植物生理学讲义.pptx

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1、本章重点和难点：一、细胞水势与细胞吸水；二、蒸腾作用与气孔开关机理；三、灌溉与农业。第1页/共81页没有水，就没有生命。农业生产上，水是决定有收无收的重要因素之一农谚：“有收无收在于水”,水利是农业的命脉植物的水分代谢可分3个部分：1、水分的吸收 2、水分在体内的运输 3、水分排出体外 第2页/共81页第一节 植物对水分的需要一一植物的含水量植物的含水量1、不同植物的含水量不同：、不同植物的含水量不同：水生植物达鲜重的水生植物达鲜重的90%以上以上，而在干旱中生长的低等植物，而在干旱中生长的低等植物(如地衣如地衣)仅仅6%左右左右。草本植物为草本植物为70-85%，木本植物则稍低，木本植物则稍

2、低。大部分植物为鲜重的大部分植物为鲜重的3/4左右左右。2、同种植物生长在不同的环境中，其含水量也有差异。、同种植物生长在不同的环境中，其含水量也有差异。3、同种植物，不同组织和器官中的含水量差异也很大：、同种植物，不同组织和器官中的含水量差异也很大：根尖、嫩梢、幼苗：根尖、嫩梢、幼苗：60-90%，树干：，树干：40-50%，干种子，干种子：10-14%凡是生命活动较旺盛的部分，水分含量都较多凡是生命活动较旺盛的部分，水分含量都较多第3页/共81页水分在植物细胞内的存在状态常呈两种:束缚水和自由水1束缚水(boundwater)boundwater):是指靠近原生质胶体微粒并被胶粒吸附束缚而

3、不易流动的水分。产生原因:原生质是一个由蛋白质大分子溶液形成的胶体系统，而蛋白质由氨基酸组成，HRCCOOH疏水基(在分子内部在分子内部)NH2亲水基(在外部在外部)原生质胶体微粒具有显著的亲水性，其表面吸引着很多水分子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强。二植物体内水分存在状态第4页/共81页2自由水(freewater)freewater):是指距离原生质胶体微粒较远而可以自由流动的水分。自由水，参与各种代谢作用，其数量制约着植物的代谢强度，它的含量越大，代谢越旺盛。束缚水，不参与代谢作用，但与植物的抗性大小密切相关。细胞内自由水含量的多少，使原生质胶体有两种存在状态：溶胶

4、溶胶solsol：自由水含量较大自由水含量较大，胶粒完全分散胶粒完全分散，联系减弱联系减弱,胶体呈溶液状态胶体呈溶液状态。凝胶凝胶gelgel：自由水含量较小自由水含量较小，胶粒结成网状而失去流动胶粒结成网状而失去流动性性，凝结似固态态。第5页/共81页1、是原生质的主要成分、是原生质的主要成分2、作为代谢过程的反应物质、作为代谢过程的反应物质3、物质吸收和运输的溶剂、物质吸收和运输的溶剂4、使植物保持固有的姿态、使植物保持固有的姿态5、水具有重要的生态意义、水具有重要的生态意义三、水分在植物生命活动中的作用第6页/共81页 第二节 植物对水分的吸收细胞吸水主要有三种方式：未形成液泡的细胞，靠

5、吸涨作用吸水。未形成液泡的细胞，靠吸涨作用吸水。液泡形成后，细胞主要靠渗透性吸水。液泡形成后，细胞主要靠渗透性吸水。与渗透作用无关的代谢性吸水与渗透作用无关的代谢性吸水。幻灯片15第7页/共81页Water and Plant Cells第8页/共81页Why do we start with water?Water is critical for plants functionally andstructurallyWater relations drove plant evolutionWater relations are fundamental to plant growth and

6、function第9页/共81页第10页/共81页第11页/共81页pWhat roles does water play in plants?Medium for transport Evaporative cooling Hydrostatic support Driving force for movement Driving force for growth And more.第12页/共81页uUnderstand the importance of specificcharacteristics of water to plantsuKnow the forces and proc

