植物逆境生理.pptx
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1、受旱的稻田第1页/共128页受旱的麦田第2页/共128页的秦岭第3页/共128页受旱严重 作物焦枯第4页/共128页洪水无情第5页/共128页受涝农田受涝农田第6页/共128页遭受冻害的麦苗遭受冻害的麦苗第7页/共128页霜霜冻冻突突降降第8页/共128页冻冻害害麦麦苗苗 令令人人痛痛心心第9页/共128页遭受冷害的油菜第10页/共128页受干热风危害的麦穗第11页/共128页本章重点:1 1、环境胁迫及其对植物伤害机理、环境胁迫及其对植物伤害机理 2 2、植物的抗寒性、抗热性、抗旱性、植物的抗寒性、抗热性、抗旱性、抗涝性和抗盐性抗涝性和抗盐性本章难点:植物抗逆性机理及提高抗逆性的植物抗逆性机
2、理及提高抗逆性的途径。途径。第12页/共128页第一节 逆境生理概论General introduction to stress physiology逆境及其种类逆境对植物伤害植物抗逆的生理基础第13页/共128页一、逆境的概念和种类1、逆境的概念 所有对植物生命活动及生长发育不利的环所有对植物生命活动及生长发育不利的环境条件,统称为逆境境条件,统称为逆境(stress environment)。2、逆境种类 水分(干旱、涝渍)、水分(干旱、涝渍)、温度:温度:高温(热高温(热害)、低温(寒害)害)、低温(寒害)、盐碱、盐碱、环境污染环境污染 第14页/共128页第15页/共128页二、逆境对
3、植物伤害的种类1、直接伤害2、间接伤害3、次生性伤害第16页/共128页三、植物抗逆性与逆境生理学1、抗逆性(stress resistance)植物在长期系统发育过程中逐渐形成的对逆境的适应和抵抗的能力。抗逆性的三种表现形式:避逆性(stress escape)御逆性(stress avoidance)耐逆性(stress tolerance)第17页/共128页避逆性(stress escape):指植物通过对生育周期的调整来指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰,在相对适宜的环境避开逆境的干扰,在相对适宜的环境中完成其生活史中完成其生活史。如:沙漠中的短命植物。如:沙漠中的短命植物。
4、第18页/共128页御逆性(stress avoidance):植物在生理上或结构上与逆境之植物在生理上或结构上与逆境之间形成某种屏障,从而避免逆境的伤间形成某种屏障,从而避免逆境的伤害。害。这类植物通常具有根系发达,吸这类植物通常具有根系发达,吸水、吸肥能力强,物质运输阻力小,水、吸肥能力强,物质运输阻力小,结构特化,角质层较厚,有机物质的结构特化,角质层较厚,有机物质的合成快等特点。合成快等特点。如仙人掌如仙人掌第19页/共128页耐逆性(stress tolerance):植物可通过代谢反应阻止、降低或修植物可通过代谢反应阻止、降低或修复逆境造成的伤害,维持正常生理活动。复逆境造成的伤害
5、,维持正常生理活动。如:渗透调节、活性氧清除、逆境蛋如:渗透调节、活性氧清除、逆境蛋白诱导。白诱导。第20页/共128页 忍耐干旱的植物种类-肉质汁光合茎的仙人掌;避旱种类植物-深根系甜豆科植物和湿季沙漠之星(Monoptilon bellioides)。植物体改变适应机制的包括植物的渗透调节诸如菠菜和忍耐冻害的寒带植物黑云杉。第21页/共128页 研究逆境对植物伤害的机理,以及植研究逆境对植物伤害的机理,以及植物对不良环境抵抗和适应能力的科学,即物对不良环境抵抗和适应能力的科学,即植物逆境生理学或植物抗性生理学。植物逆境生理学或植物抗性生理学。研究目的:了解植物抗逆机理了解植物抗逆机理 提高
