第三章 (2)酵母菌.ppt

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1、原核生物原核生物向真核生向真核生物的进化物的进化 日本科学家近日说，他们在日本岛附近的海底发现了一种日本科学家近日说，他们在日本岛附近的海底发现了一种核膜不完整的微生物，核膜不完整的微生物，它们可能是原核生物向真核生物进化过它们可能是原核生物向真核生物进化过程中出现的程中出现的“中间型中间型”生物生物。东京医科大学东京医科大学的小塚芳道等研究的小塚芳道等研究人员在人员在年年从从米深的海底采集了淤泥米深的海底采集了淤泥，结果发，结果发现泥中的背鳞虫上附着有一种微生物，其尺寸只有几微米。在现泥中的背鳞虫上附着有一种微生物，其尺寸只有几微米。在用电子显微镜观察这些微生物时，科研人员发现其细胞内包裹用

2、电子显微镜观察这些微生物时，科研人员发现其细胞内包裹的核膜尚不完整，呈不连续状态，但有形状近乎完整的的核膜尚不完整，呈不连续状态，但有形状近乎完整的线粒体。研究人员指出，原核生物没有核膜和线粒体等复杂的线粒体。研究人员指出，原核生物没有核膜和线粒体等复杂的细胞器，科学界普遍认为原始的原核生物经进化演变为复杂的细胞器，科学界普遍认为原始的原核生物经进化演变为复杂的真核生物，真核生物，但原核生物向真核生物进化的具体过程目前还停留但原核生物向真核生物进化的具体过程目前还停留在假说阶段在假说阶段。日本专家认为，此次发现的微生物具备日本专家认为，此次发现的微生物具备“中间型中间型”生物的特征，生物的特征

3、，如能得到确认，将为研究上述生物进化过程提供佐证。如能得到确认，将为研究上述生物进化过程提供佐证。第一节 酵母菌-单细胞真菌酵母菌是一群酵母菌是一群单细胞单细胞的真核微的真核微生物，通常指以生物，通常指以芽殖芽殖或或裂殖裂殖来来进行无性繁殖的单细胞真菌。进行无性繁殖的单细胞真菌。有些可产生有些可产生子囊孢子子囊孢子进行进行有性有性繁殖繁殖。多分布在含糖的偏酸性环境，也称为多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌糖菌”.重要的微生物资源重要的微生物资源人类的第一种人类的第一种“家养微生物家养微生物”有些酵母菌具有危害性有些酵母菌具有危害性引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病引起皮肤、呼吸道、消

4、化道、泌尿生殖道疾病酵母菌在自然界分布很广，主要生长在酵母菌在自然界分布很广，主要生长在偏酸性偏酸性的含糖的含糖环境中。环境中。分布：水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中。分布：水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中。种类：种类：据据1982年的资料，已知的酵母有年的资料，已知的酵母有56属，属，500多多种。种。酵母菌与人类的关系极其密切。酵母菌与人类的关系极其密切。酵母菌引起甲癣酵母菌引起感染重要的微生物资源重要的微生物资源酵母菌是人类的第一种酵母菌是人类的第一种“家养微生物家养微生物”酿造工业：酒类的生产、果汁发酵酿造工业：酒类的生产、果汁发酵 食品工业：面包、馒头的制作食品工业：面包、馒头的

5、制作 医药工业：核苷酸、辅酶医药工业：核苷酸、辅酶A、细胞色素、细胞色素C、凝血、凝血质和维生素等生化药物和试剂质和维生素等生化药物和试剂 饲料工业：单细胞蛋白（饲料工业：单细胞蛋白（SCP）“人造肉人造肉”化学工业：有机酸、酒精、脂肪酸和甘油等化学工业：有机酸、酒精、脂肪酸和甘油等酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态因种而异。其形态通常呈球状，卵圆状，椭圆状等，可进行无性繁殖和有性繁殖。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。基本分类：基本分类：（1 1）酵母型真菌酵母型真菌 菌丝菌丝：无：无 繁殖方式繁殖方式：从：从母细胞芽生母细胞芽生 菌落菌落：与细菌相似与细菌相似（

6、湿润、光滑、较透明、粘（湿润、光滑、较透明、粘稠、易挑取、质地均匀、易连成一片稠、易挑取、质地均匀、易连成一片-菌苔）菌苔）（2 2）类酵母型真菌类酵母型真菌 菌丝菌丝：假菌丝假菌丝 (pseudohyphapseudohypha)假菌丝假菌丝：长的芽体可伸进培养基内长的芽体可伸进培养基内 繁殖方式繁殖方式：从：从母细胞芽生母细胞芽生 菌落菌落：与酵母型相似与酵母型相似，由假菌丝联结成由假菌丝联结成 假菌丝体，称为类酵母型菌落假菌丝体，称为类酵母型菌落 假菌丝假菌丝:酵母菌在一定条件下培养，酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。离形成的特殊形态。