7、ess involved inwater movementuUnderstand and apply the water potentialconcept to plant water relations Learning objectives第13页/共81页 自由能和水势 1 1 自由能：是指在恒温下用于作功的能量，一种物质每 mol 的自由能 就是其化学势，可衡量物质反应或转移所用的能量。2 2 水势(w w)，可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示：w w=(=(w w-w w)/)/w w=w w/w w 水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积纯水的自由能最大，水

8、势也最大。溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，其自由能比纯水低，所以 其 水势就成为负值。溶液越浓，水势越低。水分移动需要能量，因此水分是由水势高处流向水势低处。幻灯片 26 一细胞的渗透性吸水第14页/共81页Water potential:relationship defines water movementThe probability(or potential)for watermovement when three factors are takeninto account Concentration(Ys)Pressure(Yp)Gravity(Yg)Water potential(

9、Yw)=Ys+Yp+Yg第15页/共81页Solute(or osmotic)potential(Ys)Because water displays cohesion,watermolecules interaction with other moleculesand ions in solution(solutes)Interaction with solutes retards watermovement(proportional to concentration)Since water movement is slowed bysolutes,solute potential is a

10、negative value第16页/共81页Pressure potential(Yp)If water does not diffuse it can only moveunder pressure Water can be pushed(positive pressure)or pulled(negative pressure)Pressure potential can be a positive ornegative value第17页/共81页Gravity(Yg)The pull of gravity increases with heightThe gravity potent

11、ial is a positive valueUsually discounted from water potentialrelationship because few plants are tallenough for gravity to have an effect第18页/共81页Simplified water relationsSimplified equation Yw=Ys+Yp Water moves down water potential gradients High to low(like diffusion)More positive to more negati

12、ve values第19页/共81页Using the water potential equation第20页/共81页Using the water potential equation第21页/共81页Using the water potential equation第22页/共81页Importance of water potentialGoverns water movement between planttissues and plant cells Indicator of plant physiological statusPlant tissues and cells m

13、ust maintain specificYw values to insure proper water balanceStress alters these values proportionately第23页/共81页Water potential and physiological status第24页/共81页渗透作用(OsmosisOsmosis)定义:是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。蔗糖溶液水AB第25页/共81页“(there is)no doubt that water has the largest collection of anomalous

14、propertiesof any common substance”Kramer and Boyer(1995):Water Relations of Plants and Soils第26页/共81页细胞壁 主要由纤维素分子组成，是一个水和溶质都可通过的透性膜。细胞质膜和液泡膜都是半透膜，因此可把原生质层(即质膜，细胞质和液泡膜)当作一个半透膜，而液泡内的水溶液具有水势，所以在细胞液，原生质层和环境之间便会发生渗透作用，即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统。质壁分离现象实验可解决下列问题:说明原生质是半透膜 判断细胞死活 测细胞渗透势植物细胞的渗透系统第27页/共81页细胞水势细胞水势

15、：w w=+P P+M M 渗透势渗透势 压力势压力势 衬质势衬质势1、渗透势渗透势（osmotic potential）就是溶液的水势，也称溶质势就是溶液的水势，也称溶质势（solute potential）是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能，其水势低于是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能，其水势低于 纯纯水的水势。水的水势。它决定于溶液中颗粒的总数。它决定于溶液中颗粒的总数。植物细胞的渗透势因内外条件不同而异。植物细胞的渗透势因内外条件不同而异。细胞的水势第28页/共81页 2、压力势（pressure potential）是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势，往往是正值。而在

16、特殊条件下，如质壁分离时，压力势为零；而剧烈蒸腾时，细胞的压力势呈负值。第29页/共81页 3、衬质势（matric potential）是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，以负值表示。未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，-100 M Pa 但有液泡的细胞，其M M很小，常忽略不计，故细胞水势可简化为：w w=+P P（读音：psai)psai)细胞含水量不同，其体积会发生变化，和P P也随之变化。第30页/共81页 细胞间的水分移动细胞间的水分移动细胞间的水分移动细胞间的水分移动 相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差。高水势细胞中的水分流向低水势细胞。当多细