6、植物抗逆能力提高植物抗逆能力 2、植物逆境生理学 Plant stress physiology第22页/共128页四、植物抗逆的生理基础(一)生物膜的应变 在正常情况下,膜为液晶态。膜中脂肪酸碳链越长,膜固化温度越高。相同碳链长度时,不饱和键数目越多,固化温度越低。第23页/共128页膜脂饱和脂肪酸和抗旱性 呈密切正相关膜脂不饱和脂肪酸直接增大 膜的流动性,提高抗冷性膜脂中磷脂含量和抗冻性呈 密切正相关第24页/共128页(二)逆境蛋白的表达 在逆境条件下,植物的基因表达发生改变,启动一些与逆境相适应的基因,合成热激蛋白、抗冻蛋白、盐胁迫蛋白等。第25页/共128页(三)抗氧化防御系统 逆境
7、下植物组织通过多种途径产生大量的活性氧(active oxygen):例如:超氧自由基(O-2)羟自由基(.OH)过氧化氢(H2O2)、单线态氧(1O2)第26页/共128页增加植物体细胞内活性氧浓度的环境因素增加植物体细胞内活性氧浓度的环境因素第27页/共128页活性氧与植物膜伤害机制第28页/共128页 植物体内的防御系统能降低或消除活性氧的攻击能力。酶促防御系统 SOD、CAT、POD三者的活性协调一致,使活性氧维持在一个低水平,这三种酶称为保护酶。非酶促防御系统(抗氧化剂)VitC、VitE、GSH、Car等。第29页/共128页(四)内源激素变化1、ABA与植物的抗性 逆境下,植物体
8、内游离ABA迅速积累,含量为原来的十几倍至几十倍。第30页/共128页脱落酸能提高植物的抗逆性,因为:ABA能维持细胞结构和膜结构的稳定,防止逆境对细胞器和膜系统的伤害 ABA能防止水分散失,促进根系吸水ABA能改变体内代谢,促进某些物质的积累ABA能调节植物自身的保护功能第31页/共128页第32页/共128页2、乙烯与植物的抗性 植物在淹水、干旱、低温、高温等逆境条件下,体内的乙烯含量会迅速增加,增加的这部分乙烯称为逆境乙烯。(stress ethylene)第33页/共128页(五)渗透调节作用1、渗透调节的概念 在水分亏缺情况下,植物要维持正常的生理活动过程,细胞就必须具有一定的膨压。
9、P=w _s当水势下降时,要维持细胞膨压不变,只有使渗透势下降。第34页/共128页 植物在水分胁迫下,通过代谢活动增加溶质,提高细胞液浓度,降低渗透势,从而降低水势,维持吸水能力,保证正常代谢与生长的现象,称为渗透调节(osmoregulation or osmotic adjustment)第35页/共128页第36页/共128页 决定细胞渗透势的可溶性物质分为两类:由外界环境进入细胞内的各种无机离子,如K+、Cl-等;细胞自身合成的有机物,主要是脯氨酸和甜菜碱 2、渗透调节物质第37页/共128页(1)脯氨酸在抗逆中的作用)脯氨酸在抗逆中的作用 1.作为渗透物质,保持原生质与环境的渗透平
10、衡,防止失水;2.与蛋白质结合增强蛋白质的水合作用,增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀,保护生物大分子结构和功能的稳定。第38页/共128页 逆境下积累的脯氨酸主要集中在细胞质,使细胞渗透势明显降低,大大提高吸水能力。故脯氨酸是细胞质渗透物质。第39页/共128页(2)甜菜碱与植物抗逆性)甜菜碱与植物抗逆性 甜菜碱是一种含氮化合物,具有很高的溶解度,在生理pH范围不带净电荷,无毒,在逆境条件下细胞原生质中的积累量高于液泡,可作为细胞质渗透物质第40页/共128页甜菜碱的生理作用:作为细胞质的解毒剂 作为酶的稳定剂 作为生物合成中的甲基的供体 参与磷脂的生物合成 第41页/共128页(3
11、)可溶性糖和游离氨基酸)可溶性糖和游离氨基酸 逆境下植物体内可溶性糖和游离氨基酸增加的原因:大分子糖类和蛋白质分解加强而合成受抑制;光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质蔗糖等;从植物其它部分输入第42页/共128页第二节 植物的抗寒性Cold Resistance of Plant 冷害(chilling injury):0以上低温对喜温植物所造成的危害。冻害(freezing injury):冰点以下的低温,使植物组织结冰引起的伤害称为冻害。第43页/共128页一、冷害与植物抗冷性 冷害常发生于早春和晚秋季节,主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。第44页/共128页遭受冷害的黄瓜
