遗传细胞学基础a.pptx

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1、1遗传学与细胞学(Cytology)细胞学中与遗传学紧密相关的内容：细胞的结构与功能。尤其是细胞核、染色质(染色体)的结构与功能；细胞分裂与生物繁殖行为。包括细胞有丝分裂、减数分裂、配子(体)形成以及细胞(配子)融合过程和机制。遗传学对细胞学基础的要求侧重于：细胞核的结构与功能及染色体的形态、数目和结构；有丝分裂、减数分裂、融合(受精)过程及其染色体行为；有丝分裂、减数分裂及受精的遗传学意义。第1页/共96页2第二章 遗传的细胞学基础第一节 细胞的结构和功能(pp6-10)第二节 染色体的形态、数目和结构(pp10-14,39-42)第三节 体细胞分裂与细胞周期(pp14-18)第四节 细胞的

2、减数分裂(pp18-21)第五节 生物的生殖(pp21-26)第六节 生活周期(pp26-29)本章要点第2页/共96页3第一节 细胞的结构与功能(pp6-10)根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为 非细胞生物：包括病毒、噬菌体(细菌病毒)，具有前细胞形态的构成单位；细胞生物：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：真核生物(eukaryote)(真核细胞)：原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类原核生物(prokaryote)(原核细胞)：细菌、蓝藻(蓝细菌)真核细胞：细胞膜、细胞质、细胞核及(植物、微生物)细胞壁第3页/共96页4真核细胞(euk

3、aryotic cell)的结构第4页/共96页5一、细胞壁(cell wall)与动物细胞不同，植物细胞具有细胞壁及穿壁胞间连丝(plasmodesma)。对细胞的形态和结构起支撑和保护作用。正是因为存在这一独特的结构，使得植物遗传研究与动物有较大的差异(更困难)，尤其是在进入分子水平/细胞工程与基因工程研究时，这一点尤其突出。构成植物细胞壁的化学成分有：？纤维素、半纤维素、果胶质第5页/共96页6二、细胞膜(plasma membrane/plasmalemma)主要由磷脂双分子层和蛋白分子组成。细胞内的许多其它构成部分也具有膜结构，称为膜相结构(membranous structure)

4、；相对地，不具有膜的部分则称为非膜相结构(non-membranous structure)。膜结构对细胞形态、生理生化功能具有重要作用，如：选择性透过某些物质，而大分子物质则通过膜地的微孔进出细胞；提供生理生化反应的场所；对细胞内空间进行分隔，形成结构、功能不同又相互协调的区域。第6页/共96页7三、细胞质(cytoplasm)细胞质的构成成分除了由蛋白分子、脂肪、游离氨基酸和电解质组成的基质外，具有许多重要的结构，称为细胞器(organelle)：如线粒体(mitochondria)、质体(plastid)、核糖体(ribosome)、内质网(endoplasmic reticulum)等

5、。在此要强调的细胞器是：核糖体：主要成分是蛋白质和rRNA，是合成蛋白质的主要场所，是遗传信息表达的主要途径。线粒体和叶绿体：分别是有氧呼吸和光合作用的场所，但它们含有DNA、RNA等成分，研究表明：这些核酸分子也具有遗传物质的功能。第7页/共96页8四、细胞核(nucleus)细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也因生物和组织而异。植物细胞核一般为5-25m，变动范围可达1-600m。遗传物质集聚的场所，控制细胞发育和性状遗传。细胞核组成：1.核膜；2.核液；3.核仁；4.染色质和染色体。第8页/共96页91.核膜(nuclear membrane)核膜是双层膜，对核与质间起重要的分隔作用

6、；但不是完全隔绝，核膜上分布有一些直径约40-70nm的核孔(nuclear pore)，以利于质与核间进行大分子物质的交换。核膜在细胞分裂过程中存在一个“解体-重建”的过程，并可作为细胞分裂阶段划分的标志。进入细胞分裂中期：核膜解体；进入细胞分裂末期：核膜重建。第9页/共96页102.核液(nuclear sap)充满核内的液体状物质称为核液，也称为核浆或核内基质。核液主要成分为蛋白质、RNA、酶等。其中存在一种与核糖体大小类似的颗粒，据推测可能与核内蛋白质的合成有关。核仁和染色质存在于核液中。第10页/共96页113.核仁(nucleolus)一个或几个、折光率高、呈球形、外无被膜。主要成

