(3.5)--第二章细胞的基本功能.ppt

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1、生生 理理 学学 Physiology 第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能第一节第一节 细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象 第四节第四节 骨骼肌的收缩功能骨骼肌的收缩功能第二节第二节 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导 细胞细胞是构成人体最基本的是构成人体最基本的功能单位功能单位第一节第一节 细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜细胞膜（cell membrane，也称，也称质膜质膜）一、细胞膜的结构概述一、细胞膜的结构概述 lipidlipid protein protein 糖类糖类(少量少量)这

2、些物质分子在膜中是以怎样的形这些物质分子在膜中是以怎样的形式排列的呢？即膜的分子结构如何呢？式排列的呢？即膜的分子结构如何呢？液态镶嵌模型液态镶嵌模型（fluid mosaic modelfluid mosaic model）(一一)脂质双分子层脂质双分子层 phospholipid:phospholipid:70%70%以上以上 cholesterol:cholesterol:不超过不超过30%30%sphingolipid:sphingolipid:不超过不超过10%10%19251925年年 GorterGorter 和和GrendelGrendel对红细胞膜对红细胞膜作了一些作了一些化

3、学测定化学测定和有趣的和有趣的计算计算：红细胞膜中的红细胞膜中的脂质脂质以单分子层在水溶以单分子层在水溶液表面平铺开来时所占的面积，差不多是液表面平铺开来时所占的面积，差不多是该细胞所占面积的该细胞所占面积的2 2倍。倍。双嗜性分子双嗜性分子 磷脂磷脂分子中的分子中的磷酸和碱基、磷酸和碱基、胆固胆固醇醇分子中的羟基以分子中的羟基以及及糖脂糖脂分子中的糖分子中的糖链等亲水性基团分链等亲水性基团分别形成各自分子中别形成各自分子中的的亲水亲水端端，分子的，分子的另一端则是另一端则是疏水疏水的的脂肪酸烃链。脂肪酸烃链。特点：特点：流动性流动性:熔点熔点较低较低 液态液态 胆固醇胆固醇的含量的含量 脂肪

4、酸脂肪酸烃链的长度和不饱和度烃链的长度和不饱和度 膜蛋白膜蛋白的含量的含量 稳定性稳定性:自由能自由能最低最低 意义意义:(二二)细胞膜的蛋白细胞膜的蛋白 integral protein;peripheral protein integral protein;peripheral proteinintegral proteinintegral protein:70%70%80%80%特征特征:肽链一次或反复多次肽链一次或反复多次穿越穿越膜的脂质双层膜的脂质双层;肽链具有双嗜性肽链具有双嗜性:根据根据疏水性片段疏水性片段数目数目推测跨膜推测跨膜-螺旋螺旋数目数目 G 蛋白偶联受体蛋白偶联受体(

5、G-protein coupled receptors,GPCRs)G G蛋白偶联区蛋白偶联区又称七次跨膜受体又称七次跨膜受体/七螺旋受体七螺旋受体 /蛇型受体蛇型受体（serpentine receptor）(三三)细胞膜的糖类细胞膜的糖类:2%-10%2%-10%主要是一些寡糖和多糖链；它们以主要是一些寡糖和多糖链；它们以共价键共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合的形式和膜脂质或蛋白质结合 糖脂糖脂或或糖蛋白糖蛋白。结合于糖脂或糖蛋白上的结合于糖脂或糖蛋白上的糖链糖链仅存在于膜仅存在于膜的外侧，通常具有的外侧，通常具有受体或抗原受体或抗原的功能。的功能。二、物质的跨膜转运二、物质的跨膜转运 脂

6、溶性的和少数分子很小的水溶性物质脂溶性的和少数分子很小的水溶性物质 可可直接直接穿越细胞膜；穿越细胞膜；大部分水溶性溶质分子大部分水溶性溶质分子和所有和所有离子离子的跨的跨 膜转运需要有膜转运需要有膜蛋白膜蛋白介导来完成；介导来完成；大分子物质大分子物质或或物质团块物质团块则以复杂的出胞则以复杂的出胞 或入胞的方式或入胞的方式整装整装进出细胞。进出细胞。单纯扩散单纯扩散 膜蛋白介导的跨膜转运：膜蛋白介导的跨膜转运：通道介导的跨膜转运通道介导的跨膜转运（经通道易化扩散）（经通道易化扩散）载体介导的跨膜转运：载体介导的跨膜转运：经载体易化扩散经载体易化扩散 原发性主动转运原发性主动转运 继发性主动

7、转运继发性主动转运 出胞和入胞出胞和入胞（一）（一）simple diffusionsimple diffusion 1.1.概念：概念：脂溶性脂溶性的和的和少数分子很小少数分子很小的水溶性的物质的水溶性的物质 通过脂质双层由高浓度一侧向低浓度一侧通过脂质双层由高浓度一侧向低浓度一侧 转运的过程转运的过程 。如如:氧气氧气 氮气氮气二氧化碳二氧化碳 水水 乙醇乙醇 尿素尿素 甘油甘油CO2i CO2oO2o O2i2.2.影响因素影响因素：“单纯单纯”简单的简单的物理物理扩散扩散 某物质通过膜的难易程度（即膜对该物某物质通过膜的难易程度（即膜对该物 质的质的通透性通透性）取决于它们的）取决于它

