化学感受机制.ppt

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1、第三章第三章 化学感受机制化学感受机制 对生物间的化学通讯而言，对生物间的化学通讯而言，对生物间的化学通讯而言，对生物间的化学通讯而言，化学感器、神经冲动传递过程、化学感器、神经冲动传递过程、化学感器、神经冲动传递过程、化学感器、神经冲动传递过程、大脑和行为大脑和行为大脑和行为大脑和行为，是密不可分而又分工明确的整体。，是密不可分而又分工明确的整体。，是密不可分而又分工明确的整体。，是密不可分而又分工明确的整体。人们围绕着人们围绕着人们围绕着人们围绕着昆虫的行为昆虫的行为昆虫的行为昆虫的行为、化学感器的结构化学感器的结构化学感器的结构化学感器的结构和和和和化学感器神经水化学感器神经水化学感器神

2、经水化学感器神经水平上的化学感受作用平上的化学感受作用平上的化学感受作用平上的化学感受作用进行了多年的研究，以探索进行了多年的研究，以探索进行了多年的研究，以探索进行了多年的研究，以探索化学信息和化学信息和化学信息和化学信息和昆虫感觉细胞间的昆虫感觉细胞间的昆虫感觉细胞间的昆虫感觉细胞间的关系。关系。关系。关系。这类研究对发展一种崭新的害虫防治手段有着相当重要的意这类研究对发展一种崭新的害虫防治手段有着相当重要的意这类研究对发展一种崭新的害虫防治手段有着相当重要的意这类研究对发展一种崭新的害虫防治手段有着相当重要的意义义义义。同时，昆虫化学感受机制的研究本身带有普遍的意义，。同时，昆虫化学感受

3、机制的研究本身带有普遍的意义，。同时，昆虫化学感受机制的研究本身带有普遍的意义，。同时，昆虫化学感受机制的研究本身带有普遍的意义，为为为为认识人脑的机能认识人脑的机能认识人脑的机能认识人脑的机能提供了理论基础和实验手段，是生物学领提供了理论基础和实验手段，是生物学领提供了理论基础和实验手段，是生物学领提供了理论基础和实验手段，是生物学领域内重大的理论问题。域内重大的理论问题。域内重大的理论问题。域内重大的理论问题。1.神经系统神经系统神经系统神经系统2.化学感器化学感器化学感器化学感器3.化学感受机制化学感受机制化学感受机制化学感受机制4.神经编码神经编码神经编码神经编码1 神经系统神经系统

4、动动动动物物物物都都都都具具具具有有有有先先先先天天天天的的的的对对对对外外外外界界界界环环环环境境境境刺刺刺刺激激激激的的的的行行行行为为为为程程程程序序序序和和和和相相相相应应应应的的的的识识识识别系统。别系统。别系统。别系统。动动动动物物物物已已已已进进进进化化化化出出出出处处处处理理理理环环环环境境境境条条条条件件件件的的的的不不不不同同同同方方方方式式式式，包包包包括括括括感感感感觉觉觉觉器器器器官官官官、神经系统神经系统神经系统神经系统和和和和行为反应行为反应行为反应行为反应。动动动动物物物物和和和和人人人人的的的的行行行行为为为为是是是是在在在在神神神神经经经经系系系系统统统统对

5、对对对外外外外界界界界信信信信息息息息加加加加工工工工后后后后做做做做出出出出的的的的反反反反应应应应。在在在在原原原原始始始始动动动动物物物物，如如如如某某某某些些些些水水水水母母母母中中中中，这这这这种种种种神神神神经经经经元元元元群群群群体体体体呈呈呈呈较较较较弥弥弥弥散散散散的的的的网网网网络络络络形形形形式式式式，而而而而在在在在高高高高等等等等动动动动物物物物中中中中，它它它它们们们们则则则则集集集集中中中中为为为为特特特特殊殊殊殊的的的的结结结结构（构（构（构（脑、神经节、腹神经索或脊髓脑、神经节、腹神经索或脊髓脑、神经节、腹神经索或脊髓脑、神经节、腹神经索或脊髓）。）。）。）。

6、感感感感受受受受器器器器接接接接受受受受外外外外界界界界刺刺刺刺激激激激，神神神神经经经经元元元元数数数数据据据据加加加加工工工工的的的的结结结结果果果果是是是是传传传传到到到到特特特特定定定定肌肌肌肌肉肉肉肉群群群群的的的的电电电电事事事事件件件件，肌肌肌肌肉肉肉肉按按按按中中中中枢枢枢枢程程程程序序序序收收收收缩缩缩缩，并并并并产产产产生生生生出出出出在在在在时时时时间间间间和空间上协调的运动样式，这就是和空间上协调的运动样式，这就是和空间上协调的运动样式，这就是和空间上协调的运动样式，这就是行为行为行为行为。1.1 1.1 神神神神 经经经经 元元元元vv神经组织由传导电位的神经组织由传

