微生物生理第4章代谢印.ppt

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1、第四章第四章 微生物的生理微生物的生理u4.1 微生物的微生物的酶酶u4.2 微生物的微生物的营养营养u4.3 4.3 微生物的微生物的产能代谢产能代谢1一、代谢的概念一、代谢的概念新陈代谢新陈代谢(metabolism)：生物化学变化的总称，生物化学变化的总称，是生命活动的基础是生命活动的基础.（包括物质代谢和（包括物质代谢和能量代谢两种代谢）能量代谢两种代谢）代代谢谢物质代谢：物质代谢：物质变化的过程，它常伴随着能物质变化的过程，它常伴随着能量的消耗或产生量的消耗或产生能量代谢能量代谢(energy metabolism)：能量的产生、能量的产生、变换过程。变换过程。4.3 4.3 微生物

2、的产能代谢微生物的产能代谢2物质代谢物质代谢异化作用（异化作用（catabolism/dissimilation）/分解代谢分解代谢 大分子分解成小分子的过程，大分子分解成小分子的过程，伴有能量产生伴有能量产生同化作用（同化作用（anabolism/assimilation）/合成代谢合成代谢 小分子合成大分子的过程，需要能量小分子合成大分子的过程，需要能量能量代谢能量代谢是从能量的角度看物质代谢，两者是不是从能量的角度看物质代谢，两者是不可分的（单说代谢时通常指物质代谢）可分的（单说代谢时通常指物质代谢）一、代谢的概念一、代谢的概念研究产能代谢实质就是研究物质代谢中分解代谢研究产能代谢实质就

3、是研究物质代谢中分解代谢34分解代谢的三个阶段：分解代谢的三个阶段：第一阶段第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等酸等小分子物质小分子物质；第二阶段第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶为简单的乙酰辅酶A A、丙酮酸以及、丙酮酸以及能进入能进入三羧酸循环的某些中间产物三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶，在这个阶段会产生一些段会产生一些ATPATP、NADHNADH及及FADHFADH2 2；5第三阶段第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段是通过三羧酸循

4、环将第二阶段产物完全降解生成产物完全降解生成COCO2 2，并产生，并产生ATPATP、NADHNADH及及FADHFADH2 2分解代谢的三个阶段：分解代谢的三个阶段：第二和第三阶段产生的第二和第三阶段产生的ATP、NADH及及FADH2通过通过电子传递链电子传递链被氧化，可产生大量的被氧化，可产生大量的ATP。67产能代谢产能代谢的核心是如何把各式各样的最初能源的核心是如何把各式各样的最初能源转化为生命活动能使用的能源转化为生命活动能使用的能源ATP。ATPATP三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate）ADP二磷酸腺苷（二磷酸腺苷（Adenosine diph

5、osohate）8 生物氧化生物氧化:分解代谢实际上是分解代谢实际上是物质物质在生物体在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为解并释放能量的过程，这个过程也称为生物生物氧化氧化，是一个，是一个产能代谢产能代谢过程。过程。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的：质是不同的：异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢机物，通过生物氧化来进行产能代谢二、分解代谢的概述二、分解代谢的概述分解代谢的本质：生物氧化分

6、解代谢的本质：生物氧化9二、分解代谢的概述二、分解代谢的概述分解代谢的本质是生物氧化反应。可分为三种类型：分解代谢的本质是生物氧化反应。可分为三种类型：氧化反应的类型氧化反应的类型与氧结合与氧结合脱氢脱氢失去电子失去电子生物氧化反应的主要类型生物氧化反应的主要类型与燃烧反应不同生物氧化的过程：生物氧化的过程：递氢（电子）递氢（电子）受氢受氢（CHON）CO2HADPATPO2H2O氢电子氢电子受体受体脱氢（电子）脱氢（电子）10产能代谢产能代谢/生物氧化的一般特征：生物氧化的一般特征：1)1)复杂分子复杂分子COCO2 2、H H2 2O O、简单分子、简单分子CHONCO2+H2O+2)产生

7、能量产生能量供给合成作用供给合成作用维持生命活动维持生命活动变成热能放到环境中变成热能放到环境中3)产生中间代谢产物产生中间代谢产物继续被分解继续被分解作为合成细胞成分的原料作为合成细胞成分的原料4)在代谢过程中吸收、同化许多营养。在代谢过程中吸收、同化许多营养。生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能；产能；产还原力（氢原子）；产还原力（氢原子）；产小分子中间代谢产物产小分子中间代谢产物11u异养微生物的生物氧化异养微生物的生物氧化:-:-呼吸作用呼吸作用 异养微生物氧化有机物是通过呼吸异养微生物氧化有机物是通过呼吸作用实现的，根据氧化还原反应中作用实现的，根据氧化还原反应中最终最终电子受体（电