7、分是蛋白质和RNA，还可能存在少量的类脂和DNA。细胞分裂过程中也会暂时分散(周期与核膜相近)。功能：可能与核糖体和核内的蛋白质合成有关。第11页/共96页124.染色质(chromatin)和染色体(chromosome)是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。采用碱性染料对未进行分裂的细胞核(间期核)染色，其中染色较深的、纤细的网状物，称为染色质。在细胞分裂过程，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。染色体：是遗传信息的主要载体；具有稳定的、特定的形态结构和数目；具有自我复制能力；在细胞分裂过程中数目与结构呈连续而有规律的变化。第12页/共96页13五、原核细胞(proka

8、ryotic cell)的基本结构(p6)主要从原核细胞与真核细胞的区别上来认识原核细胞。最根本的区别在于细胞核结构上：原核细胞只有核物质，没有核膜和核仁，没有真正的细胞核结构其它区别包括：细胞大小；染色体结构；细胞质内细胞器;等多个方面。第13页/共96页14第二节 染色体的形态、数目和结构染色体形态特征与数目是生物物种的特征。染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。观察染色体形态特征、统计染色体数目的最佳时期是细胞有丝分裂中期和早后期。染色体收缩程度最大、形态最稳定、并且分散排列易于计数。在普通光学显微镜下观察需要对染色体进行染色。通常是采用染色体染色效果好，但细胞质着色

9、少的碱性染料、酸性染料或孚尔根试剂染色。第14页/共96页15第二节 染色体的形态、数目和结构一、染色体的形态特征二、染色体的数目三、染色体的结构*四、特殊类型的染色体第15页/共96页16一、染色体的形态特征分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。同一物种内的各染色体间往往也能够通过其形态特征加以区分、识别。经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有：染色体的大小(主要指长度)；着丝粒的位置(染色体臂的相对长度)；次缢痕和随体的有无及位置；等。第16页/共96页17(一)、染色体的大小不同物种间染色体的大小差异很大：长度：

10、0.20-50 m宽度：0.20-2.00 m同一物种不同染色体宽度大致相同染色体大小主要对长度而言。在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不同染色体进行区分、编号；在各个染色体形态特征中，长度往往是染色体编号的第一依据：通常由长到短排列染色体。例：人类染色体编号。第17页/共96页18(二)、着丝粒(centromere)和染色体臂(arm)着丝粒：细胞分裂时，纺锤丝附着(attachment)的区域，又称着丝点。着丝粒不被染料染色，在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位(无色间隔点)，所以又称为主缢痕(primary constriction)。着丝粒所连接的两部分称为染色体臂。每

11、条染色体的着丝粒在染色体上位置相对固定根据其位置/两臂相对长度可将染色体的形态分为：1.中间着丝粒染色体2.近中着丝粒染色体3.近端着丝粒染色体4.端着丝粒染色体5.颗粒状第18页/共96页191.中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体(M,metacentric chromosome)：着丝点位于染色体中部，两臂长度大致相等；细胞分裂后期由于纺锤丝牵引着丝粒向两极移动，染色体表现为“V”形。第19页/共96页202.近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体(SM,sub-metacentric chromosome)：着丝点偏向染色体一端，两臂长度不等，分别称为长臂和短臂；在细胞分裂后期染色体呈“L”形。

12、第20页/共96页213.近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体(ST,sub-telocentric chromosome)：着丝点接近染色体的一端，染色体两臂长度相差很大。细胞分裂后期染色体近似棒状。第21页/共96页224.端着丝粒染色体端着丝粒染色体(T,telocentric chromosome)：着丝点位于染色体的一端，因而染色体只有一条臂；细胞分裂后期呈棒状。但有人认为真正的端着丝粒染色体可能并不存在，只是由于有些染色体的短臂太短，在光学显微镜下看不到而已。第22页/共96页235.颗粒状另外，还有一种形态比较特殊的染色体，称为颗粒状或粒状染色体。两条臂都极短，所以整个染色体呈颗粒状