17、胞连在一起时，依细胞水势高低顺次排列，形成一个水势梯度，水分便由水势高处流向水势低处。第31页/共81页二细胞的吸涨作用吸涨作用(imbibition):是亲水胶体吸水膨胀的现象。原生质、细胞壁和淀粉、蛋白质等都呈凝胶状态，水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部，并以轻键与亲水胶粒结合，使后者膨胀。细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用，如干种子的萌发吸水、果实种子形成过程的吸水、分生细胞生长的吸水等。干燥种子内无液泡，其=0，且P P=0，所以w w=M M 即细胞水势等于衬质势，吸涨作用的大小就是衬质势大小。第32页/共81页代谢性吸水：是指细胞利用呼吸释放的能量，使水分经过质膜进入细胞

18、的过程。当通气良好、细胞呼吸加强时，细胞吸水便增强，相反当减少氧气时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水也减低。可见，原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系。三 细胞的代谢性吸水第33页/共81页四 水分进入细胞的途径水分在植物细胞膜系统内移动的途径有2种:1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞 水孔蛋白是一类具有选择性、高效运转水分的膜通道蛋白，它的活性可被磷酸化调节，外界环境和植物激素可诱导其表达。幻灯片 40水孔蛋白水孔蛋白膜脂双分子层膜脂双分子层第34页/共81页Water Properties1.Partial polarity第35页/共81

19、页Water Properties2.Hydrogen bonding第36页/共81页Water Properties3.Highly stableHigh specific heat&latent heat of vaporization Resistant to compression and tension第37页/共81页Water Properties4.Displays adhesion Attraction to surfaces Capillary action5.Displays cohesion Attraction to other water molecules Re

20、lated to H-bonding第38页/共81页Water movement:ALWAYS PASSIVE!There are only two ways water can move Diffusion Bulk flow第39页/共81页Water movement:Diffusion Movement down aconcentrationgradientDriven solely by aconcentrationgradient A slow process第40页/共81页Water movement:Bulk(or mass)flow Movement down a con

21、centration gradientDriven solely by a pressure gradientA faster processExamplesWater through agarden hoseA riverWater movement through aquaporins第41页/共81页Cellular examples ofwater transport Diffusion throughmembranesBulk flow throughaquaporins第42页/共81页Water movement rules:lDriven solely by physical

22、ProcesseslWater only flows“downhill”lThere are nobiological mechanismsfor water transport 第43页/共81页第44页/共81页第45页/共81页第46页/共81页第三节植物根系对水分的吸收根系是陆生植物吸水的主要器官，根的吸水主要在根尖进行。在根尖中，以根毛区的吸水能力最大，这是由于：根毛区根毛较多，使吸水面积增大；根毛细胞的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强；根毛区输导组织发达，对水分移动的阻力小。第47页/共81页根系吸水的途径质外体途径：apoplast pathway 水分通过细胞壁、细胞间隙等

23、没有原生质的部分移动，速度快。跨膜途径：transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜，此途径只跨膜而不经过细胞质。共质体途径：symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，移动速度较慢。第48页/共81页两种：两种：根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力 根压根压(rootpressure)rootpressure)定义：定义：是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便

24、不断补充到根部，这就是根的吸水过程，这是由根部形成力量引起的根部，这就是根的吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动主动吸水。吸水。伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在。现象都证明根压的存在。根压产生根压产生机理机理：渗透论，渗透论，代谢论代谢论一根系吸水的动力第49页/共81页 蒸腾拉力(transpirational pull)叶片蒸腾时,气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降,所以从其旁边的细胞取得水分.同理,旁边细胞又从另一细胞取得水分,如此下去,便从导管要水,最后根部就要从环境中吸水,这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的,是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水.通常蒸腾植

