数量遗传学第7章.ppt

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1、第七章第七章 数量遗传学数量遗传学数量性状的多基因假说数量性状的多基因假说数量性状的遗传率数量性状的遗传率杂种优势杂种优势第一节第一节 数量性状的多基因假说数量性状的多基因假说数量性状数量性状 数量性状的遗传率数量性状的遗传率 纯系学说纯系学说 一、数量性状（一、数量性状（quantitative character）性性状状的的变变异异呈呈连连续续状状态态，界界限限不不清清楚楚，不不易易分分类类。动动植植物物的的许许多多重重要要经经济济性性状状往往往都是数量性状。往都是数量性状。数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行明确的分组，所以，不能采用质量性状的分析方法，而是借助

2、于数数理理统统计计的的分分析析方方法法，来分析数量性状的遗传规律。二、数量性状和质量性状的关系二、数量性状和质量性状的关系 性性状状由由于于区区分分性性状状的的方方法法不不同同，或或者者用用于于杂杂交交的的亲亲本本间间的的相相差差基基因因对对数数的的不不同同，或或者者由由于于观观察察层层次次的的不不同同，可可以以显显示示质质量量性性状状的的遗遗传传方方式式，或或出出现现数数量量性性状状的的一一些些特点。特点。例如普通小麦籽粒颜色的遗传：一对基因差异时：一对基因差异时：在F2的红色麦粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性。两两对对基基因因的的差差异异红色基因R表现为累加效

3、应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些。三、数量性状的三、数量性状的多基因假说多基因假说（mutiple factor hypothesis）1、控制数量性状的基因很多，几对甚至几十对，而且各各基基因因的的作作用用相相等等，每每个个基基因因的的单单独独作作用用微微小小，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；2、等位基因通常没有显隐性关系，或者表现不完全显性；3、各各基基因因的的作作用用是是累累加加的的，呈现剂量效应（累加的基因越多，性状越明显）。1908年年Nilsson-Ehle提出多基因假说。提出多基因假说。每每一一个个数数量量性性状状是是由由许多基因共同作

4、用的的结结果果，其其中中每每一一个个基基因因的的单单独独作作用用较较小小。基因间的相互作用在在数数量量方方面面的的表表现现，可可以以是是相相加加的的，可可以以是是相相乘乘的的，也也可可能能有有更更复复杂杂的的相相互互作作用用形形式式；再再加加上上环环境境影影响响，所所以以数数量量性性状状表表现现连连续续变变异异。一一般般呈呈正正态态分布，即中间类型最多，极端类型很少。分布，即中间类型最多，极端类型很少。微效多基因与主效基因微微效效多多基基因因(polygenes)或或微微效效基基因因(minor gene)：控制数数量量性性状状遗遗传传的一系列效效应应微微小小的基因；由于效应微小，难以根据表型

5、将微效基因间区别开来。主效基因主效基因/主基因主基因(major gene)：控制质质量量性性状状遗遗传传的的一一对对或或少少数数几几对对效效应应明明显显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。近年来，借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitative trait loci，简称QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置，并确定其基因效应。数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minor gene)所控制。多基因假说的发展数量性状和质量性状的区别与联系1 1、性状表现是否为连续变异、性状表现是否为连续变异

6、;2 2、性状是否容易受环境条件影响、性状是否容易受环境条件影响;3 3、控控制制性性状状的的基基因因数数目目不不同同，分分析析方方法法不同。不同。区别：区别：1 1、有有些些性性状状具具有有质质量量性性状状和和数数量量性性状状 两种特性；两种特性；联系：联系：2 2、某某些些基基因因既既控控制制质质量量性性状状又又控控制制数数量量性性状状，对对某某一一性性状状起起主主基基因因作作用用，对对另另一性状起微效基因作用；一性状起微效基因作用；3 3、都遵循基本的遗传规律。、都遵循基本的遗传规律。四、纯系学说四、纯系学说 所所谓谓纯纯系系，就就是是指指从从一一个个基基因因型型纯纯合合个个体体自自交交

7、产产生生的的后后代代，其其后后代代群群体体的的基基因因型型也也是是纯一的。纯一的。W.Johannsen所做的菜豆实验：所做的菜豆实验：将将菜菜豆豆天天然然混混杂杂群群体体按按豆豆粒粒粒粒重重分分类类播播种种，从从中中选选择择1919个个单单株株自自交交得得到到1919个个株株系系(line)(line)；株系间平均粒重有明显差异株系间平均粒重有明显差异。19091909年年左左右右，W.Johannsen提提出出了了基因型和和表现型的概念的概念。纯纯系系学学说说：认认为为在在自自花花授授粉粉植植物物的的天天然然混混杂杂群群体体中中，可可分分离离出出许许多多基基因因型型纯纯合合的的纯纯系系。因

8、此因此在一个混杂群体中选择是有效的在一个混杂群体中选择是有效的。但但是是，在在纯纯系系内内个个体体所所表表现现的的差差异异，那那只只是是环环境境的的影影响响，是是不不能能遗遗传传的的。所所以以，在在纯纯系内继续选择是无效的系内继续选择是无效的。性性状状的的差差异异主主要要是是由由于于基基因因的的差差异异造造成成的，选择才是有效的。的，选择才是有效的。纯系学说是有局限的纯系学说是有局限的。纯纯系系学学说说的的主主要要贡贡献献是是：区区分分了了遗遗传传的的变变异异和和不不遗遗传传的的变变异异，指指出出选选择择遗遗传传的的变变异异的的重要性。重要性。第二节第二节 数量性状的遗传率数量性状的遗传率基本

