植物生理第四章.pptx
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1、第一节第一节 呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义第二节第二节 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径 第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化第四节第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸过程中能量的贮存和利用 第五节第五节 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制 第六节第六节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素第七节第七节 呼吸作用和农业生产呼吸作用和农业生产第1页/共86页第一节第一节 呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义一、呼吸作用的概念 二、呼吸作用的生理意义第2页/共86页一、呼吸作用的概念呼吸作用(respiration):有机物质通过一系列
2、的生物有机物质通过一系列的生物化学反应被氧化成化学反应被氧化成COCO2 2和和H H2 2OO,并释放能量的并释放能量的过程。过程。包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。第3页/共86页指指生生活活细细胞胞在在OO2 2的的参参与与下下,把把某某些些有有机机物物质质彻彻底底氧氧化化分分解解,放放出出COCO2 2并并形形成成H H2 2OO,同同时时释释放放能能量量的的过程。过程。呼呼吸吸底底物物:糖糖、脂脂肪肪和和蛋蛋白白质质。常常用用的的呼呼吸吸底底物物是是G G。1、有氧呼吸(Aerobic respiration)第4页/共86页2、无氧呼吸(Anaerobic respiration)在
3、无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物微生物发酵发酵。适应淹水和缺适应淹水和缺O O2 2环境。环境。乳酸发酵乙醇发酵第5页/共86页二、呼吸作用的生理意义 Physiological role of respiration提供生命活动所需要的大部分能量提供生命活动所需要的大部分能量 将有机物中贮藏的能量转变为将有机物中贮藏的能量转变为ATPATP为其他化合物的合成提供原料为其他化合物的合成提供原料第6页/共86页第7页/共86页第二节 植物的呼吸代谢途径一、糖酵解二、发酵作用三
4、、三羧酸循环四、戊糖磷酸途径 第8页/共86页一、糖酵解(Glycolysis-EMP 途径)糖酵解:糖酵解:指在指在细胞质细胞质中中己糖己糖降解成降解成丙酮酸的丙酮酸的过程。过程。场所:细胞质基质第9页/共86页1.化学反应淀粉 G1P G6PATPADP第10页/共86页 醛缩酶,磷酸三碳糖异构酶,磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶,磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶,丙酮酸激酶 b ATPADPDHAPNAD(2)NADH2(2)G6PF6PF1,6PGAP1,3-PGA(2)ATP(2)ADP(2)丙酮酸PEP2PGA3PGA(2)(2)(2)(2)TCA循环 发酵a a己糖磷酸异构酶b b磷酸
5、果糖激酶 aPib(2)ADPATP(2)第11页/共86页v以葡萄糖为例,糖酵解总的反应可以概括成:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O第12页/共86页有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径;有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径;产生重要中间产物和终产物(产生重要中间产物和终产物(PEPPEP和和PyrPyr)释放了有机物质中贮存的能量(生成了释放了有机物质中贮存的能量(生成了NADHNADH和和ATPATP)。)。仅一步氧化还原反应,无仅一步氧化还原反应,无OO2 2参与,也不生参与,也不生成成COCO2 2。2.糖酵解的特点和意义第13页/共86页
6、CO2+H2O+ATP 三羧酸循环 O2 乙醇 丙酮酸 乳酸 NAD NADH NADH NAD 转氨作用 丙氨酸 丙酮酸在代谢中的地位第14页/共86页乳酸发酵二、发酵作用乳酸 第15页/共86页乙醇发酵乙醇 乙醛 第16页/共86页提供提供暂时的能量来源暂时的能量来源(产生少量的(产生少量的ATPATP),),使使植物适应短期缺氧条件(淹水、土壤板结等);植物适应短期缺氧条件(淹水、土壤板结等);产生乙醇或乳酸,植物不能长期生存在缺氧的产生乙醇或乳酸,植物不能长期生存在缺氧的条件中。条件中。场所:细胞质基质第17页/共86页二、三羧酸循环 Tricarboxylic acid cycle(