25、物的吸水主要由蒸腾拉力引起,只有春季时植物叶片未展开时,蒸腾速率很低的植物,根压才成为主要吸水动力.第50页/共81页第51页/共81页第52页/共81页第53页/共81页第54页/共81页第55页/共81页二 影响根系吸水的外界条件土壤中的可用水(availablewater)根部有吸水能力,土壤有保水能力土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关粗砂、细砂、砂壤、壤土和粘土的可用水数量依次递减.第56页/共81页土壤通气状况试验:用CO2处理根部,可使幼苗的吸水减低若通以空气,则吸水量增加.Why?土壤通气不良会使根系吸水量减少,这是因为:土壤缺乏氧气和CO2浓度过高,短期内可使细胞

26、呼吸减弱,影响根压,阻碍吸水;若时间较长,就会形成无氧呼吸,产生和积累较多的酒精,根系中毒受伤,吸水更少.不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大,如水稻、芦苇等在水分饱和的土壤中,生长发育正常进行而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡.hy?第57页/共81页 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率,但温度过高对根系吸水也不利 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分,具有水势 “烧苗”现象第58页/共81页植物体内的水分散失到外界有两种方式:吐水现象 和 蒸腾作用吐水(guttation)现象:是指生长在土壤水分充足、天气潮湿环境中的植株,从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象.蒸腾作用(tra

27、nspiration):是指水分以气体状态,通过植物体的表面,从体内 散失到体外的现象.第四节蒸 腾 作 用第59页/共81页1 生理意义 产生蒸腾拉力，是植物对水分吸收和运输的主要动力 促进木质部汁液中物质的运输，有助于吸收矿物质和有机物 降低叶片及植物体的温度 有利于CO2的吸收与同化 一、蒸腾作用的生理意义和部位第60页/共81页2 发生部位 有多处 幼小植株：地上全部表面长大植株：茎枝表面的皮孔，还有花和果实等，但量甚微绝大部分在 叶片 上进行 叶片的蒸腾作用有两种方式,即角质蒸腾(5-10%)和气孔蒸腾.第61页/共81页二、气孔蒸腾 气孔的形态结构及生理特点 1、形态结构：气孔是植

28、物叶片表皮组织的小孔由成对的保卫细胞、副卫细胞或邻近细胞组成，构成气孔复合体。第62页/共81页 保卫细胞的特性 其形状有哑铃形和肾形 体积小，膨压变化迅速 内外壁厚度不同，并有纤维丝与胞壁相连 具有多种细胞器 与周围细胞联系紧密 能感受内、外信号而调节自身体积，从 而控制气孔大小第63页/共81页第64页/共81页2、气孔的生理特点 气孔数目多，分布广 40 500个/mm2 气孔面积小，蒸腾速率高 小孔扩散原理：气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比。第65页/共81页 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时，较薄外壁易伸长，细胞向外弯曲，气孔打开。1、淀粉 糖转化学说 光合作用消耗CO2

29、，使pH升高，淀粉被水解为己糖，细胞水势下降，便吸水膨胀，气孔打开。2、无机离子泵学说(K+泵学说)光可激活保卫细胞质膜上的 H+-ATP 酶，水解 ATP 产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，质膜内电势变低，驱动 K+从周围细胞经质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，同时还伴随着 CI _ 的进入，保卫细胞水势降低，便吸水膨胀，气孔打开。第66页/共81页叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关在光照下,保卫细胞内的部分CO2被利用,使pH上升至8.08.5,从而活化了PEP羧化酶,PEP+HCO3_ 草酰已酸 苹果酸 2H+综上所述,气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化

30、来控制的.3、苹果酸代谢学说PEP羧化酶苹果酸还原酶第67页/共81页光下气孔开启机理保卫细胞进行光合作用CO2浓度降低pH 升高淀粉水解PEP苹果酸光合磷酸化呼吸作用氧化磷酸化ATPH+H+-ATP酶被活化 苹果酸,K+,CI_ 增 加保卫细胞水势下降 气孔打开光照第68页/共81页 影响气孔运动的因素1 光:是气孔运动的主要调节因素.在光照下张开,在黑暗中关闭,但景天科植物等相反.不同植物要求的光强也不同.2 温度:气孔开度一般随温度的上升而增加,30左右最大.第69页/共81页3 CO2:浓度低气孔张开,浓度高关闭,可能原因是:高浓度CO2使质膜透性增加,导致 K+外漏；CO2使细胞酸化

