群体的遗传平衡.pptx

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1、会计学1群体的遗传平衡群体的遗传平衡15.1.3 15.1.3 15.1.3 15.1.3 研究目的研究目的研究目的研究目的应用数学和统计学的方法应用数学和统计学的方法来来研究研究群体中的基因频率、基群体中的基因频率、基因型频率、以及影响这些频率的选择、突变、迁移、遗传漂因型频率、以及影响这些频率的选择、突变、迁移、遗传漂变等作用与遗传结构的变等作用与遗传结构的关系关系，据此来，据此来探讨生物进化的机制探讨生物进化的机制。生物进化的过程实质上是群体中基因频率的演变过程，生物进化的过程实质上是群体中基因频率的演变过程，所以所以群体遗传学是生物进化的理论基础群体遗传学是生物进化的理论基础，生物进化

2、机制的研，生物进化机制的研究无疑也属于群体遗传研究的范畴。究无疑也属于群体遗传研究的范畴。第1页/共49页15.2 15.2 15.2 15.2 群体遗传结构群体遗传结构群体遗传结构群体遗传结构15.2.1 孟德尔群体和基因库v孟德尔群体：特定的地区内一群能相互交配繁殖后代的个体所组成的群体称为一个孟德尔群体，简称群体。群体可能是一个品系、一个品种、一个变种、一个亚种、甚至一个物种所有个体的总和。v基因库：一个孟德尔群体所包含的基因总和称为一个基因库。v随机交配（random mating）：是指在一个有性繁殖的生物群中，一种性别的任何一个个体与其相反性别的个体交配的机会均等（或概率相同），即

3、任何一对雌雄个体的结合是随机的，不受任何其它因素的影响。第2页/共49页v群体遗传结构：指孟德尔群体中的基因及基因型的种类和频率。v基因频率（gene frequency）：又叫等位基因频率（alleles frequency），是指一个群体内特定基因座上某一等位基因占该座位全部等位基因总数的比率，即该等位基因在群体内出现的概率。基因频率是决定一个群体性质的基本因素，当环境条件和遗传结构不变时，一个群体某一基因的频率是相对恒定的。不同群体中同一基因的频率往往不同。如，有的牛群大多数有角，而有的牛群几乎全无角。15.2.2 群体的遗传结构第3页/共49页人类ABO血型在几个种群中的频率种群 受试

4、数目 O型 A型 B 型 AB型中国人 1000 44.8 28.9 23.7 2.6埃塞俄比亚 400 42.7 26.5 28.3 5.5英国人 3696 43.7 44.2 8.9 3.2纽约白种人 265 41.5 46.8 9.8 1.9纽约黑种人 267 46.4 34.1 17.2 2.2爱斯基摩人 569 23.9 56.2 11.2 8.7印地安人 120 73.4 25.8 0.8第4页/共49页vv基因频率的表示方法基因频率的表示方法：有：有小数小数或或百分数百分数两种。同两种。同一座位各等位基因频率之和为一座位各等位基因频率之和为1 1或或100%100%。基因频。基因

5、频率的率的变化范围在变化范围在0 01 1或或0 0100%100%之间之间，无负值。，无负值。如：某奶牛群中无角基因如：某奶牛群中无角基因P P的频率为的频率为0.01,0.01,有角基因有角基因p p的频率为的频率为0.90.99 9（假设（假设P P对对p p为显性）。则该群体为显性）。则该群体中中约有约有2%2%的牛无角的牛无角。第5页/共49页v基因型频率（genotype frequency）：指群体中某性状的某一基因型占该性状所有基因型的比率，或某性状的某一基因型在群体中出现的概率。如：控制豌豆红花与白花的一对基因R和r可组成RR、Rr、rr 3种基因型，其中RR占1/4、Rr占

6、2/4、rr占1/4，则三种基因型的频率分别为0.25、0.5和0.25。第6页/共49页vv基因频率和基因型频率间的关系基因频率和基因型频率间的关系（以一对等位基因为例）（以一对等位基因为例）设某一基因座上有一对等位基因：设某一基因座上有一对等位基因：A A 和和 a a这对等位基因的频率分别为：这对等位基因的频率分别为：p qp q由这对等位基因构成的基因型有：由这对等位基因构成的基因型有：AA Aa aaAA Aa aa各基因型的个体数为：各基因型的个体数为：D D H H R R 由这三种基因型构成的群体总数为：由这三种基因型构成的群体总数为：N N（=D=D+H+H+R+R）则各基因

