植物生理学9学习.pptx

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1、春化作用的机理和应用光周期现象及农业上应用光周期诱导的概念和机理光敏素本章重点和难点第1页/共65页 植物从营养生长向生殖生长转变的条件(一)内部条件：年龄、生长量、营养水平。植物具有能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为花熟状态。(二)外部条件 光周期、低温 第2页/共65页第一节 春化作用一.发 现 1918，加斯纳(Gassner),冬黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。1928年，李森科(Lysenko),萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，开花，春化。低温诱导促使植物开花的作用称低温诱导促使植物开花的作用称春化作用春化作用(vernalization)(

2、vernalization)概念第3页/共65页第一节 春化作用 二、春化作用的概念 低温诱导促使植物开花的效应称为春化作用(vernalization)。三、春化作用的反应类型 冬性 半冬性 春性 三、春化作用的条件 1.低温：-310范围内有效，而以12最有效。2.其它：水、O2、养料供应 去春化作用：在春化过程结束之前，如将春化处理的植株放在2540高温下，低温刺激的效果减弱或消失的现象。第4页/共65页三、植物通过春化的条件 1.低温低温 12 表9-1 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 类型类型 春化温度范围春化温度范围()春化天数春化天数(d)冬性冬性 0-3 35-45 半冬

3、性半冬性 5-8 20-30 春性春性 10-12 5-15 2.水分、氧气和营养水分、氧气和营养 40长日照诱导 第5页/共65页前体物 中间产物 最终产物(完成春化)低温 低温 高温 去春化作用（解除春化）2540 在植物春化过程结束之前，如将在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。效果会被减弱或消除的现象。分解概念第6页/共65页四、春化作用的机理 1.1.感受低温的时期感受低温的时期 种子吸胀萌动时 苗期 2.2.感受低温的部位感受低温的部位 分生组织 能进行细胞分裂的部位 芹菜等:茎尖生长点温室,茎尖生长点

4、低温处理春化；栽培在低温下，茎尖25，不能通过春化幼叶 叶柄基部。第7页/共65页3.春化效应的传递春化效应的传递 不能传递。菊花，已春化未春化(不能开花)嫁接 能够传递。天仙子,已春化未春化(开花)嫁接天仙子烟草或矮牵牛(开花)(开花)物质传递第8页/共65页4.春化的生理生化基础春化的生理生化基础 末端氧化酶：细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶 游离AA和可溶性Pr增加。有新 Pr合成 核酸含量增加，有新 mRNA合成。第9页/共65页5.春化素、春化素、GA和其他生长物质和其他生长物质 与春化作用与春化作用 春化素：Melchers,Lang等，开花刺激物，嫁接传递春化素(vernalin)不

5、存在？GA:可代替低温；低温处理后，GA增加。冬小麦的GA春小麦，但经低温能增高到春小麦的水平。用GA生物合成抑制剂处理,抑制春化。GA与春化作用有关第10页/共65页GA对胡萝卜开花的影响对照10 g GA/d处理4周低温处理6周第11页/共65页但GA不是春化素 有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。低温诱导抽薹时就出现花芽，GA茎伸长或抽薹，但不一定开花。SDP，GA不能代替低温。玉米赤霉烯酮？第12页/共65页1.人工春化处理人工春化处理 闷麦法，05，4050d，春天补种。2.调种引种调种引种 北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。3.控制花期控制花期 低温处理促

6、进花芽分化（石竹等）春播。利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。四.春化作用的应用第13页/共65页第二节 光周期现象 一、光周期现象的发现 在 一 天 之 中，白 天 与 黑 夜 的 相 对 长 度，称 为 光 周 期(photoperiod)。昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变化而不同。在北半球不同纬度地区，一年中白天最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜间最长的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为12小时。第14页/共65页 在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期(photop

7、eriod)。植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism)第15页/共65页第16页/共65页 人们烟草的引种过程中发现植物开花与昼夜的相对长度(即光周期)有关。并将植物对昼夜相对长度的反应称为光周期现象。第17页/共65页 加纳和阿拉德(Garner and Allard)，1920，烟草变种 夏季，株高达35m时仍不开花，冬季温室，lm就开花。夏季缩短日照长度开花；冬季在温室内延长日照长度不开花。短日照是这种烟草开花的关键条件。第18页/共65页二.植物对光周期反应的类型 1.长日植物(long-day plant，LDP)指在24h昼夜周期中，日照长度长于某