13、。第23页/共96页24染色体的形态示意图(有丝分裂后期)染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号的另一个重要特征。第24页/共96页25(三)、染色单体(chromatid)在有丝分裂中期所观察到的染色体是经过间期复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形态一致的染色单体。一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单体(sister chromatid)。第25页/共96页26染色体的形态示意图(有丝分裂中期)第26页/共96页27(四)、次缢痕(secondary constriction)和随体(satellite)某些染色体的一个或两个臂上往往还有另一个染色较淡的缢缩部位，称为次缢痕，通

14、常在染色体短臂上。次缢痕末端所带的圆形或略呈长形的突出体称为随体。次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定，可作为染色体的识别标志。次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能与核仁形成有关，也称为核仁组织中心(nucleolus organizer).第27页/共96页28人类染色体的编号(pp12-13pp12-13)1.1.按染色体的长度进按染色体的长度进行排列行排列(分组分组)；2.2.按长臂长度进行与按长臂长度进行与着丝点位置排列着丝点位置排列(M(M，SMSM，STST，T)T)；3.3.按随体的有无与大按随体的有无与大小小(通常将带随体的通常将带随体的染色体排在最前面染色体排在最前面)

15、。第28页/共96页29二、染色体的数目(pp13-14)染色体数目是物种的特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存在(2n)，配子染色体数目是体细胞中的一半(n)。体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologous chromosome)，分别来自生物双亲。形态结构上不同的染色体间互称为非同源染色体(non-homologous chromosome)。黑麦体细胞内有黑麦体细胞内有1414条条染色体染色体(2n=14)(2n=14)，即，即7 7对同源染色体；配子对同源染色体；配子有有7 7条染色体条染色体(n=7)(n=7)，这这7 7条染色体间就互条染色体间就

16、互称为非同源染色体。称为非同源染色体。蚕豆体细胞有蚕豆体细胞有1212条染条染色体色体(2n=12)(2n=12)，具有，具有6 6对同源染色体；配子对同源染色体；配子中有中有6 6条染色体。条染色体。掌握常见物种的染色掌握常见物种的染色体数目体数目(p14(p14表表2-32-3中中部分部分).).第29页/共96页30第三节 体细胞分裂与细胞周期(pp14-18)生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。体细胞分裂的方式可以分为无丝分裂和有丝分裂两种。关于这两种分裂方式的过程、特征和异同已学过，在此作一简单回顾：一、无丝分裂(amitosis)；二、有丝分

17、裂(mitosis)；三、细胞周期(cell cycle)。第30页/共96页31一、无丝分裂(amitosis)(p15)无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出现纺锤体。以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组织(如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞)，也常发生无丝分裂。第31页/共96页32二、有丝分裂(pp16-17)(一)、有丝分裂的过程有丝分裂包括两个紧密相连的过程：核分裂、细胞质分裂。通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞核分裂有丝分裂过程可分为五个时期，即：间期、前期、中期、后期、末期应当注意的

18、是：应当注意的是：有丝分裂过程本身是一有丝分裂过程本身是一个个连续连续的自然过程。细的自然过程。细胞分裂时期是胞分裂时期是人为划分人为划分的，是根据所观察到整的，是根据所观察到整个有丝分裂过程中的各个有丝分裂过程中的各种形态、结构和状态的种形态、结构和状态的差异而进行的划分；其差异而进行的划分；其目的是便于对整个过程目的是便于对整个过程进行研究的描述。进行研究的描述。第32页/共96页331.间期(interphase)指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。特征：染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化(早期有人称之为静止期)。事实上细胞处于

19、生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常旺盛。为细胞分裂奠定物质和能量基础：1)DNA的复制2)组蛋白的合成3)能量准备4)其它物质的合成DNA合成是间期最重要的准备，因此一般根据DNA合成的特点，将间期分为：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。第33页/共96页342.前期(prophase)当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分裂前期。前期可以观察到细胞内发生下列变化：每个染色体两条染色质线(染色单体)开始螺旋化、卷曲；着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体同一个着丝粒联结；核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁消失。第34页/共96页