7、型频率分别为：则各基因型频率分别为：D=DD=D/N/N，H=HH=H/N/N，R=RR=R/N/NN N个个体所包含的基因总数为：个个体所包含的基因总数为：2 2N N故基因频率为：第7页/共49页基因型频率与基因频率的意义基因型频率与基因频率的意义基因型频率与基因频率的意义基因型频率与基因频率的意义n n描述描述群体遗传结构群体遗传结构(性质性质)的重要参数的重要参数n n从群体水平看：生物群体进化就表现为基因从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频率的变化，也就是群体配子类型和比例变频率的变化，也就是群体配子类型和比例变化，所以基因频率是群体性质的决定因素。化，所以基因频率是群体性质的决

8、定因素。n n对任何一个群体样本，可检测各种基因型对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数个体数、各种等位基因数(不同配子数不同配子数)，从而估计群体基因型频率与基因频率。从而估计群体基因型频率与基因频率。第8页/共49页 对对伴伴性性基基因因而而言言，可可分分成成雌雌、雄雄两两个个群群体体来考查：来考查：对对雄雄配配异异型型生生物物来来说说，雌雌性性群群体体中中基基因因频频率率与与基基因因型型频频率率的的关关系系与与常常染染色色体体上上基基因因一一样样；雄性群体中，基因频率就等于基因型频率。雄性群体中，基因频率就等于基因型频率。雌异配型雌异配型生物的情况则刚好相反。生物的情

9、况则刚好相反。第9页/共49页15.3 15.3 15.3 15.3 遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律英国数学家Hardy和德国医生Weinberg经过各自独立的研究，于1908年分别发表了“基因平衡定律”的论文，后人为了纪念他们就将此定律称为Hardy-Weinberg 定律。15.3.1 遗传平衡定律及其应用15.3.2 遗传平衡定律的扩展第10页/共49页15.3.1 15.3.1 15.3.1 15.3.1 遗传平衡定律及其应用遗传平衡定律及其应用遗传平衡定律及其应用遗传平衡定律及其应用v定律要点v定律证明v群体遗传平衡定律的意义v遗传平衡定律的应用第11页/共49页v

10、v遗传平衡定律的要点遗传平衡定律的要点遗传平衡定律的要点遗传平衡定律的要点在在随随机机交交配配的的大大群群体体中中，若若无无影影响响基基因因频频率率变变化化的因素存在，的因素存在，群体的基因频率可代代保持不变群体的基因频率可代代保持不变。在在任任何何一一个个大大群群体体内内，无无论论其其基基因因频频率率如如何何，只只要要经经过过一一代代随随机机交交配配，一一对对常常染染色色体体上上的的基基因因所所构构成成的的基基因因型型频频率率就就达达到到平平衡衡状状态态，只只要要基基因因频频率率不不发发生生变变化化，以以后后每每代代经经过过随随机机交交配配，这这种种平平衡状态始终保持不变。衡状态始终保持不变

11、。在在平平衡衡状状态态下下，子子代代基基因因型型的的频频率率可可根根据据亲亲代代基基因因频频率率按按二二项项展展开开式式计计算算，即即基基因因频频率率与与基基因因型型频率之间的关系为：频率之间的关系为：D=pD=p2 2，H=2pqH=2pq，R=qR=q2 2。满满足足上上述述条条件件的的群群体体就就是是平平衡衡群群体体，它它所所处处的的状状态就是态就是 Hardy-WeinbergHardy-Weinberg 平衡。平衡。第12页/共49页平衡群体需符合的条件是无限大的有性繁殖群体；随机交配；无突变、迁移、遗传漂变等作用；无任何形式的自然选择和人工选择。第13页/共49页vv定律的证明定律

12、的证明定律的证明定律的证明数学证明数学证明假设在常染色体上的某一基因座位上假设在常染色体上的某一基因座位上有两个等位基因有两个等位基因A A和和a a。F F0 0 基基 因因 型型 基基 因因 AA Aa aa A aAA Aa aa A a频率频率 D D0 0 H H0 0 R R0 0 p p0 0 q q0 0若该世代随机交配，则：若该世代随机交配，则：A（p0）a （q0）A（p0）AA（p02）Aa（p0q0）a（q0）Aa（p0q0）aa（q02）F1中AA DAA D1 1=p=p0 02 2Aa HAa H1 1=2p=2p0 0q q0 0aa Raa R1 1=q=q0