9、的统计学方法基本的统计学方法 遗传率遗传率 一、基本的统计方法一、基本的统计方法 某一性状的几个观察数的平均。某一性状的几个观察数的平均。1、平均数、平均数2、方差、方差 用来测量样本中各个个体的观察数与平均用来测量样本中各个个体的观察数与平均数的偏差程度。数的偏差程度。方差大，表示变异程度就大，方差小，说方差大，表示变异程度就大，方差小，说明各观察值较接近。明各观察值较接近。方差是正值。方差是正值。即平均数的方差的平方根。即平均数的方差的平方根。表明平均数的可能的变异范围。表明平均数的可能的变异范围。3、标准误、标准误二、遗传率（力）二、遗传率（力）因因为为用用方方差差测测量量变变异异的的程

10、程度度，所所以以各各种种变异就可以用方差表示。变异就可以用方差表示。1、遗传率的定义、遗传率的定义 表型方差（表型方差（Vp）遗传方差（遗传方差（VG）环境方差（环境方差（VE）遗传率指遗传方差在总的表型方差遗传率指遗传方差在总的表型方差中占的比例中占的比例。即：。即：h2 =遗传遗传方差方差表型方差表型方差遗传方差（遗传方差（VG）基因的基因的相加效应相加效应方差方差（VA）基因的基因的显性效应显性效应方差方差（VD）广义广义遗传率遗传率 hB2 =遗传遗传方差方差表型方差表型方差狭义狭义遗传率遗传率 hN2 =相加相加方差方差表型方差表型方差2、关于遗传率的几点说明、关于遗传率的几点说明遗

11、遗传传率率是是一一个个统统计计学学概概念念，是是针针对对群群体体，而不是用于个体而不是用于个体；遗遗传传率率是是一一个个相相对对的的概概念念，是是对对特特定定群群体体而而言言，如如果果遗遗传传变变异异改改变变，或或者者环环境境变异更改，遗传率也就改变；变异更改，遗传率也就改变；帮助育种帮助育种。第三节第三节 杂种优势杂种优势近交系数近交系数 杂种优势杂种优势一、近交系数一、近交系数（coefficient of inbreeding）1、近交、近交（selfing）近近交交是是指指有有亲亲缘缘关关系系的的个个体体相相互互交交配配，繁繁殖后代。其结果是增加了群体的纯合体比例。殖后代。其结果是增加

12、了群体的纯合体比例。近近交交的的遗遗传传效效应应可可以以用用近近交交系系数数表表示，记作示，记作F。近近交交系系数数指指一一个个个个体体从从某某一一祖祖先先得得到到一一对对纯纯合合的的、且且遗遗传传上上等等同同的的基基因因的概率。的概率。2、近交系数、近交系数a1a2a3a4P1P2B1B2SS S是纯合体是纯合体是纯合体是纯合体a a1 1a a1 1、a a2 2a a2 2、a a3 3a a3 3、a a4 4a a4 4概率是多少？概率是多少？概率是多少？概率是多少？二、杂种优势二、杂种优势 杂种优势(heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不

13、同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。1、杂种优势的表现、杂种优势的表现 在生产实践和研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧重。杂种优势大小取决于：杂种优势大小取决于：双亲间的相对差异和双亲性状的双亲间的相对差异和双亲性状的互补性互补性；双亲基因型的高度纯合双亲基因型的高度纯合有密切关系；有密切关系；环境条件环境条件具有密切关系。具有密切关系。F F1 1优势表现优势表现2、杂种优势的遗传理论1）显性基因假说）显性基因假说 多多数数显显性性基基因因比比隐隐性性基基因因更更有有利利于于个个体体的的生生长长和

14、和发发育育，不不同同纯纯系系(自自交交系系)杂杂交交，双双亲亲的的显显性性基基因因全全部部聚集在杂种中产生互补作用聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。，从而导致杂种优势。例例如如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。2）超显性假说）超显性假说 也也称称为为等等位位基基因因异异质质结结合合假假说说(shull&East,1908)。认认为为：等等位位基基因因间间没没有有显显隐隐性性关关系系；双双亲亲基基因因异异质质结结合合，等等位位基基因

15、因间间互互作作大大于于纯纯合基因型的作用。合基因型的作用。该该假假说说得得到到了了许许多多试试验验资资料料的的支支持持。但但是是它它否否认认等等位位基基因因间间的的显显隐隐性性关关系系，忽忽视视了了显显性基因的作用。性基因的作用。两者的不同之处两者的不同之处：显显性性假假说说认认为为杂杂种种优优势势是是由由于于双双亲亲显显性性基因间互补；基因间互补；超超显显性性假假说说认认为为杂杂种种优优势势是是由由于于双双亲亲等等位基因间互作。位基因间互作。事事实实上上，生生物物种种类类是是多多种种多多样样的的，生生物物性性状状遗遗传传控控制制也也是是多多种种多多样样的的，因因而而生生物物杂杂种种优优势势的的原因也不会是单一的。原因也不会是单一的。3、杂种优势利用杂种优势利用