备课素材：卵细胞对精子的主动选择-高一下学期生物人教版必修2.docx

《备课素材：卵细胞对精子的主动选择-高一下学期生物人教版必修2.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《备课素材：卵细胞对精子的主动选择-高一下学期生物人教版必修2.docx（7页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、卵细胞对精子的主动选择 2019版高中生物学必修二提到，孟德尔对分离现象解释是.雌雄配子的结合是随机的： 然而，最近的研究结果颠覆了孟德尔的这一观点卵细对胞精子具有主动选择性。 在受精这个“赢家通吃”的游戏中，数百万计的精子游向在终点线等待的卵细胞。很多精子由于缺少尾部或尾部畸形等缺陷甚至直接输在了起跑线。一些精子可能没有足够的能量去穿越漫长的女性生殖道，还有些精子会被困在生殖道分泌的粘性液体中。这意味着除了最强的游泳健将之外，其他所有精子都会被阻碍。在能够成功接近卵细胞的选手中，唯一的获胜者将由最后的冲刺阶段决定。因此,几乎所有科学家都认为，胜出的精子是随机的；卵细胞一直在被动的等待，直到精

2、子中的菲尔普斯到达终点。西北太平洋国家实验室的主任研究员Joe Nadeau对此“教条”发起了挑战。若受精是随机的，那么后代的基因组合应呈现特定比例，但在自己实验室的两个例子中，Nadeau发现一些基因配对组合出现的概率比其他组合高的多，表明受精远非随机。在排除了其他可能解释后，他只能得出结论：受精并不是随机的。Nadeau说：“这等同于配子在选择它的伴侣”。他提出假设：卵细胞可以用特定的基因吸引精子，反之亦然。同时生物学家们也渐渐认识到，卵细胞并不是长久以来大家认为的顺从、被动的细胞，相反，研究人员认为卵细胞在生殖过程中是与精子平等的、活跃的参与者，它在生命最重要的过程中增加了演化控制和选择

3、的程度。来自乔治华盛顿大学的演化生物学家Mollie Manier说：“女性生殖系统的解剖学更加神秘、很难研究，但人们对女性在受精过程中的角色的认识正变得更加深入”。细胞层面的性选择性选择的概念可以追溯到达尔文本人。在物种起源中，他用孔雀艳丽的尾巴和麋鹿的巨大鹿角作为例子，阐明物种会演化出特定的特征，来帮助雄性吸引雌性。在接下来的一个世纪里，生物学家将注意力放在交配前性选择的各个方面。交配一旦进行，雌性就已经作出了她们的选择，之后就是精子们的竞赛了。来自纽约大学的人类学家Emily Martin在1991年的一篇论文中指出，这种男性主导的女性生殖生物学观点是被普遍接受的。她写道，“人们认为卵细

4、胞是大而被动的，它不运动，只是被动地沿着输卵管游走。精子与之形成鲜明对比，它们小、呈流线型，而且总是充满活力。”然而从上个世纪70年代开始，一些科学发现开始削弱这个刻板印象。William Eberhard是史密森热带研究所的一名行为生态学家，他记录了雌性动物在交配后，是如何通过多种方式影响卵细胞受精的。这个名单很长，而且科学家还不确定这是否就是全部。但这些迟来的发现并不是由于性别歧视。毕竟两只海象用它们的象牙决斗很容易观察，而观察女性生殖道中卵细胞的“躲猫猫”游戏则难得多。扫描电镜图中显示了人类的受精时刻。曾经人们将受精过程中的卵细胞描绘成被动的，但新的发现表明，卵细胞可能会筛掉基因不合适的