20、353.中期(metaphase)核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始。主要特征：染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态;纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体。纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤道板(或赤道面)染色体臂自由分布在赤道面的两侧。染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。第35页/共96页36有丝分裂中期染色体形态图普通小麦(Triticum aestivum,2n=42)有丝分裂中期染色体图第36页/共96页374.后期(anaphase)特征：由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；每

21、条染色体的两条染色单体成为两条独立的染色体，分别由纺锤丝拉向两极；两极都具有相同的染色体数。后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。第37页/共96页385.末期(telophase)染色体到达两极后：核膜、核仁重建；染色体螺旋化，呈松散状态；细胞质分裂或细胞板形成(物理性)。第38页/共96页有丝分裂过程示意图第39页/共96页40第40页/共96页41第41页/共96页有丝分裂过程中染色体形态图家鸽体细胞有丝分裂第42页/共96页43染色体的形态变化周期第43页/共96页44(二)、有丝分裂的遗传学意义(p18)可从两个方面来理解：1.核内染色体准确复制、分裂，为两个子细胞的遗传组成

22、与母细胞完全一样打下基础；2.两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。通过有丝分裂能够维持生物个体的正常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的一致性)；并且保证了物种的连续性和稳定性(单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间遗传组成一致性)。细胞质遗传：细胞质遗传：线粒体和叶绿体中线粒体和叶绿体中DNA也具有遗传物也具有遗传物质的功能，并且能质的功能，并且能够复制、分配到子够复制、分配到子细胞中；细胞中；细胞器在细胞质中细胞器在细胞质中分布不均匀，在质分布不均匀，在质分裂时分配也不是分裂时分配也不是均等的；均等的；细胞质遗传物质与细胞质遗传物质与染色体具有不

23、同的染色体具有不同的遗传规律。遗传规律。第44页/共96页45三、细胞周期(cell cycle)(p15-16)(一)、概念：一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期(cell cycle)。通常，有丝分裂期在整个细胞周期中所占的时间很短的。由于细胞分裂是多细胞生由于细胞分裂是多细胞生物生长发育的基础，要从物生长发育的基础，要从一个细胞一个细胞受精卵生长、受精卵生长、发育形成一个生物个体，发育形成一个生物个体，必须不断地进行细胞分裂。必须不断地进行细胞分裂。在分生组织中细胞分裂间在分生组织中细胞分裂间期和分裂期是周期性交替期和分裂期是周期性交替进行的。进行的。第45页/

24、共96页46细胞有丝分裂周期示意图第46页/共96页47三、细胞周期*(二二)、细胞周期的测定、细胞周期的测定1.将材料作成切片，观察切片上处于各时将材料作成切片，观察切片上处于各时期细胞的频率，确定各时期的相对长度。期细胞的频率，确定各时期的相对长度。2.使用放射使用放射性标记与检测性标记与检测技术技术测定测定间期各间期各时期长度时期长度。3.直接观察活细胞分裂过程。直接观察活细胞分裂过程。4.摄影定时记录活摄影定时记录活体体细胞分裂的情况。细胞分裂的情况。*(三三)、细胞周期的、细胞周期的遗传控制遗传控制(p16)通过控制细胞周期过程通过控制细胞周期过程中相关蛋白中相关蛋白(酶酶)代谢，代

25、谢，间接控制细胞周期；间接控制细胞周期；直接控制细胞周期的进直接控制细胞周期的进程。程。第47页/共96页48第四节 细胞的减数分裂(meiosis)(p18)减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂，又称成熟分裂(maturation division)产生染色体数目减半的性细胞其特殊性表现在：具有一定的时间性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行连续进行两次分裂：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，导致染色体数目的减半同源染色体在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配对(paring)，也称为联会(synapsis)；并且在同源染色体间发生片段