8、一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。2.短日植物(SDP)：指在24h昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。3.日中性植物(DNP):在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。第19页/共65页每天光期长度每天光期长度(h)(h)相对开花效应相对开花效应日中性植物日中性植物临界日长临界日长临界日长临界日长短日植物短日植物(苍耳苍耳)长日植物长日植物(天仙子天仙子)第20页/共65页4.长-短日植物 芦荟、夜香树等。5.短-长日植物 白三叶草等。6.中日照植物 中等长度日照,甘蔗11.512.5h vLDP的临界日

9、长不一定长于SDP；SDP的临界日长不一定短于LDP。关键：超过还是短于其临界日长。v不同品种不同，如烟草。植物植物 临界日长临界日长（h）SDP苍耳苍耳 15.5LDP菠菜菠菜 13 第21页/共65页二、光周期诱导的机理（一）光周期诱导 植物在达到一定生理年龄时，经过足够日数的适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期条件下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫光周期诱导(photoperiodic induction)。（二）光周期诱导中光期与暗期的作用 光周期诱导中光期与暗期的作用：暗期比光期更重要，尤其是SDP，要求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短时间的被闪光所间断，也将

10、使暗期的诱导失效。第22页/共65页叶片叶片LD,LD,茎顶端茎顶端SDSD，不开花，不开花全株全株LDLD不开花不开花菊花(SDP)SD,SD,开花开花叶片叶片SD,SD,茎顶端茎顶端LDLD，开花，开花LDSDSDSDSDSDLDLDLDLD第23页/共65页苍耳嫁接试验 不适宜的光周期被诱导的叶片第24页/共65页二、光周期诱导的机理（三）光周期刺激的感受和传递：感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺激物学说。韧皮部传导。（四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有一定关系。第25页

11、/共65页暗期与光周期诱导暗期与光周期诱导决定能否成花决定能否成花 光暗24h24hSDPLDP营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花暗期间断实验第26页/共65页光期与光周期诱导光期与光周期诱导影响成花数量影响成花数量 大豆暗期长度为暗期长度为16h16h第27页/共65页二、光周期诱导的机理（五）光敏色素在成花诱导中的作用：植物的成花作用受Pfr/fr比值影响，短日植物要求低的Pfr/fr比值，长日植物则要求相对高的Pfr/fr比值。而日光中含有高比例的红光，故光期结束时植物体内Pfr

12、占优势，黑暗中Pfr能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗期结束前Pr占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理，可使Pfr迅速增高，则促进LDP成花而抑制SDP成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆转。第28页/共65页植物的地理起源和分布与光周期特性植物的地理起源和分布与光周期特性 低纬度SDP，高纬度LDP，中纬度SDP,LDP 同纬度，LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花)SDP大豆，南方北京，开花推迟；北方北京,花期提前。第29页/共65页三、光周期现象的应用异地引种：要考虑两地的日照时数是

13、否一致及作物对光周期的要求如：北方 南方 发育提前，应选晚熟品种 SDP 南方 北方 发育推迟，应选早熟品种 北方 南方 发育推迟，应选晚熟品种 LDP 南方 北方发育提前，应选晚熟品种 育种：利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照时数，来控制开花时期，使它们在需要的时节开花。调节营养生长和生殖生长第30页/共65页第三节 植物成花诱导的生理生花基础 一一.光敏素与植物的成花诱导光敏素与植物的成花诱导 二.营养状况与植物的成化诱导第31页/共65页一.光敏素与植物的成花诱导 光敏素是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参与光形态建

14、成、调节植物发育的色素蛋白。红光和远红光对莴苣种子萌发的控制 照光处理照光处理 种子萌发率（种子萌发率（%）R 70 R+FR 6 R+FR+R 74 R+FR+R+FR6 R+FR+R+FR+R76 R+FR+R+FR+R+FR 7 概念概念第32页/共65页1.结构与性质结构与性质 浅蓝色的色素蛋白质 一条长链多肽+四吡咯环的生色团 开链的四吡咯生色团 光敏素的结构(1)结构第33页/共65页波长波长吸吸光光率率第34页/共65页（2）理化性质 第35页/共65页2.光敏素在成花诱导中的作用光敏素在成花诱导中的作用vSDP:要求低的PfrPr比值。成花刺激物质形成,促进开花。vLDP:要求

