:个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合。如:PL/plPL
4、/pl相斥相相斥相(组组):甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传,而:甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传,而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如:乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如:Pl/pLPl/pL。6(二二)连锁遗传的解释连锁遗传的解释 试验试验1 1:紫花紫花 :红花红花3:13:1长花粉长花粉:短花粉短花粉 3:13:1紫花紫花 :红花红花3:13:1长花粉长花粉:短花粉短花粉 3:13:1试验试验2:7以上结果以上结果都受分离规律支配都受分离规律支配,但不,但不符合独立分配符合独立分配规律。规律。F2不符合不符合9:3:3:1,则说明,则说明F1产生的四种配
5、子不产生的四种配子不等。等。可用可用测交法测交法加以验证,因为测交后代的表现加以验证,因为测交后代的表现型种类及比例就是型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体配子的种类及其比例的具体反映。反映。81相引组:相引组:例例1:玉米玉米(种子性状当代即可观察):(种子性状当代即可观察):结果证实结果证实F1产生的四产生的四种配子不等种配子不等9例例2:摩尔根:摩尔根(Morgan)等以等以果蝇果蝇为材料进行测交的结果为材料进行测交的结果 红眼长翅红眼长翅pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅紫眼正常翅prprvgvg 红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅红眼正常翅 紫眼正常翅紫眼正常翅
6、总数总数个数个数 1339 154 151 1195 2839Ft pr+prvg+vgprprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg配子配子 pr+vg+pr+vg+prprvg+vg+pr+pr+vgvg prvg prvg prvgprvg F1 红眼长翅红眼长翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg10结果:结果:亲本亲本组合组合=(1339+1195)/2839)100%=89.26%重新重新组合组合=(154+151)/2839)100%=10.74%证实证实F1所成的四种配子数不等,所成的四种配子数不等,两种亲型配子多,两两种亲型配子多,两种重组
7、型少,均分别接近种重组型少,均分别接近1:1。11 原来亲本具有的原来亲本具有的两对非等位基因两对非等位基因(Cc和和Shsh 或或pr+pr和和vg+vg)不是独立分配不是独立分配,而是,而是连系在一连系在一起遗传起遗传,如,如C-Sh、c-sh或或pr+vg+和和prvg常常连系常常连系在一起。在一起。F1配子中总是亲本型配子配子中总是亲本型配子(CSh和和csh或或pr+vg+和和prvg)数偏多,而重新组合配子数偏多,而重新组合配子(Csh、cSh或或pr+vg和和prvg+)数偏少。数偏少。1相引组相引组12 2相斥组:相斥组:例例1:玉米玉米亲本亲本组合组合=(21379+2109
8、6)/43785100%=97.01%重新重新组合组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引相斥组的结果与相引组结果一致,同样证实组结果一致,同样证实F1所成的四种配子数不所成的四种配子数不等等,C-s、c-S连系在一连系在一起的配子为多。起的配子为多。13例例2:果蝇果蝇 红眼正常翅红眼正常翅pr+pr+vgvg 紫眼长翅紫眼长翅prprvg+vg+F1 红眼长翅红眼长翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg配子配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvg prvgFt pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg
9、 prprvgvg 红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅红眼正常翅紫眼正常翅紫眼正常翅 总数总数个数个数 157 1067 965 146 2335结果:结果:亲本亲本组合组合=(1067+965)/2335)100%=87.02%重新重新组合组合=(157+146)/2335)100%=12.98%证实证实F1所成的四种配子数不等。所成的四种配子数不等。2相斥组:相斥组:14 当两对基因为连锁遗传时,其当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是重组率总是50%。因。因为为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体,色单体,两个基因之
10、间的染色体区段内两个基因之间的染色体区段内仅有仅有两条非姐妹两条非姐妹染色单体染色单体发生交换发生交换(crossing over),因此因此重组型配子的数重组型配子的数目只是少数。目只是少数。上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率50%。重组率重组率(交换值交换值):重组型的配子百分数称为重组率。:重组型的配子百分数称为重组率。(二二)连锁遗传的解释连锁遗传的解释15(三三)完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁连锁:连锁:若干非等位基因位于同一染色体而发生连若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。系遗传的现象。完全完全连锁连锁:
11、位于同源染色体上非等位基因之位于同源染色体上非等位基因之间间不不能能发发生非姐妹染色生非姐妹染色单单体之体之间间的交的交换换,F1只只产产生两种生两种亲亲型配子型配子、其自交或、其自交或测测交后代个体的表交后代个体的表现现型均型均为为亲亲本本组组合。合。一、连锁一、连锁不完全连锁不完全连锁(部分连锁部分连锁):F1可产生多种配子,后可产生多种配子,后代出现新性状的组合,但新组合较理论数为少。代出现新性状的组合,但新组合较理论数为少。16 1906年年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久,遗传的现象以后不久,摩尔根摩尔根等用果蝇为材料等用果蝇为材料进行研