8、们的脂溶脂溶 性和分子大小性和分子大小；扩散的扩散的方向和速度方向和速度取决于膜两侧该物质取决于膜两侧该物质 的的浓度差浓度差和膜对该物质的和膜对该物质的通透性通透性。3.3.特点：特点：不需要不需要外力，不消耗能量外力，不消耗能量被动被动过程过程（二）（二）膜蛋白膜蛋白介导的跨膜转运介导的跨膜转运 离子通道离子通道（ion channelion channel，简称通道），简称通道）载体蛋白载体蛋白（carrriercarrrier，简称载体，也称转运体），简称载体，也称转运体）有些载体具有有些载体具有ATPATP酶活性，称为离子泵，酶活性，称为离子泵，离子泵离子泵具有分解具有分解ATPAT

9、P的能力，也称的能力，也称ATPATP酶酶（ATPase）。）。经通道易化扩散经通道易化扩散 经载体易化扩散经载体易化扩散 原发性主动转运原发性主动转运 继发性主动转运继发性主动转运 被动转运被动转运主动转运主动转运1.1.通道介导的跨膜转运通道介导的跨膜转运 通道通道是一类贯穿脂质双层、中央带有是一类贯穿脂质双层、中央带有 亲水性孔道的膜蛋白；亲水性孔道的膜蛋白；无分解无分解ATPATP的能力的能力 被动过程被动过程；（也称（也称经通道易化扩散经通道易化扩散）特征：特征：高速度高速度 离子选择性离子选择性 门控门控（gatinggating）根据对不同根据对不同刺激刺激的敏感性，离子通道可分

10、为：的敏感性，离子通道可分为：chemically-gated ion channel chemically-gated ion channel voltage-gated ion channel voltage-gated ion channel mechanically-gated ion channel mechanically-gated ion channel 注意，也有少数几种通道始终是持续开放注意，也有少数几种通道始终是持续开放 的，这类通道称为的，这类通道称为非门控通道非门控通道。经通道易化扩散：经通道易化扩散：转运的物质转运的物质:各种带电各种带电离子离子KK+i i KK+

11、o oNaNa+o o NaNa+i i2.2.载体介导的跨膜转运：载体介导的跨膜转运：结合结合构象变化构象变化解离解离 特征：特征：转运速率存在转运速率存在饱和现象饱和现象；载体与溶质结合具有载体与溶质结合具有结构特异性结构特异性；结构相似的溶质经同一载体转运时结构相似的溶质经同一载体转运时 有有竞争抑制竞争抑制。（1 1）经载体易化扩散）经载体易化扩散：指指水溶性小分子水溶性小分子物质物质 经经载体载体（转运体）（转运体）介导介导顺顺浓浓 度梯度和（或）电位梯度度梯度和（或）电位梯度 进行的进行的被动被动跨膜转运。跨膜转运。形式：形式：单（物质）转运单（物质）转运 同向转运同向转运 反向转

12、运反向转运（或交换）（或交换）经载体易化扩散经载体易化扩散:转运的物质：葡萄糖转运的物质：葡萄糖(GL)(GL)、氨基酸、氨基酸(AA)(AA)等等小分子亲水小分子亲水物质物质（2 2）原发性主动转运：）原发性主动转运：离子泵离子泵利用分解利用分解ATPATP产产 生的能量将离子生的能量将离子逆逆浓度梯度和（或）电位浓度梯度和（或）电位 梯度进行跨膜转运的过程梯度进行跨膜转运的过程 。注意：注意：在物质转运过程中，细胞要代谢在物质转运过程中，细胞要代谢供能供能；物质转运是物质转运是逆电逆电-化学梯度化学梯度进行的。进行的。*sodium-potassium pump:sodium-potass

13、ium pump:sodium pump sodium pump NaNa+-K-K+-ATP-ATP酶酶当当膜内膜内NaNa+或或膜外膜外K K+激活激活钠泵钠泵每每分解分解1 1分子分子ATPATP将将3 3个个NaNa+移出移出膜外，将膜外，将2 2个个K K+移入移入膜内膜内维持膜内高维持膜内高K K+和膜外高和膜外高NaNa+的的不均衡不均衡离子离子分布。分布。通道转运与钠通道转运与钠-钾泵转运模式图钾泵转运模式图钠泵的主要功能钠泵的主要功能 ：a.a.钠泵活动造成的细钠泵活动造成的细胞内高胞内高K K+是许多是许多代谢代谢反应进行反应进行的必要条件的必要条件;b.b.钠泵能不断的将