26、交换。第48页/共96页49一、减数分裂的过程(pp18-21)(一)、间期(前间期）(二)、减数第一分(三)、中间期 (interkinesis)(四)、减数第二分裂 (meiosis)前期I(prophase I,PI),中期I(metaphase I,MI)后期I(anaphase I,AI)末期I(telophase I,TI)前期II(prophase II,PII),中期II(metaphase II,MII)后期II(anaphase II,AII)末期II(telophase II,TII)第49页/共96页50(一)、间期(interphase)性母细胞进入减数分裂前的间期称

27、为前减数分裂间期，也称为前间期。这一时期是为性细胞进入减数分裂作准备。其准备的内容包括：染色体复制；有丝分裂向减数分裂转化.特征：持续时间比有丝分裂间期长，特别是合成期较长；合成期间往往仅有约99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶线期合成。第50页/共96页511.前期 I(prophase I,PI),这一时期细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大些。根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：(1).细线期(leptotene，PI1).(2).偶线期(zygotene，PI2).(3).粗线期(pachytene，PI3).(4).双线期(diplotene，

28、PI4).(5).终变期(diakinesis，PI5).第51页/共96页52(1).细线期(leptonene，PI1)染色体开始螺旋收缩，呈细长线状；有时可以较为清楚地计数染色体数目。每条染色体含有两个染色单体，仍由着丝点结合，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。第52页/共96页53(2).偶线期(zygotene，PI2)同源染色体对应部位开始相互紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会现象(synapsis)。细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。第53页/共96页54(3).粗线期

29、(pachytene，PI3)进一步螺旋化，二价体缩短变粗，含四条染色单体，所以又称为四合体或四联体(tetrad)；联会复合体的结构完全形成；姊妹染色单体与非姊妹染色单体；非姊妹染色单体间会形成交叉(chiasmata)或交换(crossing over)现象，导致同源染色体发生片段交换(exchange)，最终导致遗传物质重组(recombination)。第54页/共96页55粗线期细胞形态图第55页/共96页56(4).双线期(diplotene，PI4)继续缩短变粗，在光学显微镜下四个染色单体均可见；非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，同源染色体局部开始分开；非姊妹染色单体间的

30、交换部位仍由横丝连接，即同源染色体间仍由一至二个交叉联结。第56页/共96页57(5).终变期(diakinesis，PI5)染色体进一步浓缩，缩短变粗；同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近末端，该过程称为交叉端化(terminalization)。二价体在核内分散分布，因而可以鉴定染色体数目。第57页/共96页58染色体交叉动态变化第58页/共96页592.中期 I(metaphase I,MI)核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板。每个二价体的两条同源染色体分布在赤道板两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极，赤道板位置上是将同源染色体相连交叉

31、部分(已经端化)。在二价体趋向赤道板的过程中，两条同源染色体的排列方向(着丝粒取向)是随机的。从纺锤体极面观察，n个二价体分散排在赤道板的附近，因而也是可用于鉴定染色体数目的时期之一。第59页/共96页第60页/共96页613.后期 I(anaphase I,AI)纺锤丝牵引染色体向两极运动，使得同源染色体末端脱开，一对同源染色体分别移向两极。每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体)，使得子细胞中染色体数目从2n减半到n。此过程并不进行着丝粒分裂，没有发生染色单体分离；每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。第61页/共96页624.末期 I(telophase I,TI)

32、染色体到达两极之后，松散、伸长、变细(但通常并不完全解螺旋)；核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成)，产生两个子核。细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为二分体(dyad)。第62页/共96页63(三)、中间期(interkinesis)中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同：时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显停顿和间歇存在。不进行DNA复制，中间期前后细胞中DNA的含量也没有变化。*染色体螺旋化程度仍较高。第63页/共96页64(四)、减数第二分裂(meiosis)减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别,仍可分

33、为前、中、后、末四个时期：(1).前期(prophase,P)；(2).中期(metaphase,M)；(3).后期(anaphase,A)；(4).末期(telephase,P)。第64页/共96页65关于细胞大小的说明第65页/共96页66第66页/共96页67二、减数分裂的遗传学意义减数分裂是有性生殖减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所生物产生性细胞所进行的细胞分裂方进行的细胞分裂方式；而两性性细胞式；而两性性细胞受精结合受精结合(细胞融合细胞融合)产生合子是后代个产生合子是后代个体的起始点。体的起始点。减数分裂不仅是生物减数分裂不仅是生物有性繁殖必不可少有性繁殖必不可少的环节之一，也具的