12、苗第45页/共128页 直接伤害:植物受低温影响几小时,最多在一天之内即出现伤斑及坏死;间接伤害:植物受到低温伤害后,在至少几天之后出现组织柔软、萎蔫1、冷害的分类与症状第46页/共128页细胞膜系统受损根系吸水能力下降光合作用减弱呼吸代谢失调物质代谢失调2、冷害引起的生理生化变化第47页/共128页3、冷害的机理 第48页/共128页在冰点温度的植物体会由于水分随着水势梯度流动,穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙,而造成细胞内水分匮乏。阻止细胞质结晶冰的形成,导致细胞死亡。第49页/共128页 选用抗冷性强的作物品种 低温锻炼 化学诱导 合理施肥4、提高植物抗冷性的途径第50页/共128页冻害
13、的一般症状:叶片犹如烫伤,细胞失去膨压,组织变软,叶色变褐,严重时死亡。二、冻害与植物抗冻性第51页/共128页第52页/共128页 细胞间隙结冰伤害:细胞间隙结冰造成原生质脱水;机械损伤;融冰伤害。细胞内结冰伤害:细胞内结冰会对生物膜、细胞器和基质结构造成不可逆的机械伤害。1、冻害的类型第53页/共128页 膜的伤害假说:巯基假说:2、冻害的机理第54页/共128页 一年生植物以干燥种子度过低温;大多数多年生草本植物地上部死亡,而以埋藏在土壤中的地下茎、根等度过低温;落叶木本以休眠芽度过低温。3.低温下植物的适应性变化第55页/共128页含水量降低呼吸减弱ABA含量增高,进入休眠保护物质积累
14、(葡萄糖、蔗糖等)低温诱导蛋白形成第56页/共128页第57页/共128页 抗寒锻炼(cold hardening):随着气温下降,植物体内发生一系列适应低温的生理生化变化,提高植物抗寒能力的过程。第58页/共128页3、提高植物抗冻性的途径 选用抗旱性强的品种 抗冻锻炼 化学调控 农业措施第59页/共128页第三节第三节 热害与抗热性热害与抗热性Heat injury and heat resistance热害(heat injury):由高温引起植物伤害的现象。抗热性(heat resistance):植物对高温胁迫的抵抗和适应能力。一、热害与抗热性第60页/共128页第61页/共128页
15、 根据不同植物对温度的反应,可分为如下几类:喜冷植物:例如某些藻类、细菌和真菌,生长温度为在零上低温(020),当温度在1520以上即受高温伤害。中生植物:例如水生和阴生的高等植物,地衣和苔藓等,生长温度为1030,超过35就会受伤。喜温植物:其中有些植物在45以上就受伤害,称为适度喜温植物,例如陆生高等植物,某些隐花植物;有些植物则在65100才受害,称为极度喜温植物,例如蓝绿藻、真菌和细菌等。第62页/共128页二、高温对植物的危害1、直接伤害 高温直接影响组成细胞质的结构,在短期(几秒到几十秒)内出现症状,并可从受热部位向非受热部位传递蔓延。其伤害实质较复杂,可能原因如下:第63页/共1
16、28页蛋白质变性脂类液化自然态蛋白变性态蛋白凝聚态蛋白质 脂类液化程度决定了脂肪酸的饱和程度,饱和脂肪酸愈多愈不易液化,耐热性愈强。第64页/共128页2、间接伤害饥饿饥饿有毒物质积累有毒物质积累缺乏某些代谢物质缺乏某些代谢物质蛋白质合成下降蛋白质合成下降第65页/共128页高温对植物的危害第66页/共128页三、植物耐热性的机理构成原生质的蛋白质对热稳定构成原生质的蛋白质对热稳定细胞含水量一般较低细胞含水量一般较低饱和脂肪酸含量较高,使膜中脂类饱和脂肪酸含量较高,使膜中脂类分子液化温度升高分子液化温度升高有机酸代谢较高(有机酸与有机酸代谢较高(有机酸与NH4+结结合可消除合可消除NH3的毒害