15、高的PfrPr比值，短暗期，甚至在连续光照下也能开花。v暗期被红光间断，PfrPr比值升高，抑制SDP成花，促进LDP成花。第36页/共65页二二.营养状况与植物的成化诱导营养状况与植物的成化诱导C/N比理论：当 C/N比高时，促进开花；比值低时，抑制开花。对SDP不适用。第37页/共65页第四节 花器官形成和性别表现 一、花芽分化 植物在营养生长阶段，顶端分生组织出现形态上的变化，从营养生长锥转变成生殖生长锥，即开花分化出花芽。花芽分化又称为器官的形成，包括花原基的形成、花芽各部分的分化与成熟的全过程。(一)花芽分化时茎尖生长点的形态及生理变化 形态：生长锥表面积变大，并由光滑逐渐出现皱折突

16、起，有纵向伸长和变得扁平两类突起 生理变化：代谢旺盛、可溶糖、氨基酸、蛋白质含量增加，核酸合成加快。第38页/共65页花芽分化花芽分化 第39页/共65页(二)影响花芽分化的条件 1.环境因子:光、温（充足的光照、适宜的温度、良好的供水和科学施肥）2.栽培条件：主要是水肥措施、栽培密度3.植物生理状况：C/N 内源激素第40页/共65页二、性别分化 1.植物性别分化 植物性别的分化既取决于内在的遗传基础，又受环境条件的影响。2.植物性别表现类型 自然界性别表现主要雌雄同株同花型，雌雄同株异花型，雌雄异株型，雌花两性花同株型，雌花两性花异株型，雄花两性花同株型，雄花两性花异株型。第41页/共65

17、页第42页/共65页二、性别分化 3.雌雄个体的生理差异 雌雄个体间在氧化还原能力，呼吸代谢，酶活性以及内源激素等方面均存在差异。4.性别分化的调控遗传控制；年龄；环境条件；植物激素等 第43页/共65页 性别表现的调控性别表现的调控1.光周期 适宜雌花，不适宜雄花2.温周期 低温,昼夜温差大雌花(黄瓜例外)3.营养因素 N肥和水分充足雌花；N少,干旱雄花。CN比低提高雌花数目4 植物激素 IAA,ETH（及其类似物CO、乙炔和 机械损伤）雌花 GA雄花 CTK雌花（石刁柏例外）第44页/共65页第五节 受精生理一一.花粉的化学组成花粉的化学组成 1.壁物质 外壁:纤维素,孢粉素;内壁:纤维素

18、,果胶 蛋白质(糖蛋白、酶、应变素等)2.水分 15303.蛋白质和氨基酸 80多种酶，游离Pro多4.碳水化合物和脂肪5.植物激素 IAA,GA,CTK,ETH6.色素 花色素苷、类胡萝卜素7.矿质元素8.维生素类第45页/共65页第五节 受精生理 花粉的特点1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质识别蛋白和酶第46页/共65页第47页/共65页车前草第48页/共65页春白菊第49页/共65页荷花第50页/共65页牵牛花第51页/共65页蜀葵第52页/共65页豚草第53

19、页/共65页罂栗第54页/共65页柱头花柱花粉管子房珠被受精作用卵细胞营养核雄配子体精细胞第55页/共65页二.花粉和柱头的相互识别 花粉壁蛋白质(外壁糖蛋白)与柱头表面蛋白质亲和：花粉管角质酶，溶解柱头角质层，花粉管生长，受精。不亲和：柱头胼胝质，阻碍花粉管穿入柱头。花粉色素和柱头特殊酶类有关。第56页/共65页月见草，在柱头上30min后第57页/共65页（实线：亲和，虚线：不亲和）连翘 槲皮苷 芸香苷 自花、异株同型花不亲和第58页/共65页v集体效应(群体效应)，即单位面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管生长越好。v硼促进花粉萌发和花粉管的生长。v花粉管的向化性运动：Ca2+(金

20、鱼草)概念第59页/共65页第60页/共65页三.授粉受精后的生理生化变化 呼吸速率增加 IAA含量增加 生长抑制物下降 整株植物的水分、矿质吸收及有机物转化和运输加快 第61页/共65页四.影响受精的因素1.花花粉粉的的活活力力 寿命 水稻：5l0 min，梨、苹果70210d。干燥、低温、低氧有利于贮存。2.柱头的活力柱头的活力 开花当天最强，以后逐渐下降。3.环境条件环境条件（1）温度 2530（2）相对湿度 7080（3）其他:土壤水肥条件、通风、透光 硼第62页/共65页第63页/共65页五.无融合生殖和单性结实 1无融合生殖(无配子生殖)：是指被子植物中由未受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚，产生有籽果实的现象。2.单性结实 不经过受精作用，子房直接发育成果实（无籽果实）的现象。第64页/共65页感谢您的观看。第65页/共65页