7、导电位的神经组织由传导电位的神经组织由传导电位的神经细胞（神经元）神经细胞（神经元）神经细胞（神经元）神经细胞（神经元）和有绝缘和有绝缘和有绝缘和有绝缘性并能完成支持与代谢功能的胶质细胞性并能完成支持与代谢功能的胶质细胞性并能完成支持与代谢功能的胶质细胞性并能完成支持与代谢功能的胶质细胞（神经胶质）（神经胶质）（神经胶质）（神经胶质）组组组组成（见图成（见图成（见图成（见图3.13.1）。）。）。）。vv一个神经元就是一个神经细胞连同它的所有突起。一个神经元就是一个神经细胞连同它的所有突起。一个神经元就是一个神经细胞连同它的所有突起。一个神经元就是一个神经细胞连同它的所有突起。vv按照突起的数

8、目，人们可以区分出单极神经元、拟单按照突起的数目，人们可以区分出单极神经元、拟单按照突起的数目，人们可以区分出单极神经元、拟单按照突起的数目，人们可以区分出单极神经元、拟单极神经元、双极神经元和多极神经元。神经元的含核部极神经元、双极神经元和多极神经元。神经元的含核部极神经元、双极神经元和多极神经元。神经元的含核部极神经元、双极神经元和多极神经元。神经元的含核部分称为分称为分称为分称为细胞体细胞体细胞体细胞体，核周围的胞质称为，核周围的胞质称为，核周围的胞质称为，核周围的胞质称为核周质核周质核周质核周质。把电位传给。把电位传给。把电位传给。把电位传给神经细胞的突起称为神经细胞的突起称为神经细胞

9、的突起称为神经细胞的突起称为树突树突树突树突，从细胞体传出冲动的突起叫，从细胞体传出冲动的突起叫，从细胞体传出冲动的突起叫，从细胞体传出冲动的突起叫轴突（神经纤维）轴突（神经纤维）轴突（神经纤维）轴突（神经纤维）。1.2神神经经元元相相互互作作用用的的方方式式 传统的突触传统的突触传统的突触传统的突触 v每一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体每一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体每一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体每一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起并没有直接接触，其间有一定的间隙。这或突起并没有直接接触，其间有一定的间隙。这或突起并没有直接接触，其间有一定的间隙。这或突起并

10、没有直接接触，其间有一定的间隙。这种方式称为突触联系。种方式称为突触联系。种方式称为突触联系。种方式称为突触联系。v一个突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜一个突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜一个突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜一个突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜3 3个个个个部分组成。部分组成。部分组成。部分组成。v突触递质有乙酰胆碱、去甲上腺素等。突触递质有乙酰胆碱、去甲上腺素等。突触递质有乙酰胆碱、去甲上腺素等。突触递质有乙酰胆碱、去甲上腺素等。v突触传递兴奋的特点是：单向传递，突触延搁突触传递兴奋的特点是：单向传递，突触延搁突触传递兴奋的特点是：单向传递，突触延搁突触传递兴奋的特点

11、是：单向传递，突触延搁（兴奋通过突触需经过一系列过程），总和现（兴奋通过突触需经过一系列过程），总和现（兴奋通过突触需经过一系列过程），总和现（兴奋通过突触需经过一系列过程），总和现象（几乎前后传来的突触后电位可以叠加），象（几乎前后传来的突触后电位可以叠加），象（几乎前后传来的突触后电位可以叠加），象（几乎前后传来的突触后电位可以叠加），兴奋节律改变（传入和传出的频率不同），后兴奋节律改变（传入和传出的频率不同），后兴奋节律改变（传入和传出的频率不同），后兴奋节律改变（传入和传出的频率不同），后发放（刺激停止后，传出神经可在一定时间内发放（刺激停止后，传出神经可在一定时间内发放（刺激停止后，

12、传出神经可在一定时间内发放（刺激停止后，传出神经可在一定时间内继续发放冲动），对内外环境的敏感性。继续发放冲动），对内外环境的敏感性。继续发放冲动），对内外环境的敏感性。继续发放冲动），对内外环境的敏感性。电电电电突突突突触触触触电电电电突突突突触触触触的的的的结结结结构构构构基基基基础础础础是是是是缝缝缝缝隙隙隙隙连连连连接接接接，连连连连接接接接部部部部位位位位存存存存在在在在沟沟沟沟通通通通两两两两细细细细胞胞胞胞胞胞胞胞浆浆浆浆的的的的通通通通道道道道，带带带带电电电电离离离离子子子子可可可可以以以以通通通通过过过过这这这这些些些些通通通通道道道道而而而而传传传传递递递递电电电电信信信