8、子受体（氢受体氢受体）的不同可将呼吸作的不同可将呼吸作用分成分成用分成分成发酵发酵、有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸三种类型三种类型三、分解代谢类型和基本代谢类型三、分解代谢类型和基本代谢类型12u发酵发酵(fermentation)(fermentation)是指微生物细胞将有机是指微生物细胞将有机物部分氧化，释放的电子直接交给底物本身物部分氧化，释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。并产生各种不同的代谢产物。u发酵的种类有很多，可发酵的种类有很多，可发酵的底物发酵的底物有有糖类、糖类、有机酸、氨基

9、酸有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。糖最为重要。u生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解糖酵解(glycolysisglycolysis)，主要分四种途径主要分四种途径EMPEMP途途径径、HMPHMP途径途径、EDED途径途径、磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径 13EMP途径途径(糖酵解途径糖酵解途径):大致分为两个阶段大致分为两个阶段。第一阶段第一阶段:可认为是不涉及氧化还原反应及能量可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：间代谢产

10、物：甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸。第二阶段第二阶段:发生氧化还原反应，合成发生氧化还原反应，合成ATPATP并形成并形成两分子的两分子的丙酮酸丙酮酸。1 1、异养微生物底物脱氢的主要途径、异养微生物底物脱氢的主要途径:四种四种1)EMP途径途径(Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway)糖酵解途径（糖酵解途径（Glycolysis）己糖二磷酸途径（己糖二磷酸途径（hexose diphospate pathway）1415具体为：具体为：1分子葡萄糖为底物，经分子葡萄糖为底物，经10步反应而步反应而产生产生2分子丙酮酸分子丙酮酸和和2分子分子ATP的过程的过程C6H12O

11、6+2NAD+2ADP+2Pi烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶10步反应步反应2CH3CCOOH2NADH2ATP2H+2H2OO还原型辅酶还原型辅酶1 1、异养微生物底物脱氢的主要途径、异养微生物底物脱氢的主要途径:四种四种1)EMP途径途径(Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway)16代谢产物的去路：代谢产物的去路：a.有氧条件下：有氧条件下：2NADH2NADH进入呼吸链，产生进入呼吸链，产生6 6个个ATPATP 丙酮酸进入丙酮酸进入TCATCA途径，最后途径，最后CO2H2Ob.无氧条件下：无氧条件下：丙酮酸被丙酮酸被NADH还原产生乳酸或乙

12、醇还原产生乳酸或乙醇脱羧酸脱羧酸乙醛乙醛乙醇乙醇1)EMP途径途径(Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway)172)HMP途径（途径（hexose monophosphate pathway）己糖己糖-磷酸途径（亦称戊糖磷酸途径或磷酸途径（亦称戊糖磷酸途径或 Warburg-Dickens 途径、磷酸葡萄糖途径）途径、磷酸葡萄糖途径）特点：葡萄糖特点：葡萄糖不经不经EMP和和TCA途径而得到彻底氧化途径而得到彻底氧化的途径，该过程中产生大量的途径，该过程中产生大量NADH和多种中间产物和多种中间产物6C612NADPH+H+CO26C5ATP还原型辅酶还原型辅酶葡萄糖葡萄

13、糖戊糖戊糖5C6重新合成己糖重新合成己糖18HMP途径中间产物的去向途径中间产物的去向a.12NADPH进入呼吸链，产生进入呼吸链，产生36个个ATP（净产（净产35）作为还原剂合成细胞物质作为还原剂合成细胞物质b.其他中间产物其他中间产物合成细胞大分子的原料合成细胞大分子的原料特别是戊糖是合成苷酸和核酸的原料特别是戊糖是合成苷酸和核酸的原料2)HMP途径（途径（hexose monophosphate pathway）19203)ED途径（途径（Eutuer-Doudoroff Pathway）2酮酮3脱氧脱氧6磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG途径）途径）i.ED途径是在缺乏途径是在缺乏