13、 02 2F1产生的配子A A：p p1 1=D=D1 1+H+H1 1/2=p/2=p0 0a a：q q1 1=H=H1 1/2+R/2+R1 1=q=q0 0F2 F3第14页/共49页生物学证明生物学证明（以人类的（以人类的MNMN血型为例）血型为例）血血 型：型：M MN N M MN N（红细胞中含抗原）红细胞中含抗原）基基 因：因：L LM M L LN N基基 因因 型：型：L LM ML LM M L LM ML LN N L LN NL LN N 总计总计调查结果（调查结果（O O）：）：342 500 187 1029342 500 187 1029v 定律的证明基因型频

14、率：D=0.3324 H=0.4859 R=0.1817基因频率：p=0.57535 q=0.42465基因型理论频率：D=p2=0.3310,H=2pq=0.4887,R=q2=0.1803理论人数(E)：340.6 520.9 185.5 1029x2=(O-E)2/E=0.031 n=2,x20.05(2)=5.99，观察值与理论值之间一致的概率P0.95，表明这一调查结果符合Hardy-Weinberg定律。第15页/共49页vv群体遗传平衡定律的意义群体遗传平衡定律的意义群体遗传平衡定律的意义群体遗传平衡定律的意义Hardy-WeinbergHardy-Weinberg定定律律揭揭示

15、示了了基基因因频频率率与与基基因因型型频频率率之之间间的的关关系系及及其其遗遗传传规规律律。由由于于这这一一定定律律的的存存在在，一一个个群群体体的遗传特性才能保持相对稳定。的遗传特性才能保持相对稳定。根根据据Hardy-WeinbergHardy-Weinberg定定律律揭揭示示的的基基因因频频率率与与基基因因型型频频率率之之间间的的关关系系，特特别别是是隐隐性性纯纯合合子子频频率率与与隐隐性性基基因因频频率率间间的关系，我们的关系，我们可以在任何条件下计算群体的基因频率可以在任何条件下计算群体的基因频率。群群体体遗遗传传研研究究群群体体基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率变变化化规规律

16、律，揭揭示生物进化历程，示生物进化历程，遗传平衡定律是群体遗传的基础遗传平衡定律是群体遗传的基础。第16页/共49页vv遗传平衡定律的应用遗传平衡定律的应用遗传平衡定律的应用遗传平衡定律的应用一对等位基因的基因频率与基因型频率变化规律第17页/共49页计算群体基因频率计算群体基因频率计算群体基因频率计算群体基因频率一对等位基因呈共显性或不完全显性时一对等位基因呈共显性或不完全显性时 D=p2D=p2D=p2D=p2通过通过 H=2pq H=2pq H=2pq H=2pq 直接计算群体的基因频率直接计算群体的基因频率 R=q R=q R=q R=q2 2 2 2如，安达鲁西鸡有三种毛色：黑色、蓝

17、色和白花。如，安达鲁西鸡有三种毛色：黑色、蓝色和白花。由一对等位基因由一对等位基因B B和和b b控制，控制，B=bB=b。表表 型：型：黑色黑色 蓝色蓝色 白花白花基因型：基因型：BB Bb bbBB Bb bb调查结果：调查结果：49%42%9%49%42%9%基因型频率：基因型频率：0.49 0.42 0.090.49 0.42 0.09B B基因频率：基因频率：p=0.49+(1/2)0.42=0.70p=0.49+(1/2)0.42=0.70b b基因频率：基因频率：q=(1/2)0.42+0.09=0.30q=(1/2)0.42+0.09=0.30第18页/共49页一对等位基因间呈

18、完全显性时一对等位基因间呈完全显性时一对等位基因间呈完全显性时一对等位基因间呈完全显性时（AAAAAAAA和和和和AaAaAaAa的表型一致的表型一致的表型一致的表型一致,利用隐性纯合子频率计算隐性基因频率）利用隐性纯合子频率计算隐性基因频率）利用隐性纯合子频率计算隐性基因频率）利用隐性纯合子频率计算隐性基因频率）例例：某场黑白花奶牛的大群统计结果为无角牛占：某场黑白花奶牛的大群统计结果为无角牛占2%2%，问该牛，问该牛群中群中“角角”的基因频率为多少？的基因频率为多少？因为牛角遗传中，无角因为牛角遗传中，无角P P对有角对有角p p是显性，是显性，PPPP和和PpPp个体表个体表型都是无角，