34、环节之一，也具有极为重要的遗传有极为重要的遗传学意义学意义。保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。第67页/共96页68染色体数目的恒定第68页/共96页69二、减数分裂的遗传学意义为生物的变异提供了重要的物质基础。减数分裂中期 I，二价体的两个成员排列方向是随机的，所以后期 I 分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体组合形式

35、(染色体重组，recombination of chromosome)。另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchange of segment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，recombination of segment)。这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。第69页/共96页70如果某生物有两对如果某生物有两对同源染色体：同源染色体：AAAA和和BBBB，产生的性，产生的性细胞具有细胞具有AAAA中的中的一条和一条和BBBB中的一中的一条。条。非同源染色体在性非同源染色体在性细胞中可能有细胞中可能有2 22

36、 2=4=4种组合。种组合。中期 I 二价体的随机取向第70页/共96页71讨论有丝分裂和减数分裂有什么不同?用图解表示并加以说明（1）减数分裂前期有同源染色体配对（联会）；（2）减数分裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片段交换）；（3）减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极；（4）减数分裂完成后染色体数减半；（5）分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：（6）减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。第71页/共96页72有丝分裂减数分裂分裂细胞类型体细胞原始生殖细胞（孢母细胞）细胞分裂次数复制一次分裂一次复制一次分裂二次子细

37、胞数目染色体数目变化n2n2nnDNADNA分子数变化2n4n2n2n4n2nn染色单体数目变化04n004n2n0同源染色体行为不联会、无四分体形成联会后形成四分体可能发生的变异基因突变和染色体变异基因突变、染色体变异和基因重组意义有丝分裂使生物在个体发育中亲代细胞与子代细胞之间维持遗传性状的稳定减数分裂和受精作用使上下代生物之间保持染色体数目的恒定，减数分裂时发生的高频率的基因重组是生物进化的主要原因。有丝分裂与减数分裂的区别第72页/共96页73讨论有丝分裂和减数分裂在遗传学上各有什么意义？第73页/共96页74第五节 生物的生殖(pp21-26)生物生殖(reproduction)，也

38、称为繁殖，是指生物繁衍产生后代的过程。本节主要包括以下几个方面的问题：一、生殖方式与遗传；二、无性生殖；三、有性生殖过程与直感现象；四、无融合生殖。第74页/共96页75一、生殖方式与遗传不同生物繁衍后代的方式并不完全一致，可以概括为：无性生殖(asexual reproduction)有性生殖(sexual reproduction)无融合生殖(apomixis)生物遗传和变异并不是静态的生物遗传和变异并不是静态的生物现象，它是生物现象，它是生物性状通过生物性状通过世代繁衍过程中世代繁衍过程中才会表现出来才会表现出来的动态现象。的动态现象。显然，不同的生殖方式可能具显然，不同的生殖方式可能具

39、有不同的遗传、变异现象与规有不同的遗传、变异现象与规律，可以说每种生殖方式的生律，可以说每种生殖方式的生物都有一部独特的遗传学。物都有一部独特的遗传学。因此在本部分重点掌握各种生因此在本部分重点掌握各种生殖方式、特点及其基本遗传特殖方式、特点及其基本遗传特征。征。第75页/共96页76二、无性生殖(asexual reproduction)无性生殖指不经任何有无性生殖指不经任何有性过程性过程(减数分裂减数分裂受精受精)，由亲本营养体增殖分由亲本营养体增殖分裂产生后代个体裂产生后代个体的生殖的生殖行为。行为。进行无性生殖的亲本营进行无性生殖的亲本营养体可以是一个细胞、养体可以是一个细胞、一团组织