13、信号号号号。电电电电传传传传递递递递的的的的速度快，几乎没有潜伏期（肖向红速度快，几乎没有潜伏期（肖向红速度快，几乎没有潜伏期（肖向红速度快，几乎没有潜伏期（肖向红 20002000）。）。）。）。除此之外，还存在除此之外，还存在除此之外，还存在除此之外，还存在非突触非突触非突触非突触化学传递的方式。化学传递的方式。化学传递的方式。化学传递的方式。1.3 反射弧反射弧反反反反射射射射是是是是指指指指在在在在中中中中枢枢枢枢神神神神经经经经的的的的参参参参与与与与下下下下，机机机机体体体体对对对对内内内内外外外外环环环环境境境境刺刺刺刺激激激激的规律性应答。的规律性应答。的规律性应答。的规律性应

14、答。反反反反射射射射弧弧弧弧是是是是反反反反射射射射活活活活动动动动的的的的结结结结构构构构基基基基础础础础，无无无无论论论论何何何何种种种种反反反反射射射射都都都都要要要要通通通通过过过过反反反反射射射射弧弧弧弧来来来来完完完完成成成成。反反反反射射射射弧弧弧弧由由由由5 5个个个个部部部部分分分分组组组组成成成成：感感感感受受受受器器器器、传传传传入入入入神神神神经经经经、反反反反射射射射中中中中枢枢枢枢、传传传传出出出出神神神神经经经经和和和和效效效效应应应应器器器器（见见见见图图图图3.33.3）。感感感感受受受受器器器器感感感感受受受受刺刺刺刺激激激激后后后后，产产产产生生生生兴兴兴

15、兴奋奋奋奋，兴兴兴兴奋奋奋奋以以以以神神神神经经经经冲冲冲冲动动动动的的的的方方方方式式式式经经经经过过过过传传传传入入入入神神神神经经经经传传传传向向向向神神神神经经经经中中中中枢枢枢枢，经经经经过过过过中中中中枢枢枢枢的的的的分分分分析析析析综综综综合合合合，中中中中枢枢枢枢产产产产生生生生兴兴兴兴奋奋奋奋，经经经经传传传传出出出出神神神神经经经经到到到到达达达达效效效效应应应应器器器器，使使使使效效效效应应应应器器器器发发发发生生生生相相相相应应应应的的的的活动。活动。活动。活动。2 化学感器化学感器 动动动动物物物物的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器分分分分为为为为嗅嗅嗅嗅觉觉觉

16、觉（olfactoryolfactory）和和和和味味味味觉觉觉觉（gustatorygustatory）两两两两种。种。种。种。在在在在感感感感觉觉觉觉细细细细胞胞胞胞的的的的数数数数目目目目、能能能能够够够够识识识识别别别别的的的的刺刺刺刺激激激激的的的的类类类类型型型型等等等等方方方方面面面面，味味味味觉觉觉觉器器器器官比不上嗅觉器官。官比不上嗅觉器官。官比不上嗅觉器官。官比不上嗅觉器官。有有有有 的的的的 学学学学 者者者者（SStdlertdler 19841984）将将将将 感感感感 器器器器 分分分分 为为为为 接接接接 触触触触 化化化化 学学学学 感感感感 器器器器（cont

17、actcontact chemoreceptorchemoreceptor）和和和和嗅嗅嗅嗅觉觉觉觉器器器器官官官官，因因因因为为为为有有有有些些些些“味味味味觉觉觉觉”感感感感器器器器可可可可以以以以近近近近距距距距离离离离地地地地（如如如如 0.50.5mmmm）感感感感觉觉觉觉气气气气味味味味物物物物质质质质，因因因因此此此此接接接接触触触触化化化化学学学学感感感感受就包括了味觉和近距离的嗅觉。受就包括了味觉和近距离的嗅觉。受就包括了味觉和近距离的嗅觉。受就包括了味觉和近距离的嗅觉。人人人人和和和和其其其其他他他他哺哺哺哺乳乳乳乳动动动动物物物物的的的的嗅嗅嗅嗅觉觉觉觉感感感感器器器器位

18、位位位于于于于鼻鼻鼻鼻腔腔腔腔内内内内，在在在在上上上上鼻鼻鼻鼻道道道道及及及及鼻鼻鼻鼻中中中中隔隔隔隔后后后后上上上上部部部部的的的的黏黏黏黏膜膜膜膜上上上上；味味味味觉觉觉觉感感感感受受受受则则则则依依依依赖赖赖赖味味味味蕾蕾蕾蕾，主主主主要要要要位位位位于舌背，也存在于口腔、咽喉等处的黏膜上。于舌背，也存在于口腔、咽喉等处的黏膜上。于舌背，也存在于口腔、咽喉等处的黏膜上。于舌背，也存在于口腔、咽喉等处的黏膜上。昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器分分分分布布布布在在在在口口口口器器器器、附附附附肢肢肢肢、触触触触角角角角、跗跗跗跗节节节节和和和和产产产产卵卵卵卵器器器