7、酵母菌比酵母菌比细菌粗约细菌粗约10倍倍，其直径一般为，其直径一般为25m，长度为，长度为530m，最长可达，最长可达100m。例如：酿酒酵母（例如：酿酒酵母（S.cerevisiae）的大小为）的大小为2.5-10m4.5-21m 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。（2 2）酵母菌的大小）酵母菌的大小酵母菌的形态构造个

8、体个体形态形态卵圆、圆、圆柱、梨形等单细胞。卵圆、圆、圆柱、梨形等单细胞。有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。（参见P 48）细胞壁结构细胞壁结构酵母菌细胞壁的厚度为酵母菌细胞壁的厚度为2570nm，重量约占细胞干重的重量约占细胞干重的25%，主要成分为主要成分为葡聚糖葡聚糖、甘露聚糖甘露聚糖、蛋白质蛋白质和和少量几丁质少量几丁质、少量脂质少量脂质。它们在细胞壁上自外至内的分布次序是甘露聚糖、蛋白质、葡聚它们在细胞壁上自外至内的分布次序是甘露聚糖、蛋白质、葡聚糖。糖。蜗牛酶：蜗牛酶：纤维素酶纤维素酶甘露聚糖酶甘露聚糖酶葡糖酸酶葡糖

9、酸酶几丁质酶几丁质酶脂酶脂酶 等可用于酵母菌细胞壁的水解。等可用于酵母菌细胞壁的水解。细胞膜真核生物与原核生物细胞质膜的差别真核生物与原核生物细胞质膜的差别 项项 目目 原原 核核 生生 物物 真真 核核 生生 物物 甾醇甾醇 无（枝原体例外）无（枝原体例外）有有（胆胆甾甾醇醇、麦麦角角甾醇等）甾醇等）磷脂种类磷脂种类 磷磷酯酯酰酰甘甘油油和和磷磷酯酯酰酰乙乙醇醇胺等胺等 磷磷酯酯酰酰胆胆碱碱和和磷磷酯酯酰乙醇胺等酰乙醇胺等 脂肪酸种类脂肪酸种类 直直链链或或分分枝枝、饱饱和和或或不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸；每每一一磷磷脂脂分分子子常常含含饱饱和和不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸各一各一 高高等等真真菌

10、菌：含含偶偶数数碳碳原原子子的的饱饱和和或或不不饱和脂肪酸饱和脂肪酸低低等等真真菌菌：含含奇奇数数碳碳原原子子的的多多不不饱饱和和脂肪酸脂肪酸 糖脂糖脂 无无 有有（具具有有细细胞胞间间识识别受体功能）别受体功能）电子传递链电子传递链 有有 无无 基团转移运输基团转移运输 有有 无无 胞吞作用胞吞作用*无无 有有 具有细胞壁的具有细胞壁的真核微生物主真核微生物主要是真菌（包要是真菌（包括酵母菌和丝括酵母菌和丝状真菌）和藻状真菌）和藻类类.对没有细胞壁对没有细胞壁的真核细胞来的真核细胞来说，细胞质膜说，细胞质膜就是它的外部就是它的外部屏障。屏障。由由多孔核膜多孔核膜包裹的包裹的定形定形细胞核。细

11、胞核。细胞核中有细胞核中有DNA等等遗传物质遗传物质。线粒体和线状质粒中也有少量线粒体和线状质粒中也有少量DNA。DNA呈环状呈环状，比高等动物大，比高等动物大5倍。倍。2m质粒：它的复制受到基因组调控，其中又蕴质粒：它的复制受到基因组调控，其中又蕴含遗传物质，所以可用于调控和优化菌种含遗传物质，所以可用于调控和优化菌种工工程菌技术。程菌技术。细胞核及其它液泡液泡:较大较大,含有一些水解酶代谢中间产物含有一些水解酶代谢中间产物,金金属离子属离子,聚磷酸聚磷酸,类脂等类脂等.功能功能:调节渗透压调节渗透压,贮存库贮存库 无性：出芽生殖、裂殖无性：出芽生殖、裂殖 产掷孢子产掷孢子 有性：子囊孢子有

12、性：子囊孢子二 酵母菌繁殖成熟细胞长出一个小芽，母细胞的细胞核分裂成成熟细胞长出一个小芽，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。个体，如此继续出芽。一一、芽殖、芽殖出芽繁殖酵母出芽繁殖时，子细胞酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称并与子细胞分开的位点称芽痕芽痕。子细胞细胞壁上的位点称子细胞