14、EMP途径的微生物所具有的一种途径的微生物所具有的一种替代途径，在细菌中广泛存在，其他生物还没发现替代途径，在细菌中广泛存在，其他生物还没发现ii.葡萄糖只经葡萄糖只经4步即可获得丙酮酸，比步即可获得丙酮酸，比EMP途径少途径少6步，即反应步骤简单，但产能效率低（步，即反应步骤简单，但产能效率低（1分子葡萄分子葡萄糖产糖产1分子分子ATP），），能产生一个重要的中间产物能产生一个重要的中间产物KDPG，其反应的关键是它的裂解。其反应的关键是它的裂解。21C6KDPG2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸丙酮酸6ATP有氧呼吸链有氧呼吸链无氧无氧2 2乙醇乙醇ATPATP中间产物的去路中

15、间产物的去路iii.反应过程中产生反应过程中产生6磷酸葡萄糖和磷酸葡萄糖和6磷酸葡萄磷酸葡萄酸，它们可进入酸，它们可进入EMP和和HMP途径。途径。ED途径可以与途径可以与EMP、HMP和和TCA途径相连接、途径相连接、可以互相协调、以满足微生物对能量、还原力和不可以互相协调、以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。同中间代谢产物的需要。3)ED途径（途径（Eutuer-Doudoroff Pathway）22234)三羧酸循环（三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）i.TCA循环是一种循环方式的反应顺序，在异养生物循环是一种循环方式的反应顺序，在异养生物的

16、代谢中起着关键的作用，是物质代谢的枢纽。的代谢中起着关键的作用，是物质代谢的枢纽。ii.以丙酮酸进入循环前的以丙酮酸进入循环前的“入门反应入门反应”（gateway step）算起其主要反应产物如下：算起其主要反应产物如下：C3CH3CCOAO乙酰辅酶乙酰辅酶A一分子丙酮酸可产生一分子丙酮酸可产生1515个个ATPATP12ATP呼吸链呼吸链2ATP呼吸链呼吸链4NADH+4H+FADH2ATP3CO2黄素蛋白黄素蛋白柠檬酸、谷氨酸等多柠檬酸、谷氨酸等多种有机酸种有机酸TCA2425262、递、递 氢氢 和和 受受 氢氢 的的 主主 要要 方方 式式1)呼吸（呼吸（respiration）的概

17、念的概念i.i.呼吸是通过一系列的氧化还原反应获得能量的呼吸是通过一系列的氧化还原反应获得能量的过程，即营养物质通过过程，即营养物质通过常规方式脱氢常规方式脱氢，产生的，产生的氢原子（电子）氢原子（电子）交给交给NAD(P)+NAD(P)+、FADFAD或或FMNFMN等等电电子载体子载体，再经过，再经过呼吸链呼吸链传给传给外源氢（电子）受外源氢（电子）受体体，从而，从而生成水或其他还原型产物并释放出能生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程量的过程。27由一系列氧化还原电位不同的氢（电子）传递体由一系列氧化还原电位不同的氢（电子）传递体组成的一组组成的一组链状传递顺序链状传递顺序，它能把氢（

18、电子）从，它能把氢（电子）从氧化还原低的化合物传给氧化还原低的化合物传给E E高的分子，如氧分子等高的分子，如氧分子等ii.ii.呼吸链呼吸链(RC：respiratory chain)电子传递链电子传递链(ETC：electron transport chain)1)呼吸（呼吸（respiration）的概念的概念呼吸链的所在场所：细 菌细胞膜 真核生物线粒体膜28iii.iii.电子供体电子供体（electron donor）/氢供体氢供体能提供电子或氢的化合物能提供电子或氢的化合物电子受体（电子受体（electron acceptor）/氢受体氢受体在生物氧化还原反应中接受电子或氢的化合

19、物在生物氧化还原反应中接受电子或氢的化合物。最终电子受体（最终电子受体（terminal electron acceptor）呼吸链中最后一个接受电子的化合物呼吸链中最后一个接受电子的化合物1)呼吸（呼吸（respiration）的概念的概念29电子传递体电子传递体（electron carrier）能发生可逆氧化还原反应的传递体。在呼吸链中能发生可逆氧化还原反应的传递体。在呼吸链中他能被前一个传递体还原他能被前一个传递体还原(接受氢接受氢/电子电子)。之后又被。之后又被后一个传递体氧化后一个传递体氧化(把氢、电子交给下一个把氢、电子交给下一个)H e氧化态氧化态还原态还原态还原态还原态氧化态