19、器上上上上。感感感感器器器器来来来来源源源源于于于于表表表表皮皮皮皮的的的的特特特特化化化化细细细细胞胞胞胞，感感感感器器器器内内内内分分分分布布布布有有有有感感感感觉觉觉觉细细细细胞胞胞胞，外外外外部部部部形形形形态态态态表表表表现现现现为为为为毛毛毛毛、腔腔腔腔、栓栓栓栓、板板板板或或或或孔孔孔孔等等等等。每每每每个个个个感感感感器内部有双极神经元、树状突和轴状突。器内部有双极神经元、树状突和轴状突。器内部有双极神经元、树状突和轴状突。器内部有双极神经元、树状突和轴状突。2.1 昆虫的接触化学感器昆虫的接触化学感器 昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的接接接接触触触触化化化化学学学学感感感感器器器器的

20、的的的外外外外部部部部形形形形态态态态各各各各不不不不相相相相同同同同，最最最最常常常常见见见见的的的的特特特特征征征征是是是是在在在在感感感感觉觉觉觉细细细细胞胞胞胞的的的的顶顶顶顶端端端端有有有有个个个个开开开开口口口口，下下下下面面面面连连连连接接接接着着着着2 21010个个个个细细细细胞胞胞胞。通通通通常常常常，一一一一个个个个机机机机械械械械感感感感受受受受细细细细胞胞胞胞与与与与化化化化学学学学感感感感器器器器连连连连在在在在一一一一起起起起，控控控控制整个感器或其顶端的运动。制整个感器或其顶端的运动。制整个感器或其顶端的运动。制整个感器或其顶端的运动。已已已已经经经经证证证证实

21、实实实，蝇蝇蝇蝇类类类类身身身身体体体体的的的的主主主主要要要要部部部部分分分分都都都都有有有有接接接接触触触触化化化化学学学学感感感感器器器器，包包包包括括括括翅翅翅翅和和和和产产产产卵卵卵卵器器器器，但但但但大大大大部部部部分分分分分分分分布布布布在在在在喙喙喙喙（proboscisproboscis）、跗跗跗跗节节节节（tarsitarsi）和负须（和负须（和负须（和负须（palpipalpi）上。上。上。上。2.2 昆虫的嗅觉感器昆虫的嗅觉感器 昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的嗅嗅嗅嗅觉觉觉觉感感感感器器器器主主主主要要要要分分分分布布布布在在在在触触触触角角角角上上上上，它它它它们们们们对对

22、对对其其其其他他他他生生生生物物物物或或或或配配配配偶偶偶偶释释释释放放放放的的的的化化化化学学学学气气气气味味味味物物物物质质质质具具具具有有有有特特特特别别别别灵灵灵灵敏敏敏敏的的的的识识识识别别别别能力。能力。能力。能力。各各各各类类类类昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的触触触触角角角角形形形形态态态态差差差差别别别别很很很很大大大大（见见见见图图图图3.43.4），甚甚甚甚至至至至雌雌雌雌雄雄雄雄之之之之间间间间也也也也有有有有区区区区别别别别，如如如如鳞鳞鳞鳞翅翅翅翅目目目目蛾蛾蛾蛾类类类类的的的的触触触触角角角角（见见见见图图图图3.53.5），一一一一般般般般是是是是雄雄雄雄性性性性较较较

23、较发发发发达达达达，羽羽羽羽状状状状，像像像像天天天天线线线线一一一一样样样样有有有有利利利利于于于于接接接接收收收收来来来来自自自自各各各各个个个个方方方方向向向向的的的的化化化化学学学学信信信信息息息息，因因因因此此此此，雌雌雌雌雄雄雄雄触触触触角角角角上的化学感器的数量和类型有很大差异。上的化学感器的数量和类型有很大差异。上的化学感器的数量和类型有很大差异。上的化学感器的数量和类型有很大差异。图图图图 4 4昆昆 虫虫 的的 各各 种种 触触 角角昆昆 虫虫 的的 各各 种种 触触 角角图图图图 5 5蛾蛾 类类 昆昆 虫虫 的的 触触 角角 类类 型型蛾蛾 类类 昆昆 虫虫 的的 触触

24、 角角 类类 型型在在在在整整整整个个个个触触触触角角角角的的的的表表表表面面面面密密密密布布布布各各各各类类类类化化化化学学学学感感感感器器器器，不不不不同同同同形形形形状状状状的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器分分分分别别别别具具具具有有有有不不不不同同同同的的的的功功功功能能能能。昆昆昆昆虫虫虫虫触触触触角角角角上上上上的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器按按按按形形形形状状状状大大大大致致致致分分分分成成成成：毛毛毛毛形形形形、刺刺刺刺形形形形、锥锥锥锥形形形形、腔腔腔腔形形形形、坛坛坛坛形形形形、钟钟钟钟形形形形、板板板板形形形形、鳞鳞鳞鳞形形形形、栓栓栓栓锥锥锥锥形形形形