13、细胞壁上的位点称诞生痕（蒂痕）。诞生痕（蒂痕）。芽芽芽芽 痕痕痕痕2）裂殖（）裂殖（fission）少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式如如Schizosaccharomyces octosporus（八孢（八孢裂殖酵母）。裂殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少进行裂殖的酵母菌种类较少无性繁殖无性繁殖的最后一种方式：产生掷孢子。的最后一种方式：产生掷孢子。有性繁殖有性繁殖方式：孢子囊孢子。方式：孢子囊孢子。孢子孢子是生殖结构是生殖结构，由生殖菌丝产生。，由生殖菌丝产生。是鉴定和分类的依据。是鉴定和分类的依据。(1)无性孢子无性孢子 不经过两性细胞的配合而产

14、生不经过两性细胞的配合而产生 (2)有性有性孢孢子子 细胞间配合细胞间配合(质配和核配质配和核配)后产生后产生：接合孢子、子囊孢子、担孢子接合孢子、子囊孢子、担孢子 绝大多数为非致病性真菌所具有。绝大多数为非致病性真菌所具有。孢子孢子无性孢子无性孢子1)1)叶状孢子叶状孢子 (thallospore)由菌丝细胞直接形成由菌丝细胞直接形成 芽芽生生孢孢子子 (blastospore)通通过过发发芽芽方方式式形形成成圆圆形形或或卵形的细胞卵形的细胞 关关节节孢孢子子 (arthrospore)由由菌菌丝丝分分化化成成长长方方形形的的几几个节段，胞壁稍厚个节段，胞壁稍厚 厚厚膜膜孢孢子子 (chla

15、mydospore)是是一一种种休休眠眠细细胞胞，条条件件适宜可再发芽适宜可再发芽2)2)分生孢子分生孢子 (conidia)常见的一种无性孢子常见的一种无性孢子 形状、大小、结构、颜色等：分类、鉴定形状、大小、结构、颜色等：分类、鉴定 大大分分生生孢孢子子 体体积积较较大大，多多细细胞胞性性。孢孢子子呈呈纺纺锤形，棍棒状等。锤形，棍棒状等。小小分分生生孢孢子子 体体积积小小，单单细细胞胞性性，外外壁壁薄薄，球球形、卵形、梨形以及棍棒状等。形、卵形、梨形以及棍棒状等。3 3)孢孢 (子子)囊囊孢孢子子 由由菌菌丝丝末末端端形形成成一一种种囊囊状状结结构构（孢孢子囊），内有子囊），内有许许多多孢

16、孢囊囊孢孢子。子。酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的细胞原生质体接触细胞原生质体接触质配质配核配核配减数分裂减数分裂（2）有性繁殖）有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：1）两个性别不同的单倍体细胞靠）两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；近，相互接触；2）接触处细胞壁消失，质配；）接触处细胞壁消失，质配；3）核配，形成二倍体核的接合子：）核配，形成二倍体核的接合子：A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独 立生活；下次有性繁殖前进

17、行减数分裂。立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。B、进行减数分裂，形成、进行减数分裂，形成4个或个或8个子囊孢子，个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。形成单倍体营养细胞。有性繁殖有性繁殖子囊孢子子囊孢子酵母菌菌落湿润、光滑湿润、光滑稠厚、不透明稠厚、不透明边缘整齐边缘整齐色调单一色调单一啤酒酵母菌落红酵母菌落与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，膏状，易被挑起。膏状，易被挑起。菌落质地均匀，颜色一致。菌落质地均匀，颜色一致。多为乳白色，少数呈红色，黑色（褐色

18、）。多为乳白色，少数呈红色，黑色（褐色）。一般有悦人的香味。一般有悦人的香味。酵母菌落酵母菌落细菌菌落细菌菌落真菌的群体形态霉菌酵母菌蕈菌 四大类微生物菌落形态特征的比较四大类微生物菌落形态特征的比较实例一：酵母可用来酿酒实例一：酵母可用来酿酒啤酒酵母1.1.菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。（四）酵母菌培养的特征2.2.液体培养液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形好气性生长的酵母

19、可在培养基表面上形成菌膜，成菌膜，其其厚度因种而异。厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。养基呈浑浊状态。上面酵母与下面酵母上面酵母与下面酵母 并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类：行的分类：上面酵母上面酵母在发酵过程中细胞浮游在在发酵过程中细胞浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂；液体上层，是较活跃的发酵剂；下面酵母下面酵母在发