5、精子。在那些体外受精的物种中，雌性通常会用厚厚的富含蛋白质的覆盖它们的卵细胞。2013年英国东安格利亚大学的Matthew Gage通过试验表明，这些卵巢液中含有的化学信号有助于卵细胞吸引正确的精子。当他们将鲑鱼和鳟鱼的卵细胞混合后，暴露于其精子的混合液中，发现70%的卵细胞可以与同物种的精子成功结合，远超预期几率。Gage说道，“精子在不同液体环境中表现不同。事实上，它们在自己的液体中游得更直”。体内受精的动物有它们自己的办法，Eberhard称之为“神秘的女性选择”。一些女性的生殖道错综复杂，能够成功阻拦最强精子以外的所有精子。一些雌性动物可以与不止一个雄性交配（生物学家估计大多数物种都是

6、这样），包括许多爬行动物、鱼类、鸟类和两栖动物，雌性可以储存精子数月甚至数年，通过改变储存环境筛选精子。许多雌鸟，包括家禽，可以在交配后排出精子，从而选择自己最青睐的雄性。然而，所有这些策略都只是为女性选择男性精子提供机会。在一次射精中，哪个精子可以最终与卵细胞结合看上去仍然是随机的。事实上，受精的随机性是隐含在孟德尔遗传第一定律，也就是分离定律里的。控制同一性状的遗传因子成对存在，在配子形成时分开，分别进入一个配子细胞中去，这导致了后代的多种可能性。如果父母双方都是杂合子-指其携带的一个基因存在有两个版本，那么50%的后代是杂合子，25%的后代是携带其中一个版本的纯合子，剩下的25%是携带有

7、另一版本的纯合子。Nadeau说，“这是生物学中最广泛适用的规则之一“。然而，这些可能性建立的前提是受精是随机的。如果卵细胞或精子可以在受精过程中影响了其他配子，那么这些比率将会大不相同。这一惊人的差异在2005年引起了Nadeau的关注，当他开始研究小鼠身上两种特殊基因的遗传规律时发现了例外。在西雅图的实验室里，Nadeau开始怀疑：难道是孟德尔错了吗？孟德尔定律的推翻者Nadeau起初是想知道这两个基因（Apobec1和Dnd1）是如何相互作用从而影响睾丸癌（遗传几率很高的一种癌症）的患病风险的。当Nadeau和他的博士生Jennifer Zechel将携带一条突变Dnd1基因的雌性杂合子

8、与Apobec1杂合的雄性交配时，后代似乎全部符合孟德尔定律。但当他们反向交配时（Apobec1杂合雌性与Dnd1杂合雄性交配），结果变得很奇怪：携带Apobec1突变基因、Dnd1突变基因或二者都有的后代仅占27%，但这一数值在理论上应该是75%。作为一名在遗传学领域工作了几十年的研究人员，Nadeau知道许多可以影响孟德尔遗传性状比例的因素。如果受精卵最终得到了两个突变的隐性基因，那么胚胎在早期发育中可能死亡，这种胚胎致死性突变会影响纯合子和杂合子的比例，同时也会减少每窝的幼鼠数量。然而，这次试验中Zechel和Nadeau观测的小鼠后代数量正常，也没有发现受精后胚胎死亡的证据。Nadea

9、u认为，或许问题出在精子身上，而非卵细胞。因此他将不带有突变的健康雌鼠分别与携带突变、不带有突变的雄鼠交配，但未发现雄鼠的生育能力有任何差异（若突变影响精子产生，生育能力就会有明显差异）。随后Nadeau和他的团队排除了所有可能导致后代基因型比率改变的原因。那么可能性就只剩下了一种：在受精过程中，卵细胞和精子对于突变基因型是有基因偏向性的。Nadeau认为肯定有人已经发现了这点，于是他开始检索科学文献。尽管他可以找到很多无法解释后代比率的例子，但没有人深入研究过“基因偏向”受精的机制。Nadeau说，“每个人都把它归因于胚胎致死，这是因为我们先入为主地进行了观察和解读”。在Nadeau发现的例