25、、耳耳耳耳形形形形等等等等（见见见见图图图图3.73.7）。它它它它们们们们的的的的共共共共同同同同特特特特征征征征是是是是有有有有表表表表皮皮皮皮中中中中的的的的孔孔孔孔管管管管系系系系统统统统，它它它它把把把把含含含含有有有有触触触触角角角角感感感感器器器器树树树树突突突突的的的的充充充充满满满满液液液液体体体体的的的的毛毛毛毛腔腔腔腔和和和和外外外外界界界界连连连连接接接接起起起起来来来来（见见见见图图图图7 7）。嗅嗅嗅嗅觉觉觉觉感感感感受受受受器器器器的的的的感感感感受受受受细细细细胞胞胞胞能能能能按按按按照照照照加加加加减减减减零零零零代代代代码码码码，把化学化合物编成密码。把化学

26、化合物编成密码。把化学化合物编成密码。把化学化合物编成密码。2.3 化学感器的进化化学感器的进化 随随随随着着着着人人人人们们们们对对对对化化化化学学学学感感感感器器器器类类类类型型型型越越越越来来来来越越越越多多多多的的的的了了了了解解解解，感感感感器器器器的的的的分分分分布布布布、功功功功能能能能及及及及与与与与脑脑脑脑结结结结构构构构之之之之间间间间的的的的关关关关系系系系的的的的脉脉脉脉络络络络就就就就越越越越清晰，这就涉及化学感器的进化问题。清晰，这就涉及化学感器的进化问题。清晰，这就涉及化学感器的进化问题。清晰，这就涉及化学感器的进化问题。一一一一般般般般认认认认为为为为，对对对对

27、化化化化学学学学物物物物质质质质反反反反应应应应的的的的化化化化学学学学感感感感受受受受细细细细胞胞胞胞是是是是从从从从一一一一种种种种基基基基本本本本的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器类类类类型型型型进进进进化化化化出出出出来来来来的的的的，早早早早期期期期的的的的节节节节肢肢肢肢动动动动物物物物具具具具有有有有一一一一种种种种类类类类型型型型的的的的细细细细胞胞胞胞，像像像像单单单单细细细细胞胞胞胞生生生生物物物物那那那那样样样样，既既既既对对对对食食食食物物物物成成成成分分分分有有有有反反反反应应应应，又又又又对对对对毒毒毒毒性性性性成成成成分分分分有有有有反反反反应应应应。这这这

28、这就就就就意意意意味味味味着着着着，依依依依据据据据浓浓浓浓度度度度的的的的不不不不同同同同，同同同同一一一一种种种种化化化化学学学学成成成成分分分分可可可可能引发相反的反应。能引发相反的反应。能引发相反的反应。能引发相反的反应。内内内内 翅翅翅翅 类类类类（EndopterygotaEndopterygota）和和和和 半半半半 翅翅翅翅 类类类类（HemipteriodeaHemipteriodea）等等等等进进进进化化化化较较较较晚晚晚晚的的的的昆昆昆昆虫虫虫虫目目目目在在在在化化化化学学学学感感感感器器器器和和和和神神神神经经经经元元元元的的的的数数数数目目目目上上上上比比比比进进进进

29、化化化化较较较较早早早早的的的的无无无无翅翅翅翅亚亚亚亚纲纲纲纲（ApterogotaApterogota）和和和和直直直直翅翅翅翅类类类类（OrthopteriodeaOrthopteriodea）昆昆昆昆虫虫虫虫要要要要少少少少。这这这这种种种种数数数数目目目目上上上上的的的的减减减减少少少少或或或或许许许许也也也也反反反反应应应应了了了了中中中中枢枢枢枢神神神神经系统结构的简化。经系统结构的简化。经系统结构的简化。经系统结构的简化。3 化学感受机制化学感受机制3.13.1行为阈值的概念行为阈值的概念行为阈值的概念行为阈值的概念 生物对一定浓度范围的气味才有行为反应，高生物对一定浓度范围的

30、气味才有行为反应，高生物对一定浓度范围的气味才有行为反应，高生物对一定浓度范围的气味才有行为反应，高于或低于这个范围，生物就没有行为反应。足于或低于这个范围，生物就没有行为反应。足于或低于这个范围，生物就没有行为反应。足于或低于这个范围，生物就没有行为反应。足以导致接受生物行为反应的最低气味浓度，称以导致接受生物行为反应的最低气味浓度，称以导致接受生物行为反应的最低气味浓度，称以导致接受生物行为反应的最低气味浓度，称为反应阈值或行为阈值（为反应阈值或行为阈值（为反应阈值或行为阈值（为反应阈值或行为阈值（ElkintonElkinton，Card 984Card 984）。）。）。）。3.2 感