14、顺浓度梯度钠泵能不断的将顺浓度梯度漏入的漏入的NaNa+转运回去转运回去维持胞内维持胞内渗透压渗透压和细胞和细胞容积容积；a.a.c.c.建立建立NaNa+的跨膜浓度梯度，为的跨膜浓度梯度，为继发性主动转运继发性主动转运的物质提供势能储备；的物质提供势能储备；d.d.钠泵活动造成的跨膜钠泵活动造成的跨膜浓度梯度浓度梯度，是细胞发生，是细胞发生电活电活动动的前提条件；的前提条件；a.a.e.e.钠泵活动是钠泵活动是生电性生电性的，可直接影响的，可直接影响膜电位膜电位，使，使膜内电位的负值增大。膜内电位的负值增大。*calcium pump*calcium pump，CaCa2+2+-ATP-AT

15、P酶酶 分布：分布：质膜质膜、内质网或肌质网膜内质网或肌质网膜上；上；作用：作用：质膜钙泵质膜钙泵每分解每分解1 1分子分子ATPATP 将将1 1个个CaCa2+2+移到移到膜外膜外；胞内胞内Ca2+内质网或肌质网钙泵内质网或肌质网钙泵每分解每分解 1 1分子分子ATPATP将将2 2个个CaCa2+2+移到移到 内质网或肌质网内质网或肌质网内；内；（3 3）secondary active transport secondary active transport：指驱动力并指驱动力并不不直接来自直接来自ATPATP的的分解，而是来分解，而是来自原发性主动自原发性主动转运所形成的转运所形成的

16、离子离子浓度梯度浓度梯度而进行的物质而进行的物质逆逆浓度梯度和浓度梯度和（或）电位梯（或）电位梯度的跨膜转运度的跨膜转运方式。方式。（三）出胞和入胞（三）出胞和入胞 1.exocytosis1.exocytosis:胞质内的胞质内的大分大分子子物质以分泌物质以分泌囊泡囊泡的形式排的形式排出细胞的过程。出细胞的过程。如如:内分泌细胞分泌内分泌细胞分泌激素激素;神经细胞释放神经细胞释放递质递质.2.endocytosis2.endocytosis:指指大分子大分子物质物质或物质或物质团块团块（细（细菌菌,细胞碎片）细胞碎片）借助借助于与细胞膜形于与细胞膜形成吞噬泡或吞成吞噬泡或吞饮泡的方式进饮泡的

17、方式进入细胞的过程入细胞的过程,并分别称为并分别称为吞吞噬噬和和吞饮吞饮.液相入胞液相入胞-指指细胞外液细胞外液及其所含的及其所含的溶质溶质连连 续不断地进入胞内，是细胞本续不断地进入胞内，是细胞本 吞饮吞饮 身固有的活动，进入细胞的身固有的活动，进入细胞的溶溶 质量和溶质的浓度成正比质量和溶质的浓度成正比。受体介导入胞受体介导入胞-指通过指通过被转运物被转运物与与膜受体膜受体 的特异结的特异结 合，合，选择性选择性地促进其地促进其 进入细胞的一种入胞方式。进入细胞的一种入胞方式。第二节第二节 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导 人体要实现自身复杂人体要实现自身复杂 的功能及的功能及适应适应

18、环境环境 的各种变化，细胞的各种变化，细胞 之间必须有完善的之间必须有完善的 信息联系，即具有信息联系，即具有 信号转导信号转导功能功能。（signal transductionsignal transduction）细胞信号转导系统细胞信号转导系统:细胞间的通讯细胞间的通讯 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导 细胞内的信号转导系统及其始动功能细胞内的信号转导系统及其始动功能跨膜信号转导的一般步骤：跨膜信号转导的一般步骤：特定的细胞特定的细胞释放释放信息物质信息物质信息物质经信息物质经扩散扩散或血或血循环循环到达靶细胞到达靶细胞与靶细胞的受体特异性与靶细胞的受体特异性结合结合受体对信号进行受

19、体对信号进行转换并启动转换并启动细胞内信使系统细胞内信使系统靶细胞产生生物学靶细胞产生生物学效应效应膜膜受受体体介介导导的的信信息息传传递递胞胞内内受受体体介介导导的的信信息息传传递递一、一、离子通道离子通道型受体介导的信号转导型受体介导的信号转导离子通道型受体离子通道型受体属于属于化学门控通道化学门控通道，其，其 接受的化学信号绝大多数是神经递质，接受的化学信号绝大多数是神经递质，故也称故也称递质门控通道递质门控通道；又由于激活后可；又由于激活后可 引起离子的跨膜流动，故也称为引起离子的跨膜流动，故也称为促离子促离子 型受体型受体。N N2 2型型AChACh受体阳离子通道受体阳离子通道：4