17、的毒害诱导形成热激蛋白诱导形成热激蛋白第67页/共128页热击蛋白(HSF)循环。在非胁迫细胞中,HSF仍是一个单体并不结合DNA。热击时,HSF集结形成一个能结合特殊DNA序列的三聚物分子,它可以增加HSP70的合成。第68页/共128页第三节第三节 旱害与植物的抗旱性旱害与植物的抗旱性Water sterss and resistance of plants第69页/共128页 干旱是我国粮食生产的首要灾害,在水资源危干旱是我国粮食生产的首要灾害,在水资源危机日益严重的今天和未来,开展作物抗旱节水理论机日益严重的今天和未来,开展作物抗旱节水理论与技术研究,具有重大的现实和战略意义。与技术研
18、究,具有重大的现实和战略意义。正如正如“绿色革命绿色革命”的功臣、诺贝尔和平奖获得的功臣、诺贝尔和平奖获得者者Borlaug(2000)Borlaug(2000)所说:所说:“我们如何在有限的水资源我们如何在有限的水资源下,生产更多的食物来满足日益快速增长的人口需下,生产更多的食物来满足日益快速增长的人口需要,不可置疑的结论是:人类在要,不可置疑的结论是:人类在2121世纪要开展世纪要开展蓝色蓝色革命革命让每一滴水生产出更多的粮食让每一滴水生产出更多的粮食。”第70页/共128页 一、旱害的概念与类型 旱害旱害(drought)(drought)指土壤水分缺乏或大指土壤水分缺乏或大气相对湿度过
19、低对植物造成的危害气相对湿度过低对植物造成的危害1、概念2、类型土壤干旱、大气干旱、生理干旱土壤干旱、大气干旱、生理干旱第71页/共128页 土壤干旱:土壤中可利用水分缺乏,植物根系吸水困难,体内水分亏缺严重,正常的生命活动受到干扰,生长缓慢或完全停止第72页/共128页 大气干旱:高温、强光、大气相对湿度过低,导致植物蒸腾强烈,失水量大于根系的吸水量,造成植物体内严重水分亏缺第73页/共128页 生理干旱:由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高或土壤缺氧等因素的影响,使根系正常的生理活动受到阻碍,不能吸水而使植物受旱的现象第74页/共128页 二、旱害对植物的伤害1、细胞结构遭到破坏2、生长
20、受到抑制3、光合功能减弱4、破坏正常代谢5、体内水分重新分配6、细胞原生质机械损伤第75页/共128页膜内脂类分子排列 A.在细胞正常水分状况下双分子分层排列;B.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列。(J.Levitt,1980)第76页/共128页水分胁迫对向日葵的光合效应与叶片扩展的效应 这种类型是许多植株的一个典型,其中叶片的扩展对水分胁迫十分敏感,且在几乎不影响光合速率的温和胁迫下便会被完全抑制。第77页/共128页幼嫩棉花植株的叶片由于水分胁迫而脱落幼嫩棉花植株的叶片由于水分胁迫而脱落 左侧植株在试验过程中都在浇水,中间的与右侧的植株在重新灌水之前都分别受到适度的和严重的胁迫。在受到严
21、重胁迫的植株上仅仅在其顶部留下一小丛叶片。第78页/共128页叶片扩展对叶片膨压的依赖性叶片扩展对叶片膨压的依赖性 向日葵植株生长在充足的水分条件下或生长在有限的土壤水下以产生强烈的水分向日葵植株生长在充足的水分条件下或生长在有限的土壤水下以产生强烈的水分胁迫。在复水之后,两种处理的植株都受到水分抑制的胁迫,且叶片生长速率胁迫。在复水之后,两种处理的植株都受到水分抑制的胁迫,且叶片生长速率(GRGR)与膨压()与膨压(pp)都进行了周期性的测量。下降的延展性()都进行了周期性的测量。下降的延展性(m m)与上升的生长所)与上升的生长所需的膨压起点(需的膨压起点(Y Y)都抑制了胁迫处理后叶片生
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