12、究,结果证明,进行研究,结果证明,具有连锁遗传关系的一具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。因。摩尔根用摩尔根用灰身残翅灰身残翅的雌果蝇(的雌果蝇(b+b+vgvg)和和黑身长翅黑身长翅的雄果蝇(的雄果蝇(bbvg+vg+)进行杂交,)进行杂交,然后用然后用F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交,后代中雌果蝇进行杂交,后代中只出现了两种亲本类只出现了两种亲本类型,黑身残翅和型,黑身残翅和灰身长翅灰身长翅。17完全连锁:完全连锁:灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅 由于由于F1杂合雄蝇(杂
13、合雄蝇(BbVv)只产生两种类型的配子,只产生两种类型的配子,数目相等,所以用双隐性雌蝇测交的后代,只能有两种数目相等,所以用双隐性雌蝇测交的后代,只能有两种表现型,表现型,比例为比例为1:118不完全连锁:不完全连锁:黑身残翅黑身残翅灰身长翅灰身长翅 灰身长翅灰身长翅 灰身残翅灰身残翅 黑身长翅黑身长翅 黑身残翅黑身残翅 当两对非等位基当两对非等位基因为因为不完全连锁不完全连锁时,时,F1不仅产生亲本型配不仅产生亲本型配子也产生子也产生重组型配子重组型配子。非等位基因非等位基因完全连锁完全连锁的情形较的情形较少少,一般是,一般是不完全连锁。不完全连锁。19 二、交换二、交换1交换:交换:成对
14、染色体非姐妹染色单体间基因的互换。成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2交换的过程:交换的过程:杂种减数分裂时期杂种减数分裂时期(前期前期I的粗线期的粗线期)。(1)基因在染色体上呈基因在染色体上呈直线排列;直线排列;(2)等位基因等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上;位于一对同源染色体的两个不同成员上;(3)同源染色体上有两对不同基因时同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因非等位基因),它它们处于不同的位置;们处于不同的位置;(4)减数分裂前期减数分裂前期I的偶线期中各对的偶线期中各对同源染色体配对同源染色体配对(联联会会)粗线期已形成四合体粗线期已形成四合体 双线期同源染色体出双
15、线期同源染色体出现交叉现交叉 非姐妹染色单体粗线期时发生非姐妹染色单体粗线期时发生交换交换 随机随机分配到子细胞内分配到子细胞内 发育成为配子。发育成为配子。2021 亲本亲本组合组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新重新组合组合=(7+7)/400)100%=3.5%在全部在全部孢孢母母细细胞中,各胞中,各联联会的同源染色体在会的同源染色体在C与与Sh基因之基因之间间不可能全部都不可能全部都发发生交生交换换,故重故重组组率率25%44%25%,故故plpl是亲本型配子是亲本型配子,而另一亲本,而另一亲本型配子型配子PLPL的频率应是相等的,故均为的频率应是相等的,故均为4
16、4%44%;F1形成的形成的四种配子比例四种配子比例为为44PL 6pl 6pL 44pl 或或0.44 0.06 0.06 0.44交换值交换值=6%2=12%,是两种重组型配子之和是两种重组型配子之和。重组型配子重组型配子(Pl pL)的频率各为的频率各为(50 44)%=6%。%4444.0 plF12即即配子频率配子频率=d26三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系 交换值交换值的幅度经常变化于的幅度经常变化于0 50%之间:之间:交换值交换值 0%,连锁强度越,连锁强度越大大,两个连锁的非等,两个连锁的非等位基因之间交换越位基因之间交换越少少;交换值交换值 50%,连锁
17、强度越,连锁强度越小小,两个连锁的非等,两个连锁的非等位基因之间交换越位基因之间交换越大大。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。27四、影响交换值的因子四、影响交换值的因子:1.性别:性别:雄果蝇、雌蚕不发生交换;雄果蝇、雌蚕不发生交换;2.温度:温度:家蚕第二对染色体上家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、黑斑、Y幼虫黄血幼虫黄血)饲养温度饲养温度()30 28 26 23 19 交换值(交换值(%)21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因基因位于染色体上的部位:离着丝点越位于染色体上的部位:离着丝点越近近,其交换,其交
18、换值越值越小小,着丝点不发生交换。,着丝点不发生交换。284.4.其它:其它:年龄、染色体畸变等也会影响交换值。年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于由于交交换值换值具有相具有相对稳对稳定性,常以定性,常以该该数数值值表示表示两个基因在同一染色体上的相两个基因在同一染色体上的相对对距离(距离(遗传遗传距离距离)。)。例如:例如:3.6%即可称即可称为为3.6个个遗传单遗传单位。位。遗传单位值遗传单位值愈大愈大,两基因间距离愈远,两基因间距离愈远,愈易交换愈易交换;遗传单位值遗传单位值愈小愈小,两基因间距离愈近,两基因间距离愈近,愈难交换愈难交换。29一、基因定位(一、基因定位(gene loc
19、ation/localization)基因定位基因定位(gene location/localization):确定基因:确定基因在染色体上的相在染色体上的相对对位置和排列次序。位置和排列次序。第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图30(一)两点测验(一)两点测验 步骤步骤 1:通过三次通过三次亲本亲本间两两间两两杂交杂交,杂种,杂种F1与双隐性与双隐性亲本亲本测交,考察测交子代的类型与比例测交,考察测交子代的类型与比例;步骤步骤2:计算计算三对基因两两间的交换值三对基因两两间的交换值;步骤步骤3:根据基因间的遗传距离确定基因间的排列根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作
20、连锁遗传图谱。次序并作连锁遗传图谱。局限性局限性:1.工作量大,需要作三次杂交,三次测交;工作量大,需要作三次杂交,三次测交;2.不能排除双交换的影响,准确性不够高。不能排除双交换的影响,准确性不够高。当两基当两基因位点间超过五个遗传单位时,两点测验的准确性因位点间超过五个遗传单位时,两点测验的准确性就不够高。就不够高。31(二)三点测验(二)三点测验1.1.确定基因间排列顺序确定基因间排列顺序2.计算基因间的交换值计算基因间的交换值 3.绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图32P:凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh +wxwx cc F1及测交:饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh
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