20、酵过程中细胞沉于容在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。器底层，是较缓慢的发酵剂。噬杀酵母噬杀酵母噬杀酵母噬杀酵母是指某些在其生长繁殖过程生是指某些在其生长繁殖过程生长能向菌体外分泌一种称作长能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性噬杀毒素的毒性蛋白蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这种特性为一般物质抗生物质所没有这种特性为一般物质抗生物质所没有。中性菌株中性菌株既不能杀死别的酵母，也不能既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀酵母杀死的酵母菌株。被噬杀酵母杀死的酵母菌株。敏感酵母敏

21、感酵母可以被噬杀酵母杀死的酵母菌可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。株。实例二：酵母菌可用于处理含油污水实例二：酵母菌可用于处理含油污水 油类物质漂浮在水面,形成一层薄膜,能阻止空气中的氧溶解于水中,使水中的溶解氧减少,致使水体中浮游生物等因缺氧而死亡,也防碍水生植物的光合作用,从而影响水体的自净作用,甚至使水质变臭,破坏水资源的利用价值，而且在水体表面的聚结油还有可能燃烧而产生安全问题。含油废水的危害含油废水的危害 另外,由于溢油的漂移和扩散,会荒废海滩和海滨旅游区,造成极大的环境危害和社会危害。但更主要的危害是石油中含有致癌烃,被鱼、贝富集并通过食物链危害人体健康。因此,对石油和石化等行业产生的

22、含油废水进行有效处理是极其必要的。酵母菌处理技术是近年来在日本发展起来的一种新型有机废水的生物处理技术。酵母菌经过长期自然选择，对高糖环境、高碳环境、高渗透压环境等具有较强的适应性，而且剩余的酵母菌可以用作单细胞蛋白（SCP），不存在污泥处置的问题。这使其与其它生物处理技术相比，在处理负荷、污泥生成量、需氧量和耐渗透压等方面具有很大优势。酵母菌处理技术的优点酵母菌处理技术的优点 20世纪70年代开始，日本有人开始研究用酵母菌处理发酵废水等高浓度有机废水，在80年代末，日本一家公司解决了酵母菌处理技术的实用化问题。该公司将酵母菌处理工艺用于活性污泥的前段处理，用于最大限度地降低废水的有机负荷。处

23、理后的废水用常规活性污泥法等工艺进行进一步处理即可达标。目前日本已建成了近50套使用该工艺的处理装置，用于处理含油废水、水产品加工废水、发酵工业废水、制酱废水等。酵母菌处理技术的发展和应用酵母菌处理技术的发展和应用 在国内,利用酵母菌处理废水的工作仍基本停留在生产单细胞蛋白的基础上,如有些味精厂采用酵母菌处理味精废水,主要目的是获得单细胞蛋白,出水仍属高浓度有机废水。中科院生态环境研究中心从1998年开始着手进行有关酵母菌处理技术的研究工作，目前已从色拉油加工废水、味精废水、油田废水、染料废水等环境中筛选到一批酵母菌，有关色拉油加工废水、味精废水的酵母菌处理研究已经取得了一定的进展。由于酵母菌

24、能在高糖环境种生存，因此在食品加工废水（制油废水、制糖废水，酒精废水等）、酿造废水的处理上都有较强的应用前景。由于这些废水大部分为无毒、无害废水，因此处理废水所得到的酵母细胞将考虑作为饲料。在这些研究和应用的基础上，酵母菌处理废水技术将在以下三方面具有很好的研究和应用前景：应用展望应用展望 厌氧环境难于处理的高蛋白废水、高硫废水。抗生素废水。酵母菌在大量抗生素的条件下也能生长旺盛，采用酵母菌处理时无需预处理出去抗生素，因此可将酵母菌应用于抗生素废水。其它常规生物处理法难以处理的高浓度有机废水，如有毒废水，造纸废水等，这是因为酵母菌耐酚等有毒物质的能力较细菌强，并对细菌难降解的木质素等有较好的利

25、用能力，由于这些废水的特殊性，回收单细胞蛋白将不再作为目的之一。酵母菌处理技术不能完全取代现有的工艺和技术，但该技术是对已有生物技术的补充，它的出现使我们又多了一种可供选择的技术。一些小问题一些小问题1.G+细菌的细胞壁，不仅厚度比G-细菌的大，而且层次多、成分复杂。2、在酵母菌细胞壁的4种成分中，赋予其机械强度的主要成分是（）。（1）几丁质 （2）蛋白质 （3）葡聚糖 （4）甘露聚糖3、构成真核微生物染色质的最基本单位是（）。（1）螺线管 （2）核小体 （3）超螺线管 （4）染色体4、预计在_的土壤中能发现真菌。（1）富含氮化合物 （2）酸性（3）中性 （4）还有细菌和原生动物 5、真菌是不含叶绿体、化能有机营养、具有真正的细胞核、含有线粒体、以孢子进行繁殖、不运动的典型的真核微生物。错322对