20、 4种不同的亚单位种不同的亚单位2 2梅花状通道样梅花状通道样结构结构;每个亚单位的肽链都要反复贯穿膜每个亚单位的肽链都要反复贯穿膜4 4次次；AChACh的结合位点在的结合位点在亚单位亚单位上。上。注意注意:电压门控通道电压门控通道和和机械门控通道机械门控通道常不称为受常不称为受体，但事实上，它们是接受电信号和机械信号的体，但事实上，它们是接受电信号和机械信号的“受体受体”，并通过通道的开放、关闭和离子跨膜并通过通道的开放、关闭和离子跨膜流动将信号转导到胞内。流动将信号转导到胞内。特点：特点：路径路径简单简单、速度、速度快快，对外界作用出现反应，对外界作用出现反应 的位点较局限。的位点较局限

21、。二、二、G G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导(一一)主要的信号蛋白主要的信号蛋白 1.G1.G蛋白耦联受体蛋白耦联受体 *通过通过G G蛋白蛋白发挥作用发挥作用称为称为G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体；*不具备不具备通道通道结构，无结构，无酶酶活性活性通过与脂质双层中以及膜通过与脂质双层中以及膜 内侧存在的一系列信号蛋白质分子之间级联式的复杂的内侧存在的一系列信号蛋白质分子之间级联式的复杂的 相互作用来完成信号跨膜转导相互作用来完成信号跨膜转导也称也称促代谢型受体促代谢型受体；*种类繁多，每种受体都由一条包含种类繁多，每种受体都由一条包含7 7次跨膜次跨膜螺旋螺旋的肽链的

22、肽链 构成构成也称也称7 7次跨膜受体次跨膜受体。G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体(G protein-linked receptor,(G protein-linked receptor,促代谢型受体促代谢型受体,7 7次跨膜受体次跨膜受体)配体配体（ligand):ligand):能与受体发生能与受体发生 特异性结合的特异性结合的活性物质活性物质.G G蛋白耦联区蛋白耦联区2.G2.G蛋白蛋白（鸟苷酸结合蛋白鸟苷酸结合蛋白）：）：耦联耦联膜受体与下游效应器（酶或离子通道）膜受体与下游效应器（酶或离子通道）的膜蛋白，通常是指由的膜蛋白，通常是指由、和和三个亚单位三个亚单位 构成的三聚体构成的三

23、聚体G G蛋白蛋白.特征特征:亚单位亚单位具有结合具有结合GTPGTP或或GDPGDP的能力的能力 具有具有GTPGTP酶酶活性活性 分型分型:结合结合GDPGDP的的失活态失活态 结合结合GTPGTP的的激活态激活态 互相转化互相转化分子分子开关开关失失活活态态激激活活态态注意注意:*G *G蛋白的蛋白的种类种类很多，每一类还有许多很多，每一类还有许多亚型亚型;*G *G蛋白功能的丧失或亢进和许多蛋白功能的丧失或亢进和许多疾病疾病有关有关:霍乱弧菌霍乱弧菌霍乱病毒霍乱病毒辅酶辅酶分子的分子的ADP-ADP-核糖核糖转移至转移至 G G蛋白的蛋白的亚单位亚单位亚单位失去亚单位失去GTPGTP酶

24、活性酶活性而长久而长久 保持激活状态保持激活状态腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶持续活化持续活化cAMPcAMP 肠腺细胞膜上肠腺细胞膜上氯通道氯通道持续开放持续开放胞内胞内氯离子氯离子大量大量 外流外流钠离子钠离子和和水水随之大量流入肠腔随之大量流入肠腔水样腹泻水样腹泻 3.G protein effector3.G protein effector 离子通道离子通道:某些离子通道可接受某些离子通道可接受G G蛋白直接或间接调控蛋白直接或间接调控 酶酶:催化生成（或分解）第二信使的主要效应器酶有催化生成（或分解）第二信使的主要效应器酶有:adenylyl cyclaseadenylyl cyclas

25、e，ACAC phospholipase C phospholipase C，PLCPLC 磷脂酶磷脂酶A A2 2 磷酸二酯酶磷酸二酯酶 4.second messenger4.second messenger 指激素、递质、细胞因子等信号分子指激素、递质、细胞因子等信号分子 （第一信使）（第一信使）作用于细胞膜后产生的作用于细胞膜后产生的 细胞内信号分子。细胞内信号分子。环环-磷酸腺苷（磷酸腺苷（cAMPcAMP，简称环磷腺苷），简称环磷腺苷）三磷酸肌醇三磷酸肌醇（IPIP3 3）diacylglyceroldiacylglycerol，DGDG 环环-磷酸鸟苷（磷酸鸟苷（cGMPcGMP

26、）CaCa2+2+（二）主要的（二）主要的G G蛋白耦联受体信号转导途径蛋白耦联受体信号转导途径 受体受体-G-G蛋白蛋白-AC-AC（腺苷酸环化酶）途径（腺苷酸环化酶）途径 受体受体-G-G蛋白蛋白-PLC-PLC（磷脂酶（磷脂酶C C）途径）途径1.1.受体受体-G-G蛋白蛋白-AC-AC（腺苷酸环化酶）途径（腺苷酸环化酶）途径 激素激素 受体受体s s或或GiGiACAC cAMP cAMP蛋白激酶蛋白激酶A（PKA）酶或其他功能蛋白酶或其他功能蛋白 生物学效应生物学效应 激素激素 结合结合G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体 Gi 或或GqGq 激活激活磷脂酶磷脂酶C C(PLC)(PLC)