19、所以：型都是无角，所以：D+H=0.02 D+H=0.02，R=0.98R=0.98，利用利用R=qR=q2 2第19页/共49页15.3.2 15.3.2 15.3.2 15.3.2 遗传平衡定律的扩展遗传平衡定律的扩展遗传平衡定律的扩展遗传平衡定律的扩展vv复等位基因频率的计算复等位基因频率的计算vv伴性基因频率的计算伴性基因频率的计算第20页/共49页vv复等位基因频率的计算复等位基因频率的计算复等位基因频率的计算复等位基因频率的计算有显性等级的复等位基因频率的计算有显性等级的复等位基因频率的计算如，决定兔毛色的三个复等位基因：CChc。基因 C Ch c 构成基因型 CC CCh Cc

20、 ChCh Chc cc基因频率 p q r 基因型频率 p2 2pq 2pr q2 2qr r2 设喜马拉扬兔(ChCh、Chc)在群体中占的比率为H，白化兔（cc）占的比率为A则：A=r2所以第21页/共49页等显性的复等位基因频率的计算等显性的复等位基因频率的计算等显性的复等位基因频率的计算等显性的复等位基因频率的计算如：如：人类人类A A、B B、O O血型的遗传血型的遗传血型 基因 频率 基因型 频率 设比率 则有 A IA p IAIA p2 A p2+2pr IAi 2pr B IB q IBIB q2 IBi 2qr AB IAIB 2pq O i r ii r2 O=第22页

21、/共49页vv 伴性基因频率的计算伴性基因频率的计算伴性基因频率的计算伴性基因频率的计算以以雄雄异异型型生生物物为为例例。在在雄雄异异配配型型生生物物群群体体中中，一一对对等等位基因在雌、雄群体中形成的基因型如下：位基因在雌、雄群体中形成的基因型如下：雄性群体的基因型 雌性群体的基因型 世代数基因型 A0 a0 AA Aa aa基因型频率 p(0.4）q(0.6)r(0.5)2s(0.4)t(0.1)零世代基因频率 0.4 0.6 r+s=0.7 s+t=0.3基因型频率 r+s s+t p(r+s)p(t+s)+q(s+r)q(s+t)0.7 0.3 0.28 0.54 0.18 一世代基因

22、频率 0.7 0.3 0.55 0.45基因型频率 0.55 0.45 0.385 0.480 0.135基因频率 0.55 0.45 0.625 0.375 二世代第23页/共49页基因型频率 0.60 0.40 0.36 0.48 0.16基因频率 0.60 0.40 0.60 0.40无穷世代伴性基因频率在雌雄群体中变化的特点：雄性群体中，基因频率等于基因型频率；雄性群体当代基因频率等于上一代雌性群体的基因频率。后代中雌性群体的基因频率等于上一代雌雄群体基因频率的平均数。雌、雄群体中的基因频率不相等，其差异每通过一代随机交配减少一半，且符号相反。经过若干世代，两性基因频率一致，群体达到平

23、衡。基因型频率 0.6001 0.3999 0.35994 0.48002 0.16004基因频率 0.6001 0.3999 0.59995 0.40005 十一世代第24页/共49页15.4 15.4 15.4 15.4 影响遗传平衡定律的因素影响遗传平衡定律的因素影响遗传平衡定律的因素影响遗传平衡定律的因素15.4.1 15.4.1 突变突变15.4.2 15.4.2 选择选择15.4.3 15.4.3 遗传漂变遗传漂变15.4.4 15.4.4 迁移迁移15.4.5 15.4.5 非随机交配非随机交配遗传重组遗传重组第25页/共49页15.4.1 突变v突变对群体遗传组成的作用为选择提

24、供原始材料；直接导致群体基因频率改变。v突变压(mutation pressure)因基因突变而产生的基因频率变化趋势称为突变压。在没有其他因素影响时，设某一世代中，一对等位基因A/a的频率分别为 p和q；正反突变率分别为u和v，则在某一世代中：Aa的频率为pu(正突变压)；aA的频率为qv(反突变压)。uA=a p v q第26页/共49页vv突变压对基因频率的作用突变压对基因频率的作用突变压对基因频率的作用突变压对基因频率的作用 只要突变率不再改变，也无其它因素的影响，此基因频率保持代代不变。以一对对基因为例：pqA=auv零世代基因频率：一世代中基因频率减少：若则群体达到新的平衡状态，此