20、氧化态1/2O2H2O通过接力把通过接力把HeHe传给氧传给氧1)呼吸（呼吸（respiration）的概念的概念3031iv.常见的电子传递体常见的电子传递体a.NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸），辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸），辅酶 NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）辅酶（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）辅酶b.b.黄素蛋白黄素蛋白（FP：flavoprotein）FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）（黄素腺嘌呤二核苷酸）FMN（黄素单核苷酸）（黄素单核苷酸）c.c.铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）分子中含有分子中含有Fe-S结构，存在于几种酶复合物中，结构，存在于几种酶复合物中，参与膜上的电子传递。参与膜上的电

21、子传递。1)呼吸（呼吸（respiration）的概念的概念32d.d.微生物醌微生物醌（microbial quinone）泛醌泛醌（ubiquinone）、辅酶、辅酶Q:广泛存在于生物体中，故称之为泛醌广泛存在于生物体中，故称之为泛醌(主要存在于真核主要存在于真核生物和生物和G细菌中细菌中)OH3COH3COCH3OHnOHOH还原型CH2CHCCH2HCH3n带有一个异戊二烯侧链（isoprenoid side chain）简写为UQ或Q、根据侧链的长度称之为UQ-n（n侧链的节数）33有些分子中、其侧链中的双键被氢所饱和，这时把有些分子中、其侧链中的双键被氢所饱和，这时把氢的个数加在氢

22、的个数加在n的后面，写作的后面，写作UQ-n(H2)哺乳动物细胞内的泛醌为哺乳动物细胞内的泛醌为UQ-10（Q10）细菌的种类不同所含细菌的种类不同所含UQ的结构不同，因此可用的结构不同，因此可用于细菌的鉴定和命名的依据。于细菌的鉴定和命名的依据。泛醌泛醌（ubiquinone）、辅酶、辅酶Q:34甲基苯醌甲基苯醌（menaquinone,MK，维生素，维生素K2）MKMK常存在于常存在于G G+细菌中，自然界中已发现细菌中，自然界中已发现MKMK有有15201520种。种。OCH3OHne.细胞色素（如：细胞色素（如：Cyt.a,Cyt.b,c,d）位于呼吸链的后端，传递电子而不是传递氢位于

23、呼吸链的后端，传递电子而不是传递氢d.d.微生物醌微生物醌（microbial quinone）35362)好氧呼吸好氧呼吸/有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）呼吸链的最终电子受体为分子氧呼吸链的最终电子受体为分子氧通过好氧呼吸产生的通过好氧呼吸产生的ATPATP如下所示如下所示:NADH，NADPH3分子分子FP（黄素蛋白）（黄素蛋白）2分子分子373)厌氧（无氧）呼吸（厌氧（无氧）呼吸（anaerobic respiration）最终电子最终电子(氢氢)受体为外源（分子外）化合物的受体为外源（分子外）化合物的呼吸，它是一种在无氧条件下进行的产能效率低呼吸，它是一种

24、在无氧条件下进行的产能效率低的呼吸方式。的呼吸方式。营养物质脱氢后，经部分呼吸链递氢最终由氢营养物质脱氢后，经部分呼吸链递氢最终由氢受体接受受体接受。最终氢受体一般为氧化态无机物，特殊情况最终氢受体一般为氧化态无机物，特殊情况下为有机物，如延胡索酸等。下为有机物，如延胡索酸等。38 在无氧条件下发生的硝酸根还原反应，又称之为在无氧条件下发生的硝酸根还原反应，又称之为反硝化反硝化(denitrification).(denitrification).注意：注意：NONO3 3也可作为氮源利用，这种情况称之为同化也可作为氮源利用，这种情况称之为同化性硝酸还原而不是反硝化。性硝酸还原而不是反硝化。i

25、.i.硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸（nitrate respiration）NO3NO2、NO、N2O、N2定义：以硝酸根为最终电子受体的厌氧呼吸。定义：以硝酸根为最终电子受体的厌氧呼吸。硝酸根最终被还原为氮气。硝酸根最终被还原为氮气。39 反硝化细菌都具有完整的呼吸系统。只有在厌氧条反硝化细菌都具有完整的呼吸系统。只有在厌氧条件下才能诱导出反硝化作用需要的硝酸盐还原酶和件下才能诱导出反硝化作用需要的硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶亚硝酸盐还原酶 反硝化需要氢供体，一般由有机物提供。也可以利反硝化需要氢供体，一般由有机物提供。也可以利用用H H2 2或或CHCH4 4在废水处理中有重要的意义。如生物脱氮在