27、PIPPIP2 2IPIP3 3 和和 DGDG内质网或肌质网内质网或肌质网 释放释放CaCa2+2+激活激活蛋白激酶蛋白激酶C C (PKC)(PKC)生物学效应生物学效应 2.2.受体受体-G-G蛋白蛋白-PLC-PLC（磷脂酶（磷脂酶C C）途径）途径PIPPIP2 2:二磷酸磷脂酰肌醇二磷酸磷脂酰肌醇IPIP3 3:三磷酸肌醇三磷酸肌醇DG:DG:二酰甘油二酰甘油 膜磷脂膜磷脂 CaCa2+2+PKCPKC一起转移到细胞膜上，在膜上一起转移到细胞膜上，在膜上DG DG、CaCa2+2+和和膜磷脂膜磷脂激活激活PKCPKC底物蛋白磷酸化底物蛋白磷酸化 钙结合蛋白钙结合蛋白:CaCa2+2

28、+多种多种底物蛋白底物蛋白效应效应 钙调蛋白钙调蛋白（CaMCaM）Ca2+CaCa2+2+-CaM-CaM复合物复合物 肌钙蛋白肌钙蛋白 CaCa2+2+骨骼肌收缩骨骼肌收缩 钙释放通道钙释放通道 CaCa2+2+心肌肌质网释放心肌肌质网释放CaCa2+2+注意：注意：不同的不同的G G蛋白蛋白可激活不同的酶，产生不同的信可激活不同的酶，产生不同的信 使分子；使分子；G G蛋白效应器和第二信使具有蛋白效应器和第二信使具有多样性多样性；第二信使物质的生成要经过一系列酶催化反第二信使物质的生成要经过一系列酶催化反 应应生物放大生物放大作用作用;第二信使第二信使蛋白激酶蛋白激酶活化活化底物蛋白底物

29、蛋白(酶酶)磷酸磷酸 化化反应反应.特点特点:效应出现较效应出现较慢慢、反应较、反应较灵敏灵敏、作用较作用较广泛广泛.三、酶联型受体介导的信号转导三、酶联型受体介导的信号转导 酶联型受体也是一种跨膜蛋白，但每个受酶联型受体也是一种跨膜蛋白，但每个受体分子只有体分子只有1 1次次穿膜穿膜,也称为也称为单次跨膜受体单次跨膜受体或或单单个跨膜个跨膜-螺旋受体螺旋受体。它往往既有与信号分子它往往既有与信号分子结合结合的位点，起的位点，起受受体体的作用，又具有的作用，又具有酶酶的催化作用，通过它们的的催化作用，通过它们的这种双重作用完成信号转导。这种双重作用完成信号转导。较重要的有较重要的有:酪氨酸激酶

30、受体（酪氨酸激酶受体（TKRTKR）酪氨酸激酶结合型受体酪氨酸激酶结合型受体 鸟苷酸环化酶受体鸟苷酸环化酶受体 （一）酪氨酸激酶受体（一）酪氨酸激酶受体 生长因子生长因子 与酪氨酸激酶受体结合与酪氨酸激酶受体结合 细胞内生物效应细胞内生物效应膜外膜外N N端：识别、结合端：识别、结合第一信使第一信使膜内膜内C C端：具有酪氨酸激酶活性端：具有酪氨酸激酶活性（二）酪氨酸激酶结合型受体（二）酪氨酸激酶结合型受体 本身本身没有蛋白激酶活性没有蛋白激酶活性，但一旦与，但一旦与 配体结合即可在胞质侧结合并激活配体结合即可在胞质侧结合并激活酪氨酪氨 酸激酶酸激酶底物蛋白磷酸化底物蛋白磷酸化效应效应 （三）

31、鸟苷酸环化酶受体（三）鸟苷酸环化酶受体胞外胞外胞内胞内膜受体膜受体可溶性受体可溶性受体 GC 鸟苷酸环化酶鸟苷酸环化酶(GCGC)结构域结构域PPiGTP cGMP激活激活蛋白激酶蛋白激酶G （PKG）硝酸甘油治疗心绞痛硝酸甘油治疗心绞痛 硝酸甘油硝酸甘油NONO结合结合可溶性可溶性鸟苷酸环鸟苷酸环 化酶化酶（GCGC）三磷酸鸟苷（三磷酸鸟苷（GTPGTP）转变成）转变成cGMPcGMP激活激活PKGPKG舒张血管，增加血流量舒张血管，增加血流量.弗奇戈特、伊格纳罗及穆拉德弗奇戈特、伊格纳罗及穆拉德19981998年年获获诺贝尔生理诺贝尔生理/医学奖医学奖 !注意：注意：1.1.转导的方式不一