31、觉信号传导感觉信号传导 感感感感觉觉觉觉传传传传导导导导的的的的基基基基本本本本过过过过程程程程为为为为：刺刺刺刺激激激激分分分分子子子子通通通通过过过过开开开开口口口口到到到到达达达达树树树树突突突突，感感感感器器器器的的的的顶顶顶顶端端端端充充充充满满满满了了了了液液液液体体体体，这这这这些些些些液液液液体体体体在在在在质质质质和和和和量量量量上上上上各各各各有有有有不不不不同同同同，与与与与机机机机械械械械感感感感器器器器一一一一起起起起，控控控控制制制制着着着着孔孔孔孔的的的的开开开开关关关关，从从从从而而而而影影影影响响响响刺刺刺刺激激激激物物物物向向向向树树树树突突突突膜膜膜膜内内

32、内内的的的的扩扩扩扩散散散散。渗渗渗渗透透透透的的的的结结结结果果果果引引引引起起起起膜膜膜膜电电电电位位位位的的的的变变变变化化化化。树树树树突突突突的的的的外外外外露露露露部部部部分分分分含含含含有有有有受受受受体体体体分分分分子子子子，可可可可与与与与相相相相应应应应的的的的刺刺刺刺激激激激物物物物相相相相互互互互作作作作用用用用。神神神神经经经经轴轴轴轴突突突突将将将将神神神神经经经经冲冲冲冲动动动动传传传传递递递递到到到到中中中中枢神经系统。枢神经系统。枢神经系统。枢神经系统。3.3 感觉通路感觉通路 嗅嗅嗅嗅觉觉觉觉感感感感器器器器的的的的传传传传入入入入纤纤纤纤维维维维（affe

33、rent afferent fibrefibre）通通通通到到到到中中中中脑脑脑脑。中中中中脑脑脑脑包包包包括括括括两两两两个个个个部部部部分分分分（触触触触角角角角神神神神经经经经叶叶叶叶，以以以以及及及及触触触触角角角角机机机机械械械械感感感感受受受受和和和和运运运运动动动动中中中中枢枢枢枢），触触触触角角角角神神神神经经经经叶叶叶叶包包包包括括括括大大大大量量量量的的的的神神神神经经经经纤纤纤纤维维维维球球球球，感感感感受受受受细细细细胞胞胞胞轴轴轴轴突突突突（中中中中间间间间神神神神经经经经元元元元）和和和和中中中中枢枢枢枢神神神神经经经经元元元元（投投投投射射射射神神神神经经经经元元

34、元元），在在在在此此此此以以以以突突突突触触触触相相相相连连连连接接接接。中中中中间间间间神神神神经经经经元元元元只只只只局局局局限限限限于于于于触触触触角角角角神神神神经经经经叶叶叶叶内内内内，而而而而投投投投射射射射神神神神经经经经元元元元的的的的轴轴轴轴突突突突则则则则通通通通入入入入前前前前脑脑脑脑。在在在在鳞鳞鳞鳞翅翅翅翅目目目目、脉脉脉脉翅翅翅翅目目目目和和和和部部部部分分分分膜膜膜膜翅翅翅翅目目目目昆昆昆昆虫虫虫虫中中中中，雄雄雄雄性性性性触触触触角角角角神神神神经经经经叶叶叶叶还还还还多多多多出出出出些些些些神神神神经经经经纤纤纤纤维维维维球球球球（大大大大纤纤纤纤维维维维球球

35、球球复复复复合合合合体体体体），主主主主要要要要接接接接受受受受信信信信息息息息素素素素刺刺刺刺激激激激。来来来来自自自自大大大大纤纤纤纤维维维维球球球球复复复复合合合合体体体体的的的的信信信信息息息息通通通通过过过过反反反反射射射射神神神神经经经经元元元元，进一步传递到高级多元神经叶（如蕈体和前脑侧叶）中。进一步传递到高级多元神经叶（如蕈体和前脑侧叶）中。进一步传递到高级多元神经叶（如蕈体和前脑侧叶）中。进一步传递到高级多元神经叶（如蕈体和前脑侧叶）中。昆虫脑的组成昆虫脑的组成昆虫的脑由前脑、中脑和后脑组成。昆虫的脑由前脑、中脑和后脑组成。昆虫的脑由前脑、中脑和后脑组成。昆虫的脑由前脑、中脑

36、和后脑组成。前脑：包括前脑：包括前脑：包括前脑：包括1 1对蕈体、对蕈体、对蕈体、对蕈体、1 1个脑桥体、个脑桥体、个脑桥体、个脑桥体、1 1个中央体个中央体个中央体个中央体和和和和1 1对附叶。是视觉中心。对附叶。是视觉中心。对附叶。是视觉中心。对附叶。是视觉中心。中脑：包括两个膨大的中脑叶及由此发出的触中脑：包括两个膨大的中脑叶及由此发出的触中脑：包括两个膨大的中脑叶及由此发出的触中脑：包括两个膨大的中脑叶及由此发出的触角神经分布到触角肌肉上，中脑是触角的神经角神经分布到触角肌肉上，中脑是触角的神经角神经分布到触角肌肉上，中脑是触角的神经角神经分布到触角肌肉上，中脑是触角的神经中心。中心。