40、、一个营养器一团组织、一个营养器官。官。如：植物块茎如：植物块茎(马铃薯马铃薯)、鳞茎鳞茎(洋葱洋葱)、球茎、球茎(秋水秋水仙属植物仙属植物)、芽眼和枝条、芽眼和枝条等。等。无性生殖过程中，细胞增殖、后代个体生长发育都通过有丝分裂完成。因此后代个体与亲本在遗传上一致。无性生殖是一种保守的生殖方式，几乎不发生遗传重组，也少有发生亲子代变异，其遗传规律相对简单。无性生殖可以利用营养体产生大量遗传一致的后代群体，因而常用于植物材料保存和繁殖、种苗生产等方面。第76页/共96页77三、有性生殖过程与直感现象有性生殖(sexual reproduction)：由亲本性母细胞经减数分裂及配子形成过程产生单

41、倍性配子(体)，配子受精结合产生二倍体合子，合子进一步分裂、分化、发育产生后代个体的生殖方式。有性生殖是生物最普遍而重要的生殖方式，大多数动、植物都是有性生殖的。通常的无性生殖生物往往也并非不能进行有性生殖，在一定条件下，它们也进行有性生殖。有性生殖经过减数有性生殖经过减数分裂和受精过程，分裂和受精过程，因而其遗传上也与因而其遗传上也与无性生殖有很大的无性生殖有很大的差别，会表现出复差别，会表现出复杂的遗传重组现象杂的遗传重组现象(非同源染色体的自非同源染色体的自由组合、非姊妹染由组合、非姊妹染色单体的片段互换色单体的片段互换)。这是遗传学研究的这是遗传学研究的主要内容。主要内容。第77页/共

42、96页78(一)、雌雄配子的形成(pp21-24)高等动植物配子(体)形成过程的核心内容是减数分裂，并且动植物基本相同。注意掌握以下几个方面的内容：动植物性母细胞的形成(包括动植物的雌雄性母细胞的特定名称等)；减数分裂四分体雌雄配子(体)的过程与特征；雌雄配子中细胞质(细胞器)含量差异及意义：雌配子中往往含有较多的细胞质(器)，而雄配子只含有少量的细胞质，甚至不含有细胞质。所以细胞质遗传物质(线粒体与质体DNA)主要是通过雌配子传递，后代的细胞质性状的遗传物质主要来源于母本。课后复习、学习!第78页/共96页79问题一植物的10个花粉母细胞可以形成：多少花粉粒?多少精核?多少管核?又10个卵母

43、细胞可以形成：多少胚囊?多少卵细胞?多少极核?多少助细胞?多少反足细胞?40个花粉粒，80个精核，40个管核；10个卵母细胞可以形成：10个胚囊，10个卵细胞，20个极核，20个助细胞，30个反足细胞。第79页/共96页80(二)、受精(fertilization)(p24)1.受精的概念及一般过程；2.被子植物的双受精过程与胚囊的发育。被子植物的受精过程称为双受精(double fertilization)。花粉管内两个精核进入胚囊；其中一个精核(n)与卵细胞(n)受精结合形成合子(2n)将来发育成胚；另一个精核(n)与两个极核(n+n)受精结合为胚乳核(3n)，将来发育成胚乳。第80页/共

44、96页81被子植物种子、果实各部分的遗传来源染色体数染色体数前体前体来源来源胚胚2n合子合子受精产物受精产物胚乳胚乳3n胚乳核胚乳核受精产物受精产物种皮种皮2n珠被珠被母本组织母本组织果皮果皮2n子房壁子房壁母本组织母本组织第81页/共96页82玉米(Zea mays)籽粒构造与遗传来源第82页/共96页83问题二玉米体细胞里有10对染色体，写出下列各组织的细胞中染色体数目。(1)叶(2)根(3)胚乳(4)胚囊母细胞(5)胚 (6)卵细胞(7)反足细胞(8)花药壁(9)花粉管核(1)叶：20条；(2)根：20条；(3)胚乳：30条；(4)胚囊母细胞：20条；(5)胚：20条；(6)卵细胞：10