26、废水处理中有重要的意义。如生物脱氮例如：例如：Bacilluslichenifomis 地衣芽孢杆菌地衣芽孢杆菌Pseudomonas aeruginosa 铜绿假胞单菌铜绿假胞单菌Thiobacillus denitrificans 脱氮硫杆菌脱氮硫杆菌 能进行能进行反硝化作用的微生物反硝化作用的微生物都是一些都是一些兼性厌氧兼性厌氧微生物微生物,即反硝化细菌即反硝化细菌.专性厌氧微生物无法进行反硝化作用专性厌氧微生物无法进行反硝化作用40ii.硫酸盐呼吸（硫酸盐呼吸（sulfate respiration）SO42SO32,S3O62,S2O32,H2S 最终产物是最终产物是H2S，自然界

27、中的大多数，自然界中的大多数H2S是由此是由此反应所产生的反应所产生的是硫酸还原菌（反硫化细菌）的一种呼吸方式是硫酸还原菌（反硫化细菌）的一种呼吸方式严格的专性厌氧菌严格的专性厌氧菌注意与硫磺细菌的区别：注意与硫磺细菌的区别：H2SSSO42 定义：定义：以硫酸根为最终电子受体的厌氧呼吸。以硫酸根为最终电子受体的厌氧呼吸。硫酸根根最终被还原为硫化氢。硫酸根根最终被还原为硫化氢。3)厌氧（无氧）呼吸（厌氧（无氧）呼吸（anaerobic respiration）41iii.iii.硫呼吸硫呼吸（sulphur respiration）S0H2S近几年才发现的一种无氧呼吸类型近几年才发现的一种无氧

28、呼吸类型氧化乙酸脱硫单胞菌氧化乙酸脱硫单胞菌iv.iv.碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸（carbonate respiration）CO2、HCO3CH3COOH（乙酸细菌）（乙酸细菌）CH4（甲烷菌）（甲烷菌）3)厌氧（无氧）呼吸（厌氧（无氧）呼吸（anaerobic respiration）42v.延胡索酸呼吸（延胡索酸呼吸（fumarate respiration）延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH许多兼性厌氧菌都能进行延胡索酸呼吸许多兼性厌氧菌都能进行延胡索酸呼吸3)厌氧（无氧）呼吸（厌氧（无氧）呼吸（anaerobic respiration）43

29、4)发酵（发酵（fermentation）(分子内无氧呼吸分子内无氧呼吸)在在厌氧条件厌氧条件下底物脱氢后产生的下底物脱氢后产生的H不经过呼吸链不经过呼吸链而而直接交给某一直接交给某一内源氧化性中间代谢产物内源氧化性中间代谢产物的一类反应的一类反应注意：注意：在发酵工业上，在发酵工业上，发酵发酵是指任何利用好氧和厌是指任何利用好氧和厌氧微生物来生产有用代谢物的一类生产方式氧微生物来生产有用代谢物的一类生产方式R1H2R2R2H2R1能量能量44i.大多数情况下基质失去氢被氧化，其中间代谢产物大多数情况下基质失去氢被氧化，其中间代谢产物又接受此氢被还原，故也被称为分子内呼吸（分子又接受此氢被还原

30、，故也被称为分子内呼吸（分子内氧化还原反应）内氧化还原反应）iii.厌氧微生物为了满足生命活动的需要，消耗的基质要比好厌氧微生物为了满足生命活动的需要，消耗的基质要比好氧微生物多，故在发酵过程中能积累大量中间产物氧微生物多，故在发酵过程中能积累大量中间产物工业上：可以获得有用物质工业上：可以获得有用物质水处理：处理水质不好，难适用于低浓度废水水处理：处理水质不好，难适用于低浓度废水ii.基质氧化不彻底，还含有相当能量，故放出能量少基质氧化不彻底，还含有相当能量，故放出能量少发酵的特点：发酵的特点：45三、分解代谢类型和基本代谢类型三、分解代谢类型和基本代谢类型u自养微生物的生物氧化自养微生物的

31、生物氧化：一些微生物可以从氧化无机物获得能量，一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自化能自养微生物养微生物。它们在无机能源氧化过程中通。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生过氧化磷酸化产生ATPATP氨的氧化氨的氧化硫的氧化硫的氧化铁的氧化铁的氧化氢的氧化氢的氧化46wNHNH3 3和和NONO2 2-是可以用作能源的最普通的无机是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细硝化细菌菌可分为可分为两个亚群两个亚群：亚硝化细菌亚硝化细菌和和硝化细硝化细菌菌。w氨氧化为硝酸的过程可