32、定只限于以上转导的方式不一定只限于以上三三种种;2.2.相互相互影响影响,作用上有交叉作用上有交叉;3.3.同一刺激同一刺激信号信号作用方式多样作用方式多样:关键在关键在 于靶细胞膜上具有的感受结构于靶细胞膜上具有的感受结构.第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象 一切一切活细胞活细胞无论处于安静或活动状态都无论处于安静或活动状态都存在电的活动，这种电的活动称为存在电的活动，这种电的活动称为生物电生物电。一、膜的被动电学特性和电紧张电位一、膜的被动电学特性和电紧张电位(一一)膜的被动电学特性膜的被动电学特性 指指细胞膜作为一个细胞膜作为一个静态静态的电学元件时所的电学元件时所 表现的电

33、学特性表现的电学特性 。1.1.膜电容膜电容 细胞膜具有显著的电容特性，且膜电细胞膜具有显著的电容特性，且膜电容容较大较大；当膜上的离子；当膜上的离子通道开放通道开放而引起带而引起带电离子的跨膜流动时，就相当于在电离子的跨膜流动时，就相当于在电容器电容器上充电或放电而产生电位差，即上充电或放电而产生电位差，即跨膜电位跨膜电位 ，或简称，或简称膜电位膜电位。2.2.膜电阻膜电阻 通常用它的倒数通常用它的倒数膜电导膜电导G G来表示。对来表示。对带电离子而言，膜电导是膜对离子带电离子而言，膜电导是膜对离子通透性通透性的观测指标；细胞膜对某离子电导的变化的观测指标；细胞膜对某离子电导的变化与其对该离

34、子的通透性的变化是完全一致与其对该离子的通透性的变化是完全一致的。的。（二）电紧张电位（二）电紧张电位 由膜的由膜的被动电学特性被动电学特性决定其空间分布决定其空间分布的膜电位称为的膜电位称为电紧张电位电紧张电位（electrotonic electrotonic potentialpotential）。）。单纯的电紧张电位单纯的电紧张电位产生过程中没有离产生过程中没有离子通道的激活，因而也没有膜电导的改变，子通道的激活，因而也没有膜电导的改变，完全是由完全是由膜固有的电学性质膜固有的电学性质决定的。决定的。图图2-7 2-7 膜的被动电学特性和电紧张电位膜的被动电学特性和电紧张电位膜的等效电

35、路图膜的等效电路图:Cm:Cm 膜电容膜电容；RmRm膜电阻膜电阻 R R i i 纵向电阻纵向电阻向胞浆向胞浆注入的电流注入的电流沿轴浆纵向沿轴浆纵向流动并跨膜流出胞外，由于流动并跨膜流出胞外，由于RiRi的存在和沿途不断跨膜漏出的存在和沿途不断跨膜漏出逐渐衰减逐渐衰减；电紧张电位电紧张电位电刺激电刺激(弱弱)时时:膜外膜外正电极正电极下下超极化超极化电紧张电位电紧张电位 膜外膜外负电极负电极下下去极化去极化电紧张电位电紧张电位 局部电位局部电位 APAP 二、二、静息电位及其产生机制静息电位及其产生机制（一）（一）静息电位的记录和数值静息电位的记录和数值 概念：静息时，质膜两侧存在着概念：

36、静息时，质膜两侧存在着外正内外正内 负负的电位差称为静息电位的电位差称为静息电位 （resting potentialresting potential，RPRP）。）。细胞细胞外外电位记录电位记录 细胞细胞内内电位记录电位记录数值数值:骨骼肌约骨骼肌约-90;-90;神经约神经约-70-70;平滑肌约平滑肌约-55;-55;红细胞约为红细胞约为-10mV.10mV.特征：特征：通常是平稳的直流电位通常是平稳的直流电位（但在中枢内（但在中枢内的某些的某些神经神经细胞细胞和具有自律性的和具有自律性的心肌心肌和和平滑肌平滑肌细胞也可出现自发性的静息细胞也可出现自发性的静息电位波动）；电位波动）；不

37、同细胞静息电位的数值可以不同不同细胞静息电位的数值可以不同，并且只要细胞未受刺激、生理条件不并且只要细胞未受刺激、生理条件不变，这种电位将持续存在。变，这种电位将持续存在。注意：注意：极化极化:平稳的平稳的RPRP存在时膜电位存在时膜电位外正内负外正内负的状态的状态;超极化超极化:RP增大增大的过程或状态；的过程或状态；去极化去极化(除极化除极化):):RP减小减小的过程或状态；的过程或状态；反极化反极化:去极化至零电位后膜电位进一步变为去极化至零电位后膜电位进一步变为正值正值;超射超射:膜电位膜电位高于高于零电位的部分；零电位的部分；复极化复极化:细胞膜去极化后再向细胞膜去极化后再向RPRP