7、TCA 循环)丙酮酸在有氧条件下,丙酮酸在有氧条件下,逐步氧化分解,最终形逐步氧化分解,最终形成水和成水和COCO2 2的过程。的过程。场所:线粒体基质第18页/共86页第19页/共86页v总反应式总反应式:2 Pyr+8NAD2 Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H+2FAD+2ADP+2Pi+4H2 2OO 6 CO 6 CO2 2+8NADH+8H+8NADH+8H+2FADH+2FADH2 2+2ATP+2ATP第20页/共86页TCA 循环的要点:丙酮酸彻底丙酮酸彻底被氧化为被氧化为COCO2 2,为呼吸中释放为呼吸中释放COCO2 2的的来源。来源。C C的氧化不是利
8、用大气中的的氧化不是利用大气中的OO,而是利用被氧化而是利用被氧化底物中的底物中的OO和水分子中的和水分子中的OO。5 5次脱次脱H H过程,形成高能物质过程,形成高能物质:4 4 次形成次形成NADH NADH ,1 1次形成次形成FADHFADH2 2 。1 1次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化形成形成ATPATP。第21页/共86页 TCA TCA 循环循环的的生理意义:生理意义:生命活动的生命活动的主要能量来源主要能量来源;细胞内各种细胞内各种物质相互转变的枢纽物质相互转变的枢纽。EMP-TCA途径总结1分子C6H12O6 6CO2 生成10NADH+10H+(细胞质 2,线粒体8)、2
9、FADH2、4ATP第22页/共86页独立于EMP-TCA途径之外,由G-6-P直接氧化脱氢;故又名为:葡萄糖直接氧化途径;己糖磷酸途径;己糖磷酸旁路场所:场所:细胞质细胞质基质和基质和质体质体三、戊糖磷酸途径三、戊糖磷酸途径Pentose phosphate pathway(PPP)第23页/共86页HCOHCOHHOCHHCOHH2COHHCOHATPADPHCOHCOHHOCHHCOHH2COPHCOHNADPNADPHO=COHCOHHOCHHCOHH2COPHCH2OO=COHHCOHHOCHHCOHH2COPHCOHNADPHNADPCO2H2COHC=OHCOHHCOHH2COP
10、氧化阶段:G6P后经两次脱氢,一次脱羧形成Ru5PGG6PG6P内脂G6P酸Ru5P第24页/共86页H2COHC=OHCOHHCOHH2COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHCOHH2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COHHCOHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPH2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHPiG6PvG6P的再生过程:Ru-5-P经过一系列分子内部
11、重排,形成G6PR5PXu5P3GAPF6PS7PE4PDHAPFBPRu5Ru5P P第25页/共86页PPP的生理意义生成生成NADPHNADPH,为合成反应为合成反应提供提供还原力;还原力;中间产物与核酸、细胞壁结构物质中间产物与核酸、细胞壁结构物质(木质素等木质素等)及及激素的合成密切相关;激素的合成密切相关;与卡尔文循环相联系;与卡尔文循环相联系;糖的分解不易受阻,扩大植物的适应能力;糖的分解不易受阻,扩大植物的适应能力;与抗病性相关,抗病性强的品种,该支路发达;与抗病性相关,抗病性强的品种,该支路发达;第26页/共86页第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化EMPE
12、MP和和TCATCA途径中形成的途径中形成的NADHNADH和和FADHFADH2 2,在在线粒体中进一步被氧化,并伴随着线粒体中进一步被氧化,并伴随着ATPATP形成的过形成的过程。程。第27页/共86页生物氧化广义 指指在在活活细细胞胞内内,有有机机物物质质氧氧化化降降解解,包包括括消消耗耗OO2 2,生成,生成COCO2 2和和H H2 2OO及放出能量的总过程及放出能量的总过程。狭义 指指电电子子传传递递、氧氧化化磷磷酸酸化化、消消耗耗OO2 2和和产产生生H H2 2OO的过程。的过程。特点:酶催化、常温、以特点:酶催化、常温、以H H2 2OO为介质的环境、逐步放能。为介质的环境、
13、逐步放能。第28页/共86页一、电子传递链一、电子传递链二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化三、末端氧化酶系统三、末端氧化酶系统四、植物呼吸代谢的多样性第29页/共86页一、电子传递链一、电子传递链(呼吸链呼吸链 Respiratory chainRespiratory chain)呼吸链:呼吸链:呼吸代谢中间产物呼吸代谢中间产物NADHNADH和和FADHFADH2 2脱下脱下H H+和和电子,电子,其其电子经电子经由由线粒体内膜上线粒体内膜上按顺序按顺序排列的排列的电子电子传递体传递到分子传递体传递到分子氧氧的总轨道。的总轨道。氢传递体:NADNAD、FADFAD、FMNFMN和和UQUQ电子传递