32、分为氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段两个阶段，先先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再再由硝由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。硝酸是通过这两类细菌依次进行的。氨的氧化氨的氧化47w硝化细菌硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽孢，多数为

33、二分代谢能力。硝化细菌无芽孢，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在裂殖，生长缓慢，平均代时在10h10h以上，以上，分布非常广泛。分布非常广泛。氨的氧化氨的氧化48硫杆菌硫杆菌能够利用一种或多种还原态或能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物部分还原态的硫化合物(包括硫化物、包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐硫酸盐)作能源。作能源。H H2 2S S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产放出的电子在传递过程中可以偶联产生

34、四个生四个ATPATP。硫的氧化硫的氧化49从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。种氧化中只有少量的能量可以被利用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆氧化亚铁硫杆菌菌(ThiobacillusThiobacillus ferrooxidansferrooxidans)中进中进行了较为详细的研究。在低行了较为详细的研究。在低pHpH环境中这环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长铁的氧化铁的氧化50氢细菌氢细

35、菌都是一些呈革兰氏阴性的兼都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用性化能自养菌。它们能利用分子氢分子氢氧化氧化产生的能量产生的能量同化同化COCO2 2，也能利用，也能利用其他有机物生长。其他有机物生长。氢的氧化氢的氧化51在产能代谢过程中，微生物通过在产能代谢过程中，微生物通过底物水底物水平磷酸化平磷酸化和和氧化磷酸化氧化磷酸化将某种物质氧化而将某种物质氧化而释放的能量储存于释放的能量储存于ATPATP等高能分子中，对等高能分子中，对光合微生物而言，则可通过光合微生物而言，则可通过光合磷酸化光合磷酸化将将光能转变为化学能储存于光能转变为化学能储存于ATPATP中。中。能量转换：能量转

36、换：52物质在生物氧化过程中，常生成一些物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联可直接偶联ATPATP或或GTPGTP的合成，这种产的合成，这种产生生ATPATP等高能分子的方式称为等高能分子的方式称为底物水平底物水平磷酸化磷酸化。底物水平磷酸化既存在于发。底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中酵过程中，也存在于呼吸作用过程中底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)53例如，在例如，在EMPEMP途径中，途径中，1 1，3-3-二磷酸甘二磷酸甘油酸转变为油酸

37、转变为3-3-磷酸甘油酸以及磷酸烯磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都醇式丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都分别偶联着一分子分别偶联着一分子ATPATP的形成；在三羧的形成；在三羧酸循环过程中，琥珀酰辅酶酸循环过程中，琥珀酰辅酶A A转变为琥转变为琥珀酸时偶联着一分子珀酸时偶联着一分子GTPGTP的形成。的形成。底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)54物物质质在在生生物物氧氧化化过过程程中中形形成成的的N NA AD DH H和和F FA AD DH H2 2可可通通过过位位于于线线粒粒体体内内膜膜和和细细菌菌质质膜膜上上的的

38、电电子子传传递递系系统统将将电电子子传传递递给给氧氧或或其其他他氧氧化化型型物物质质，在在这这个个过过程程中中偶偶联联着着A AT TP P的的合合成成，这这种种产产生生A AT TP P的的方方式式称称为为氧氧化化磷磷酸酸化化。一一分分子子N NA AD DH H和和F FA AD DH H2 2可可分分别别产产生生3 3 个和个和2 2个个ATPATP。氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)55 自然界一个极其重要的生物学过程，自然界一个极其重要的生物学过程，其实其实质质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从以用于

39、从COCO2 2合成细胞物质。行光合作用的合成细胞物质。行光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括光合微生生物体除了绿色植物外，还包括光合微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌物，如藻类、蓝细菌和光合细菌(包括紫包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等)。它们利。它们利用光能维持生命，同时也为其他生物用光能维持生命，同时也为其他生物(如如动物和异养微生物动物和异养微生物)提供了赖以生存的有提供了赖以生存的有机物。机物。光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation)光合作用光合作用56C6H12O6ABCCO2A、B或或CH发酵AH2,BH2 或或 CH4(发酵产物：乙醇、发酵产物：乙醇、乳酸等乳酸等)经呼吸链经呼吸链好氧呼吸好氧呼吸O2H2O无氧呼吸脱氢递氢递氢受氢受氢好氧呼吸、厌氧呼吸和发酵示意图好氧呼吸、厌氧呼吸和发酵示意图(小结小结)HHHHH57