25、时群体的基因频率为：第27页/共49页vv突变压对基因频率的作用突变压对基因频率的作用突变压对基因频率的作用突变压对基因频率的作用结论：在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因频率由正反突变频率的大小决定。给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平衡状态时的基因频率。例：u=110-6,v=510-7 p=33%,q=67%；u=v=110-6 p=q=50%由于大多数基因突变频率很低(10-410-7)，因此突变压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则与世代周期长短密切相关。第28页/共49页15.4.2 选择n n选择压及其作用：选择压及其作用：n n选择压：由于选择作用产生的基因频率

26、改变选择压：由于选择作用产生的基因频率改变的的趋势趋势n n选择对基因频率改变有非常重要的作用选择对基因频率改变有非常重要的作用n n适合度和选择系数适合度和选择系数n n适合度：指某一基因型与其它基因型比较时，能够适合度：指某一基因型与其它基因型比较时，能够成活和繁殖后代的相对能力，记为成活和繁殖后代的相对能力，记为W W。n n选择系数：指在选择的作用下降低的适合度，记为选择系数：指在选择的作用下降低的适合度，记为S S，S=1-WS=1-W。第29页/共49页n n选择的作用选择的作用n n破坏群体的基因平衡，定向地改变群体的基因破坏群体的基因平衡，定向地改变群体的基因频率；频率；n n

27、增加有利基因或有益基因的频率，从而改变物增加有利基因或有益基因的频率，从而改变物种类型。种类型。n n选择效果：选择效果：n n基因基因频率的高低和频率的高低和选择压选择压的的作用大小有直接的作用大小有直接的关系。关系。n n选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于隐性选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于隐性不利基因，尤其是当隐性基因的频率很低时，不利基因，尤其是当隐性基因的频率很低时，选择效果将明显下降选择效果将明显下降。第30页/共49页vv针对不同基因选择的效果针对不同基因选择的效果针对不同基因选择的效果针对不同基因选择的效果对隐性纯合体不利对隐性纯合体不利的选择的选择对显性基因不利和无显性

28、基因对显性基因不利和无显性基因的选择的选择对杂合体有利对杂合体有利的选择的选择在突变和选择作用下的遗传平衡在突变和选择作用下的遗传平衡数量性状数量性状选择类型选择类型（自学）（自学）第31页/共49页对隐性纯合体不利的选择对隐性纯合体不利的选择对隐性纯合体不利的选择对隐性纯合体不利的选择AA Aa aa选择前频率选择系数适合度（w）选择后个体数基因型频率0 0 s1 1 1-s当q0很小时，分母1-sq02 1，则第32页/共49页若进行人工选择，每代完全淘汰aa隐性个体，即s=1，w=0。则有：上面的公式表明：当 =2/3时,改变量达到最大，这时自然选择最有效。当 值较大时，q的改变量也较大

29、；当 值很小时，每代基因频率的改变量是很小的；对隐性纯合体不利的选择对隐性纯合体不利的选择对隐性纯合体不利的选择对隐性纯合体不利的选择第33页/共49页AA Aa aa选择前频率选择系数适合度（w）选择后个体数基因型频率s s 01-s 1-s 1若s很小时,分母1-s+sq02 1,则不利于显性基因的选择若s=1，则p=-p0，表明显性基因经过一代选择就变为零。第34页/共49页对杂合体有利的选择AA Aa aa选择前频率选择系数适合度（w）选择后个体数基因型频率s1 0 s21-s1 1 1-s2第35页/共49页对杂合体有利的选择对杂合体有利的选择对杂合体有利的选择对杂合体有利的选择 由

30、上面的推导可知：的大小依s s1 1p p 和s s2 2q q的关系而定，只有当s s1 1p p=s s2 2q q 时，该群体才又达到平衡状态，这时由s s1 1p p=s s2 2q q 可知：在这种情况下，平衡时的基因频率由选择系数s s1 1和s s2 2决定，与原来的基因频率无关。第36页/共49页在突变和选择作用下的遗传平衡在突变和选择作用下的遗传平衡在突变和选择作用下的遗传平衡在突变和选择作用下的遗传平衡根据前面的推导可知：由突变产生a基因的频率为：由选择导致a基因频率减少的量为：若 ，群体达到新的平衡，则：这时，平衡时的基因频率由选择系数和突变率决定，与原来的基因频率无关。