38、方向方向恢复恢复的过程。的过程。静息电位和极化是一个现象的两种表达方式静息电位和极化是一个现象的两种表达方式:静息电位静息电位 膜内外的电位差膜内外的电位差 极化极化 膜两侧电荷的分布膜两侧电荷的分布 安静状态的标志安静状态的标志（二）静息电位产生的机制（二）静息电位产生的机制 19021902年年Bernstein Bernstein 提出了提出了膜学说膜学说,认为生认为生物电现象的各种表现，主要是由于细胞内外物电现象的各种表现，主要是由于细胞内外离离子分布子分布不均匀以不均匀以及在不同状态下，细胞膜对不及在不同状态下，细胞膜对不同离子的同离子的通透性通透性不同不同离子跨膜扩散离子跨膜扩散。

39、1.1.离子跨膜扩散离子跨膜扩散的驱动力：的驱动力：浓度差浓度差 方向和速度方向和速度 电位差电位差 离子的平衡电位离子的平衡电位:Nernst公式公式 E EX X=60lgX=60lgX+O O/X/X+i i(mV)(mV)电化学驱动力电化学驱动力 E EK K、E ENaNa和和E EClCl分别为分别为K K+、NaNa+和和ClCl的平衡的平衡电位；电位；RP:RP:静息电位；静息电位；AP:AP:动作电位动作电位图图 K K+、NaNa+和和 ClCl的平衡电位与静息电位和动作电位的关系的平衡电位与静息电位和动作电位的关系 (1)(1)静息状态下质膜内、外静息状态下质膜内、外离子

40、分布不均匀离子分布不均匀2.2.静息电位的形成静息电位的形成 膜外：膜外：(2)(2)静息状态下质膜对离子的静息状态下质膜对离子的通透性通透性不同不同 静息状态下质膜对不同离子的静息状态下质膜对不同离子的通透性通透性:K K+的通透性较高：的通透性较高：非门控钾通道非门控钾通道 神经纤维膜神经纤维膜 钾漏通道钾漏通道 心肌细胞膜心肌细胞膜 内向整流钾通道内向整流钾通道 NaNa+有一定通透性有一定通透性;ClCl-不存在原发性主动转运不存在原发性主动转运被动分布被动分布;CaCa2+2+通透性很低通透性很低忽略忽略 有机负离子有机负离子几乎不通透几乎不通透 (3)(3)机制机制:RP:RP主要

41、是由主要是由K K+外流外流形成的；接近形成的；接近K K+平衡电位平衡电位 证明：证明：NernstNernst公式公式-E EK K=RT/ZF=RT/ZFlnKlnK+O O/K/K+i i =60lgK =60lgK+O O/K/K+i i 枪乌鲗巨大神经轴突的枪乌鲗巨大神经轴突的RPRP测量值测量值与与NernstNernst 公式的公式的计算值计算值基本符合基本符合;改变改变KK+O O/K/K+i i RPRP相应改变。相应改变。图图.细细胞外胞外K K+浓度对蛙缝匠肌静息电位的影响浓度对蛙缝匠肌静息电位的影响 3.3.钠泵的生电作用钠泵的生电作用:对对RPRP的贡献并不很大的贡

42、献并不很大4.4.影响静息电位的因素影响静息电位的因素 细胞外细胞外K K+浓度浓度的改变；的改变；膜对膜对K K+和和NaNa+的相对通透性的相对通透性;钠钠-钾泵钾泵活动的水平。活动的水平。三、动作电位及其产生机制三、动作电位及其产生机制（一）细胞的动作电位（一）细胞的动作电位 1 1概念：概念：在在静息电位静息电位的基础上，给细胞一个的基础上，给细胞一个适当适当的的刺刺激，激，可触发其产生可可触发其产生可传播传播的膜电位的膜电位波动，波动，称为动作电称为动作电位位（action potential，AP）。）。2.2.组成组成 spike potential:spike potentia

43、l:具有具有APAP的主要特征，是的主要特征，是APAP的的标志标志。after-potential:after-potential:低幅而缓慢低幅而缓慢 负后电位（负后电位（后去极化后去极化）正后电位（正后电位（后超极化后超极化）3.3.特征特征 “全或无全或无”（all-or-noneall-or-none）特性特性:指在同一细胞指在同一细胞上上 APAP的大小不随刺激强度而改变的现象；的大小不随刺激强度而改变的现象；（即（即APAP的的幅度和形状幅度和形状是是“全或无全或无”的）的）可传播性可传播性:指指APAP能沿细胞膜向周围传播，且是能沿细胞膜向周围传播，且是 不衰减性传播（不衰减性

44、传播（等幅、等速等幅、等速）。）。（二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制 当膜受到当膜受到刺激刺激而发生而发生通透性通透性改变时，改变时，带电离子将沿着带电离子将沿着电化学驱动力电化学驱动力的方向发生的方向发生 跨膜运动，并引起跨膜运动，并引起膜电位膜电位的变化。的变化。内向电流内向电流:正电荷由膜外流入膜内正电荷由膜外流入膜内;内向电流内向电流膜膜去极化去极化；外向电流外向电流:正电荷由膜内流出膜外正电荷由膜内流出膜外;外向电流外向电流膜膜复极化复极化或或超极化超极化。浓度差浓度差电化学驱动力电化学驱动力 方向和速度方向和速度 电位差电位差 在在静息电位静息电位条件下条件下NaNa