31、,影响跨膜质子浓度差的建立.4 水分:是影响气孔运动的直接因素,当干旱或蒸腾过强时,细胞失水过多，气孔关闭,若久雨,表皮细胞水饱和,挤压保卫细胞,气孔也关闭.5 激素:CTK 和 IAA 促进气孔张开,ABA 促使关闭.影响气孔运动的因素第70页/共81页影响气孔蒸腾的内外因素1 内部因素 气孔频度:既单位叶面积上的气孔数 气孔大小:孔径大,则内部阻力小,蒸腾就快 气孔下腔:容积大,叶内外蒸气压的差就大,快 气孔开度:气孔结构:第71页/共81页2 外部因素 光照:使气孔打开;提高大气和叶子温度 温度:升温时,叶内外蒸气压差大,蒸腾加强 湿度:大气湿度大时,蒸气压也大,叶内外蒸气压就小 风速:

32、较大时,蒸腾加速,但强风会引起气孔关闭,使蒸腾减速蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定,其日变化与光强和温度的变化相一致,特别与光强关系更密切.第72页/共81页三、蒸腾作用的指标1 蒸腾速率:是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分,又称蒸腾强度.2 蒸腾比率:是指植物蒸腾1kg水时所形成的干物质的质量(g),一般植物为18 g/kg,大部分作物为210 g/kg 3 蒸腾系数:是指植物制造1g干物质所需水分(g),是蒸腾比率的倒数.蒸腾系数越大,利用水分的效率越低 一般植物为1251000 g,大部分作物为100500 g第73页/共81页第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的

33、途径 水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气水分在茎、叶细胞内的运输有2种方式:1 共质体运输:在活细胞中进行的短距离径向运输,较慢 2 质外体运输:是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输,较快,在死细胞中进行.第74页/共81页二 水分运输的速度 1 共质体运输:只有10-3cm/h 2 质外体运输:达 345 m/h 具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定.三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1)下部根压 (2)上部蒸腾拉力 主要动力内聚力学说:水分子内聚力大于水柱张力,使导管的水分 形成连续不断的水柱,从而保证

34、水分持续上升.第75页/共81页第六节 合理灌溉的生理基础一作物的需水规律 1、不同作物对水分的需要量不同 2、同一作物不同生育期对水分的需要量不同 3、作物的水分临界期:是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感、最易受害的时期.以小麦为例,分析作物在不同生长发育时期对水分的需要:萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期 完熟期第76页/共81页二 合理灌溉的指标1 形态指标 茎叶萎蔫变形、茎叶变色2 生理指标 叶片细胞汁液的浓度、渗透势、水势和气孔开度等第77页/共81页三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌:利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状,再落到作物或土壤中.3 滴灌:在地上或地表装上

35、管道网络,让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近.第78页/共81页第一章 思考题名词解释 自由水、束缚水、水势、渗透势、压力势、衬质势、渗透作用、吸涨作用、代谢性吸水、吐水现象、根压、蒸腾拉力、蒸腾作用、蒸腾速率、蒸腾比率、蒸腾系数、水分临界期、喷灌、滴灌第79页/共81页问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用?2 植物体内水分存在的状态有哪些,它们与代谢关系如何?3 水分代谢包括那些过程?4 植物细胞吸水有哪几种方式?5 水分进入细胞的途径有哪两种?6 影响根系吸水的条件有哪些?7 土温过高为什么对根系吸水不利?8 蒸腾作用有什么生理意义?9 气孔的结构及生理特点有哪些?10 气孔保卫细胞有哪些特点?11 气孔开关机理的假说有哪些,并加以简要说明.12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外,需经过哪些途径?第80页/共81页感谢您的欣赏第81页/共81页