37、中心。中心。后脑：从后脑发出的主要神经有：与额神经连后脑：从后脑发出的主要神经有：与额神经连后脑：从后脑发出的主要神经有：与额神经连后脑：从后脑发出的主要神经有：与额神经连接的额神经索，与上唇联系的上唇神经。接的额神经索，与上唇联系的上唇神经。接的额神经索，与上唇联系的上唇神经。接的额神经索，与上唇联系的上唇神经。口器口器口器口器4 神经编码神经编码 神神神神经经经经生生生生理理理理学学学学的的的的一一一一个个个个主主主主要要要要问问问问题题题题是是是是，神神神神经经经经活活活活动动动动是是是是如如如如何何何何对对对对于于于于不不不不同同同同的的的的刺刺刺刺激激激激进进进进行行行行编编编编码码

38、码码的的的的。昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的感感感感觉觉觉觉系系系系统统统统是是是是非非非非常常常常特特特特化化化化的的的的，能能能能够够够够识识识识别别别别环环环环境境境境中中中中存存存存在在在在的的的的大大大大量量量量化化化化学学学学物物物物质质质质。实实实实际际际际上上上上，昆昆昆昆虫虫虫虫对对对对于于于于外外外外界界界界刺刺刺刺激激激激的的的的反反反反应应应应依依依依赖赖赖赖于于于于味味味味觉觉觉觉、嗅嗅嗅嗅觉觉觉觉、视视视视觉觉觉觉和和和和触触触触觉觉觉觉的的的的综综综综合感觉信息。合感觉信息。合感觉信息。合感觉信息。昆虫的编码主要有昆虫的编码主要有昆虫的编码主要有昆虫的编码主要有3 3种

39、方式，即对特定刺激物在质、量种方式，即对特定刺激物在质、量种方式，即对特定刺激物在质、量种方式，即对特定刺激物在质、量和时间上进行编码。和时间上进行编码。和时间上进行编码。和时间上进行编码。1.1.标标标标记记记记线线线线路路路路（labelledlabelled lineline），即即即即对对对对应应应应性性性性，每每每每种种种种刺刺刺刺激激激激物物物物都都都都有有有有特特特特定定定定类类类类型型型型的的的的感感感感受受受受细细细细胞胞胞胞，每每每每种种种种化化化化合合合合物物物物都都都都有有有有感感感感受受受受通通通通道道道道并并并并导导导导致致致致特特特特定定定定的的的的行行行行为为为

40、为反反反反应应应应。雄雄雄雄性性性性昆昆昆昆虫虫虫虫对对对对信信信信息息息息素素素素的的的的反反反反应应应应是是是是研研研研究究究究最最最最多多多多的的的的，每每每每种种种种细细细细胞胞胞胞只只只只对对对对一一一一种种种种主主主主要要要要成成成成分做出反应。分做出反应。分做出反应。分做出反应。2.2.频频频频率率率率编编编编码码码码，即即即即编编编编码码码码的的的的信信信信息息息息不不不不只只只只反反反反应应应应出出出出波波波波的的的的频频频频率率率率，而而而而且且且且反反反反应应应应出出出出波波波波间间间间隔隔隔隔的的的的顺顺顺顺序序序序。反反反反射射射射神神神神经经经经元元元元对对对对不不

41、不不同同同同的的的的刺激频率有不同的反应。刺激频率有不同的反应。刺激频率有不同的反应。刺激频率有不同的反应。3.3.综综综综合合合合编编编编码码码码，是是是是指指指指中中中中枢枢枢枢神神神神经经经经系系系系统统统统对对对对来来来来自自自自所所所所有有有有感感感感器器器器的的的的神神神神经经经经活活活活动动动动进进进进行行行行复复复复杂杂杂杂评评评评价价价价和和和和编编编编码码码码。这这这这主主主主要要要要指指指指那那那那些些些些来来来来自自自自非非非非特特特特异异异异性性性性的的的的神神神神经经经经元元元元（反反反反应应应应谱谱谱谱很很很很广广广广，而而而而且且且且常常常常有有有有重重重重叠）

42、的信息。叠）的信息。叠）的信息。叠）的信息。味觉编码主要遵循综合编码原则，而嗅觉编码则在感器味觉编码主要遵循综合编码原则，而嗅觉编码则在感器味觉编码主要遵循综合编码原则，而嗅觉编码则在感器味觉编码主要遵循综合编码原则，而嗅觉编码则在感器水平上使用对应原则，在神经元之间利用综合方法。水平上使用对应原则，在神经元之间利用综合方法。水平上使用对应原则，在神经元之间利用综合方法。水平上使用对应原则，在神经元之间利用综合方法。不同的鳞翅目昆虫对不同的气味组分有不同的编码，而不同的鳞翅目昆虫对不同的气味组分有不同的编码，而不同的鳞翅目昆虫对不同的气味组分有不同的编码，而不同的鳞翅目昆虫对不同的气味组分有不