10、子中，有一个来自于阿尔伯塔大学癌症研究员Roseline Godbout实验室。Godbout研究一种名为DDX1的蛋白在视网膜母细胞瘤发展中的作用（一种高度遗传的儿童期肿瘤疾病）。缺少一个功能性DDX1基因的小鼠看起来是正常且健康的，Godbout和维也纳MaxF.Perutz实验室的博后DevonGermain将这样的杂合子进行繁育，发现后代中没有一个是缺失两条功能性DDX1的，但根据孟德尔定律应该有25%。DDX1在DNA复制中的十分重要，所以缺少DDX1的纯合子可能会在怀孕后死亡，从而导致了这一现象。Godbout和German同时发现，功能性DDX1纯合子的后代数量也低于预期。通过一

11、系列复杂的交配试验，科学家提出，这样的结果可能由于DDX1在实验中发生了一种罕见突变。Devon Germain，现任Max F. Perutz实验室博士后研究员，当与阿尔伯特大学Roseline Godbout合作时，他观察到一个疑似受精期间基因偏向性的案例。Nadeau对此解释并不信服。他向Godbout询问对方是如何验证缺少DDX1的纯合子在胚胎期死亡的，结果他们并没有验证。他同时询问他们是否考虑到受精过程中基因的偏向性，也就是说，卵细胞倾向于与携带另一种DDX1基因型的精子结合。Germain回忆说，“我们真的认为这只是一种奇怪的遗传模式，我们从未考虑非随机受精”。后来，Germain

12、突发奇想，决定回顾试验中所有的原始数据。当他查看结果时，他想起了Godbout的问题。他说，他对这些数据研究的越多，就越认为基因偏向受精是“最可信的解释”。令Nadeau失望的是，很少有科学家用基因偏向受精来解释他们的试验结果。他在文章配子也能求爱吗？（Can Gametes Woo）中提出了他的假设，这篇文章发表在10月的遗传学（Genetics）上。他说，他的目标是促进更多此领域的研究，并确定卵细胞和精子间是否存在可以影响受精结果的相互作用，以及这些相互作用的机制。“我们被先入为主了”，Nadeau说，“这是一种不同的思考方式，对受精过程有非常不同的影响”。乔治华盛顿大学的演化生物学家Mo

13、llie Manier指出，女性在生殖中的角色比大家认为的更加活跃。然而，她对卵细胞选择精子的证据仍持谨慎态度。其他科学家，比如乔治华盛顿大学的Manier说Nadeau的假设很有趣、也有可能成立，但他们指出，没有任何证据解释它是如何发生的。Nadeau同意这种观点并提出两种可能性。第一个假设涉及维生素B的代谢，例如叶酸是精子与卵细胞重要信号分子的合成原料。Nadeau实验室的研究表明，这些分子在受精过程中发挥了重要作用，他认为一些信号基因的异常可能会影响精子和卵细胞的相互吸引。另一个猜想是竞争假说，它基于一个事实，即在次级卵母细胞第二次减数分裂产生卵细胞前，精子通常就在女性生殖道中出现了。精

14、子产生的信号可能会影响次级卵母细胞分裂，并导致卵细胞产生偏向性。无论其中的机制是什么，这项工作都挑战了“女性在受精过程中是被动的”这一标准观点。“女性在受精过程中被认为是被动的、没有选择的，但女性会在受精结果中获利”西澳大利亚大学的进化生物学家Renee Firman说，“我们还要走很长的路才能理解这一过程，但我们并没有真正了解这一过程的普遍性以及它发生的频率”。Manier说，找到证据支持或驳斥这一假设可能是一个挑战，因为必须得证明精子内的基因会影响它们的表面分子，而卵细胞能感知这些差异。要想得到这些结果需要对单个精子细胞进行详细的生化研究，并对它们的基因组进行测序。面对质疑，Nadeau已经做好了准备。在各种会议上展示自己的研究成果之后，他通常会遭遇批评者的各种各样的问题。他们是否被说服还不得而知，但Nadeau觉得这些人之前的观念已经多少产生了一些松动。“如果你已经排除了不可能的，那么剩下的，无论多么不可能，都必须是事实”，他打趣道。学科网（北京）股份有限公司