45、+受到很强的受到很强的内向驱动力内向驱动力 在在锋电位锋电位期间期间K K+受到很强的受到很强的外向驱动力外向驱动力 图图 利用电压钳技术记录的枪乌鲗神经轴突的膜电流及其离子成分分析利用电压钳技术记录的枪乌鲗神经轴突的膜电流及其离子成分分析 河豚毒阻断了河豚毒阻断了 内向电流；内向电流；四乙铵阻断了四乙铵阻断了 外向电流外向电流电压钳技术的基本原理就是欧姆定律电压钳技术的基本原理就是欧姆定律:I=V/R:I=V/R 图图2-11 2-11 不同程度去极化对膜钠电导和钾电导的影响不同程度去极化对膜钠电导和钾电导的影响1.1.锋电位的上升支：锋电位的上升支：细胞受细胞受刺激刺激时时膜对膜对NaNa

46、+通透性通透性突然突然增大增大,由于在由于在静息电位条件下静息电位条件下NaNa+受到很强受到很强的内向驱动力的内向驱动力 NaNa+迅速内流迅速内流先是造成先是造成膜内负电位的迅速消失膜内负电位的迅速消失,但由于膜外但由于膜外NaNa+的的较高浓度势能较高浓度势能,Na,Na+继续内移继续内移,出现超射。出现超射。锋电位的上升支是锋电位的上升支是NaNa+快速内流快速内流造成的造成的,接近于接近于NaNa+的平衡电位。的平衡电位。动力动力:顺电顺电-化学梯度化学梯度；条件条件:膜对膜对NaNa+电导电导的迅速增大的迅速增大.注意注意：膜对膜对NaNa+通透性增大，实际上是膜结构中存在的通透性

47、增大，实际上是膜结构中存在的电压门控性电压门控性NaNa+通道通道开放的结果开放的结果。NaNa+通道的特点：通道的特点：去极化程度越大，其开放的概率也越大，是去极化程度越大，其开放的概率也越大，是 电压依赖性电压依赖性的；的；开闭是开闭是全或无全或无式的，并且开、闭之间的式的，并且开、闭之间的转换转换 速度非常快速度非常快;至少存在至少存在关闭、激活和失活关闭、激活和失活三种功能状态，三种功能状态，其形成与分子内部存在两种门控机制有关。其形成与分子内部存在两种门控机制有关。图图2-14 2-14 去极化过程中钠通道状态的变化去极化过程中钠通道状态的变化 Vm Vm：膜电位；：膜电位；Im I

48、m：膜电流；：膜电流；m m 激活门激活门 h h 失活门失活门从失活进从失活进入关闭状入关闭状态的过程态的过程称为称为复活复活.膜电导膜电导（通透性）变化的实质就是膜上（通透性）变化的实质就是膜上离子离子通道通道随机随机开开放和放和关关闭的总和效应。闭的总和效应。注意注意:只有当只有当刺激适当刺激适当膜本身去极化到某一临界值膜本身去极化到某一临界值(阈电位阈电位)去极化和去极化和NaNa+电流之间的正反馈电流之间的正反馈(再生性再生性循环循环)AP)AP 阈电位阈电位(threshold potential)(threshold potential)是用膜是用膜本身去极化的本身去极化的临界值

49、临界值来描述动作电位产生来描述动作电位产生条件的一个重要概念条件的一个重要概念,是在一段膜上能够诱是在一段膜上能够诱发，即发生发，即发生再生性循环再生性循环的膜内去极化的临的膜内去极化的临界水平。界水平。APAP的幅度是由的幅度是由膜电位膜电位、NaNa+通道通道和和NaNa+电流电流间的正反馈过程决定的，外加刺激仅间的正反馈过程决定的，外加刺激仅起触发（燃点）这一过程的作用。起触发（燃点）这一过程的作用。2.2.锋电位的下降支：锋电位的下降支：由于由于NaNa+通道通道激活后迅速失活激活后迅速失活NaNa+电导电导,同时膜结构中电压门控性同时膜结构中电压门控性K K+通道通道开放开放K K+

50、电导电导；在很强的在很强的外向驱动力作用下外向驱动力作用下K K+迅速外流。迅速外流。锋电位的下降支是锋电位的下降支是K K+外流外流所致。所致。APAP上升支上升支APAP下降支下降支 3.3.后电位后电位 负后电位负后电位:复极时迅速外流的复极时迅速外流的K K+蓄积蓄积在在 膜外侧附近，暂时阻碍了膜外侧附近，暂时阻碍了K K+外流。外流。正后电位正后电位:生电性生电性钠泵钠泵的作用。的作用。（三）动作电位的传播（三）动作电位的传播 （1 1）在无髓鞘的神经纤维上：局部电流）在无髓鞘的神经纤维上：局部电流 图图2-16 2-16 无髓鞘神经纤维无髓鞘神经纤维兴奋的传播原理兴奋的传播原理（2