43、同的编码，而对不同浓度的信息素则表现为对刺激的持续期、持续时对不同浓度的信息素则表现为对刺激的持续期、持续时对不同浓度的信息素则表现为对刺激的持续期、持续时对不同浓度的信息素则表现为对刺激的持续期、持续时间、峰频率和峰数量等有不同的编码。间、峰频率和峰数量等有不同的编码。间、峰频率和峰数量等有不同的编码。间、峰频率和峰数量等有不同的编码。不不不不同同同同感感感感觉觉觉觉细细细细胞胞胞胞对对对对刺刺刺刺激激激激所所所所激激激激发发发发的的的的行行行行为为为为是是是是由由由由中中中中枢枢枢枢神神神神经经经经系系系系统统统统（central nervous systemcentral nervous

44、 system，CNSCNS）来来来来解码解码解码解码的。的。的。的。为为为为研研研研究究究究一一一一个个个个或或或或几几几几个个个个感感感感觉觉觉觉细细细细胞胞胞胞的的的的感感感感觉觉觉觉编编编编码码码码，可可可可以以以以应应应应用用用用几几几几种种种种不同的方法。不同的方法。不同的方法。不同的方法。最最最最直直直直接接接接的的的的方方方方法法法法就就就就是是是是记记记记录录录录中中中中枢枢枢枢神神神神经经经经元元元元的的的的活活活活动动动动。有有有有人人人人记记记记录录录录了了了了丽丽丽丽蝇蝇蝇蝇（blowflyblowfly）的的的的胸胸胸胸部部部部神神神神经经经经索索索索对对对对跗跗跗

45、跗节节节节接接接接触触触触化化化化学学学学感感感感器器器器的的的的刺刺刺刺激反应。激反应。激反应。激反应。第第第第二二二二种种种种研研研研究究究究中中中中枢枢枢枢神神神神经经经经系系系系统统统统解解解解码码码码机机机机制制制制的的的的方方方方法法法法是是是是同同同同时时时时记记记记录录录录感感感感觉神经元和运动神经元（或肌肉）。觉神经元和运动神经元（或肌肉）。觉神经元和运动神经元（或肌肉）。觉神经元和运动神经元（或肌肉）。第第第第三三三三种种种种方方方方法法法法是是是是利利利利用用用用同同同同一一一一种种种种化化化化学学学学刺刺刺刺激激激激，将将将将感感感感觉觉觉觉神神神神经经经经元元元元的的

46、的的反反反反应和行为反应联系在一起。应和行为反应联系在一起。应和行为反应联系在一起。应和行为反应联系在一起。qq动物的化学感器分为味觉和嗅觉两种。动物的化学感器分为味觉和嗅觉两种。动物的化学感器分为味觉和嗅觉两种。动物的化学感器分为味觉和嗅觉两种。qq化学分子通过感器的开口进入孔内，并向神经原树状突化学分子通过感器的开口进入孔内，并向神经原树状突化学分子通过感器的开口进入孔内，并向神经原树状突化学分子通过感器的开口进入孔内，并向神经原树状突膜内渗透，结果引起膜电位的变化，产生动作电位，神经膜内渗透，结果引起膜电位的变化，产生动作电位，神经膜内渗透，结果引起膜电位的变化，产生动作电位，神经膜内渗

47、透，结果引起膜电位的变化，产生动作电位，神经轴突将冲动传递到中枢神经系统。轴突将冲动传递到中枢神经系统。轴突将冲动传递到中枢神经系统。轴突将冲动传递到中枢神经系统。qq感受细胞有的非常特化，只感受一个类型的化学物质，感受细胞有的非常特化，只感受一个类型的化学物质，感受细胞有的非常特化，只感受一个类型的化学物质，感受细胞有的非常特化，只感受一个类型的化学物质，有的比较通用，可以感受许多类型的化学物质。有的比较通用，可以感受许多类型的化学物质。有的比较通用，可以感受许多类型的化学物质。有的比较通用，可以感受许多类型的化学物质。qq不同的感受细胞接受不同的化学物质，并对化学物质的不同的感受细胞接受不同的化学物质，并对化学物质的不同的感受细胞接受不同的化学物质，并对化学物质的不同的感受细胞接受不同的化学物质，并对化学物质的质和量进行编码，中枢神经系统进行解码，并根据外部和质和量进行编码，中枢神经系统进行解码，并根据外部和质和量进行编码，中枢神经系统进行解码，并根据外部和质和量进行编码，中枢神经系统进行解码，并根据外部和内部其他信息，综合后发出指令，使机体产生行为反应。内部其他信息，综合后发出指令，使机体产生行为反应。内部其他信息，综合后发出指令，使机体产生行为反应。内部其他信息，综合后发出指令，使机体产生行为反应。本本 章章 小小 结结