31、第37页/共49页数量性状选择类型数量性状选择类型n n稳定选择：有利于中间类型的选择。n n定向选择：对于表型分布的某一端附近的个体进行选择。n n分裂选择：有利于两种极端表型的选择。第38页/共49页第39页/共49页15.4.3 15.4.3 15.4.3 15.4.3 遗传漂遗传漂遗传漂遗传漂变变变变(又又又又称遗传漂称遗传漂称遗传漂称遗传漂移，移，移，移，简简简简称漂变称漂变称漂变称漂变)v遗传漂变(genetic drift)：指因抽样误差造成基因频率的随机波动。群体遗传平衡的前提条件是随机交配的大群体。小群体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间存在的偏差就越大，从而

32、造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率的差异。漂变发生在基因频率为01的群体中，群体越小，漂变的可能性就越大。第40页/共49页vv实例实例实例实例设现有一种猪群（母群体），其疝症基因（隐性有害基因）a的频率为q=0.01，则p=0.99。现从该群体中引种两个种猪，有下列三种可能：AA（p2）AA（p2）0.9606 q=0 p=1Aa AA 0.0388 q=0.25 p=0.75Aa Aa 0.0004 q=0.50 p=0.50引种个体基因型 概 率 由引种个体组成的子群体基因频率第41页/共49页此例说明：此例说明：此例说明：此例说明：1)来自同一母群体的子群体，其基因频率与母群体

33、不同。2)多次随机抽样组成的子群体之间，其基因频率不同。3)频率低的基因很易在群体中消失，向高的方向漂变的可能性较小；相反频率高的基因向高的方向漂变的可能性很大，消失的可能性很小。4)漂变发生在基因频率大于0而小于1的群体中。5)漂变的方向不可预测，但是范围可以预测。第42页/共49页vv漂变的特点漂变的特点漂变的特点漂变的特点遗传漂变没有确定的方向，世代群体间基因频率变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变(random genetic drift)。遗传漂变可以解释中性突变(无适应能力差异的突变)频率在不同世代群体间的变化。第43页/共49页第44页/共49页15.4.4 15.4.4 15.

34、4.4 15.4.4 迁移迁移迁移迁移设一群体的基因频率为 ，若从另一群体(基因频率为 )迁入若干个体，迁入个体所占比例(迁入率)为m，则迁入后新群体的基因频率为：迁移（migration）：指群体间个体的流动或基因的交流 如果迁入个体中基因频率与原群体不同，将改变群体基因频率。第45页/共49页15.4.5 15.4.5 15.4.5 15.4.5 非随机交配非随机交配非随机交配非随机交配v选型交配（assortative mating）正选型交配（positive assortative mating）：指表型或基因型相似的个体间交配的机会多于它们间随机交配的机会，又称为选同交配。近交就是

35、一种正选型交配。负选型交配（negative assortative mating）：指不同表型或基因型的个体间交配的机会多于它们间随机交配的机会，又称为选异交配。杂交就是一种负选型交配。v非随机交配只改变群体的基因型频率，而不影响基因频率。（p320图154）第46页/共49页遗传重组遗传重组遗传重组遗传重组n n遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、一对等位基因为模式一对等位基因为模式n n生物性状往往是生物性状往往是多对基因的综合表现多对基因的综合表现，自然选择则，自然选择则是对生物个体性状是对生物个体性状综合表现综合表现进行选择进行选择

36、n n虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变，但虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变，但产生丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础产生丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础n n基因重组的重要性还在于：重组使不同生物个体中基因重组的重要性还在于：重组使不同生物个体中的优良变异组合到一起，极大提高生物选择、进化的优良变异组合到一起，极大提高生物选择、进化进度，使不同基因可以实现进度，使不同基因可以实现同步进化同步进化，而不是单个、，而不是单个、依次的进化依次的进化第47页/共49页本章要求本章要求本章要求本章要求v掌握孟德尔群体、基因频率、基因型频率和随机交配、遗传漂变的概念，基因频率与基因型频率的关系；v掌握遗传平衡定律的基本内容、条件与意义；v掌握改变基因频率的因素及影响方式。第48页/共49页