14、体:Cytb,Cytc,CytaaCytb,Cytc,Cytaa3 3和和Fe-sFe-s系统系统。第30页/共86页(一)细胞色素系统途径是电子传递的主路是电子传递的主路组成:组成:4 4个多分子复合体个多分子复合体:I-IV I-IV2 2个移动的载体个移动的载体:泛醌泛醌(辅酶辅酶QQ,UQ)UQ)和和细胞细胞色素色素C(Cyt C)C(Cyt C)第31页/共86页1.1.复合体复合体 I I(NADH-UQNADH-UQ氧化还原酶氧化还原酶)含多个蛋白,具有含多个蛋白,具有1 1个个FMNFMN和数个和数个Fe-SFe-S中心中心 ;接受接受 NADHNADH上脱下的上脱下的e e,
15、并把并把e e传递给传递给UQUQ;同时将同时将H H由基质跨膜转运由基质跨膜转运到膜间空间。到膜间空间。膜间空间基质第32页/共86页2.2.泛醌泛醌(辅酶辅酶QQ,ubiquinone,UQ)ubiquinone,UQ)高度脂溶性分子,可在膜内自由扩散高度脂溶性分子,可在膜内自由扩散;很多很多UQUQ分子组成可以移动的分子组成可以移动的电子电子受体库受体库;在在复合体复合体I I和复合体和复合体IIIIII之间传递之间传递电子。电子。第33页/共86页3.3.复合体复合体 II II(琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶)唯一位于线粒体内膜唯一位于线粒体内膜上的上的TCATCA循环中的酶;循环中的酶;
16、多蛋白复合体,含多蛋白复合体,含 FADFAD、3 3个个Fe-SFe-S中心;中心;接受接受琥珀酸琥珀酸上脱下的上脱下的电子,电子,并把并把电子电子传递传递给给UQUQ。第34页/共86页4.4.复合体复合体III III (细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶)多蛋白复合体,含多蛋白复合体,含cyt bcyt b、cyt ccyt c1 1和和Fe-SFe-S中心;中心;把把UQHUQH2 2电子电子传递传递给给cyt ccyt c ;具有具有跨膜转运跨膜转运H H的的 功能。功能。膜间空间基质第35页/共86页5.5.细胞色素细胞色素c(Cyt c)c(Cyt c)一种球形蛋白,位于内膜靠
17、膜间空间一侧;一种球形蛋白,位于内膜靠膜间空间一侧;一种可移动的载体,将一种可移动的载体,将电子电子由复合体由复合体IIIIII传递给复传递给复合体合体IVIV。第36页/共86页6.6.复合体复合体IV IV(细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶)含含Cyt aCyt a、Cyt aCyt a3 3和和2 2个个CuCu中心中心的多蛋白复合的多蛋白复合体;体;接受接受Cyt cCyt c 传来的传来的电子电子 ,将将电子电子传递给分子传递给分子OO ,还原还原OO分子生成水分子生成水 ;跨膜转运跨膜转运H H 。膜间空间基质第37页/共86页电子传递小结第38页/共86页v电子传递抑制剂:通过
18、对e传递的抑制来抑制磷酸化NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytc1Cytc Cytaa3O2FeSFADH琥珀酸鱼藤酮、安米妥丙二酸抗霉素A氰化物、叠氮化物、CO第39页/共86页(二)交替途径由复合体由复合体I I或或II II脱下的脱下的电子,电子,从从UQUQ经由交替氧化经由交替氧化酶传递给分子酶传递给分子OO2 2。不通过复合体不通过复合体IIIIII和和IVIV,对对CNCN-不敏感,又称不敏感,又称抗氰呼吸抗氰呼吸。第40页/共86页占全部呼吸的占全部呼吸的10-25%10-25%。跨膜转运的跨膜转运的H H少,产生的少,产生的pmf pmf 要明显降低要明显降低,P/O
19、P/O比为比为1 1。电子电子传递释放的能量主要是热量,又称传递释放的能量主要是热量,又称放热呼吸放热呼吸。第41页/共86页抗氰呼吸生理意义生理意义引诱昆虫传粉引诱昆虫传粉:能使组织能使组织的温度比环境温度的温度比环境温度高高1020。增强植物抗逆性增强植物抗逆性能量溢流能量溢流天南星科植物的佛焰花序交替氧化酶对O2的亲和力低于细胞色素氧化酶第42页/共86页(三)外NAD(P)H 支路:该酶朝向膜间空间,氧化细胞质中的NAD(P)H;仅传递e,不能跨膜转运H。(四)内NAD(P)H 支路:位于膜内靠基质的一侧,仅氧化基质中的NADH。该酶不同于复合体I,对鱼藤酮不敏感。第43页/共86页二
20、、氧化磷酸化Oxidative phosphorylation当底物脱下的氢经呼吸链(氢和电子传递体)传至氧的过程中,伴随着ADP和Pi 合成ATP的过程称氧化磷酸化。P/O:指每吸收一个氧原子所能酯化的无机磷分子数或形成 ATP 的分子数。第44页/共86页Mitchell的化学渗透假说:电子电子从从NADHNADH传递到传递到OO2 2,H H从基质中被转运到膜间从基质中被转运到膜间空间(空间(复合体复合体 I I 、III III、IV IV),形成跨膜的,形成跨膜的H H梯度梯度(质质子驱动力,子驱动力,pmf)pmf),驱动内膜上的驱动内膜上的ATPATP合酶合成合酶合成ATPATP
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- 植物 生理 第四
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