45、条；(7)反足细胞：10条；(8)花药壁：20条；(9)花粉管核：10条第83页/共96页843.植物的授粉(pollination)方式(p24)植物在受精前有植物在受精前有一个授粉过程，一个授粉过程，指成熟花粉粒落指成熟花粉粒落在雌蕊柱头上。在雌蕊柱头上。植物有雌雄同花植物有雌雄同花(绝大部分绝大部分)、雌、雌雄同株异花雄同株异花(如如玉米玉米)、雌雄异、雌雄异株等类型。株等类型。根据授粉时，花粉的来源可以将植株的授粉方式分为自花授粉和异花授粉。自花授粉(self-pollination)：花粉来源于同一朵花或同一植株上的花。异花授粉(cross pollination)：花粉来源于不同的

46、植株。由于植株间遗传上的差异，所以花粉来源不同会直接导致后代的遗传组成不同，也就是说植物的授粉方式也极大地影响植物的遗传表现与遗传方式。第84页/共96页85(三)、直感现象(pp24-25)直感现象指由于花粉作用而引起种子、果实的特征、特性表现差异的现象，也就是说不同遗传组成的花粉可以导致种子、果实表现不同的特征(部分表现父本的性状特征)。直感现象可以分为两类：1.胚乳直感(xenia)，也称为花粉直感：胚乳的部分性状直接表现与父本一致。胚乳直感的直接原因就是双受精，胚乳中的n条染色体来自父本。在一些胚乳发达的单子叶植物常出现胚乳直感现象，如玉米。2.果实直感(metaxenia)：由于花粉

47、的影响而使种皮或果皮等来源于母本的组织表现出父本的某些性状。例如棉籽的纤维特征(种皮细胞延伸形成)等。果实直感与双受精过程无关，而是由于胚对种皮、果皮发育过程中产生了生理、生化水平上的影响。第85页/共96页86四、无融合生殖(apomixis)(pp25-26)无融合生殖是无融合生殖是不经过两性不经过两性细胞融合，但是由性器官细胞融合，但是由性器官产生后代产生后代的生殖行为。的生殖行为。通常认为无融合生殖是有通常认为无融合生殖是有性生殖的一种特殊方式或性生殖的一种特殊方式或变态。但是，无融合生殖变态。但是，无融合生殖过程中所表现的遗传变异过程中所表现的遗传变异特征特征更接近于无性生殖更接近于

48、无性生殖。无融合生殖最早是在植物无融合生殖最早是在植物中发现的，在动物界、高中发现的，在动物界、高等植物界普遍存在。等植物界普遍存在。单性生殖(parthenogenesis,单倍配子体无融合生殖-haploid gametophyte apomixis)(n)孤雌生殖(famale parthenogenesis)孤雄生殖(male parthenogenesis)二倍配子体无融合生殖(diploid gametophyte apomixis)(2n)不定胚(adventitious embryo)(2n)单性结实(parthenocary)单性生殖与单性结实的异同第86页/共96页87*无

49、融合生殖的应用对生命现象与规律的利用都依据其独特的效应。无融合生殖可产生的效应及其应用领域有：1.产生单倍体胚(种子)(单倍配子体无融合生殖)用于产生、提供单倍性生物个体，作为遗传研究材料。用于产生、提供单倍性生物个体，作为遗传研究材料。2.产生遗传上完全与母本一致的二倍体种子或果实(二倍配子体无融合生殖与不定胚)优良生物品种高效、大量繁殖，杂种优势固定等。优良生物品种高效、大量繁殖，杂种优势固定等。无性生殖虽然也可以产生与母本完全一致的后代，但用以繁殖的各种无性生殖虽然也可以产生与母本完全一致的后代，但用以繁殖的各种组织、器官往往不便于运输和贮藏。组织、器官往往不便于运输和贮藏。3.产生无胚

50、(种子、籽粒)的果实(单性结实)用于无籽水果的生产，如：葡萄等。用于无籽水果的生产，如：葡萄等。第87页/共96页88第六节 生活周期(life cycle)(pp26-29)生活周期的概念：指生物个体发育的全过程，也称为生活史。从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶段。大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世代和无性世代交替，也称世代交替(alternation of generations)。一、低等植物的生活周期配子体(n)世代=单倍体世代=无性世代；孢子体(2n)世代=二倍体世代=有性世代；单倍配子体无性世代与二倍孢子体有性世代交替。孢子体世代是寄生于孢子体世代是寄生于配子体世代之上