第一章家畜生殖内分泌学精选文档.ppt

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1、第一章家畜生殖内分泌学本讲稿第一页，共八十七页 第一节第一节 内分泌学概述内分泌学概述一、内分泌学的基本概念 一、Basic concepts of Endocrinology(一一)内分泌（内分泌（endocrine）：腺体或组织细胞分泌一种或多种生物活性物质，这些物质）：腺体或组织细胞分泌一种或多种生物活性物质，这些物质在局部或通过血液运输，到达某一激素敏感的靶器官或靶组织，调节其分泌或代在局部或通过血液运输，到达某一激素敏感的靶器官或靶组织，调节其分泌或代谢功能，这种现象称为内分泌。谢功能，这种现象称为内分泌。It s a phenomena that one or more biolo

2、gically active substances which released from endocrine tissue or glands into the bloodstream that attach to target tissue and regulate many functions of secretion or metabolism.n内分泌学（内分泌学（endocrinology）：研究内分泌现象及其本质的科学。）：研究内分泌现象及其本质的科学。nIts a science of studying the phenomena and essence of endocrin

3、e。本讲稿第二页，共八十七页细胞外信息传递的方式共细胞外信息传递的方式共6类类There are six modes of Intercellular communication.(1)内分泌内分泌:经血液循环传递。大多数激素以这种方式传播。(1)Endocrine:The hormones transmit through the blood circulation.Most hormones spread in this way.本讲稿第三页，共八十七页(2)旁分泌旁分泌：经组织液直接作用于邻近的细胞(2)Paracrine:The hormones directly act on the

4、 adjacent cells.本讲稿第四页，共八十七页（3）自分泌自分泌:作用于分泌细胞自身(3)Autocrine:The hormones are released and act on the cell that secreted them本讲稿第五页，共八十七页(4)近分泌或并置分泌近分泌或并置分泌：需要细胞与细胞的接触。膜结合细胞因子与邻近细胞（靶细胞）的受体相作用(4)Juxtacrine:Involving specific cell-to-cell contacts.The interaction of membrane-bound forms with their rece

5、ptors on an adjacent cell 本讲稿第六页，共八十七页（5）胞内分泌胞内分泌：某些细胞因子分泌后很快内化，与其自身内部受体作用 (5)Intracrine:Steroid hormones act through intracellular receptors,and hormones act within the cell that produces them（6）逆分泌逆分泌：可溶性受体与远端靶细胞上正常分泌的膜结合细胞因子相互作用 (6)Rertocrine:soluble forms of receptors that are normally a compone

6、nt of the cell surface membrane interact with distant target cells by binding to membrane-bound forms of cytokines 本讲稿第七页，共八十七页自分泌、旁分泌与内分泌自分泌、旁分泌与内分泌Autocrine、Paracrine and Endocrine本讲稿第八页，共八十七页内分泌与外分泌的比较内分泌与外分泌的比较The comparation of Endocrine and ExtrocrineEndocrine glandsExcrine glandshormonegland

7、cellgland cellbloodstreamcatheter epidermis mammary glandsweat gland 本讲稿第九页，共八十七页二、内分泌系统的主要生理作用及其调节二、二、The main physiological action and regulation of endocrine systemn（一）内分泌系统的生理作用（一）内分泌系统的生理作用n (一)The physiological action of endocrine systemn1.保证机体内环境的相对稳定保证机体内环境的相对稳定n1.Maintenance of the internal

8、 environment in the body n(1)控制消化道运动及消化腺的分泌控制消化道运动及消化腺的分泌n(1)Regulate the digestive movement and the secretion of digestive glands本讲稿第十页，共八十七页n(2)控制能量产生控制能量产生n(2)Regulate the produce of energyn(3)控制细胞外液的组成和容量控制细胞外液的组成和容量n(3)Regulate the composition and capacity of extracellular fluid n2.调节机体与外界环境的相对

9、平衡调节机体与外界环境的相对平衡n2.Regulate the relative balance of organism and external environment n3.调节生殖功能调节生殖功能n3.Regulate the Reproductive functions本讲稿第十一页，共八十七页n(二二)内分泌系统的调节作用内分泌系统的调节作用n(二二)The regulating action of endocrine systemn1.内分泌腺功能的相互调节内分泌腺功能的相互调节n1.The mutual regulate of Endocrine action n2.神经系统和内

10、分泌系统的相互调节神经系统和内分泌系统的相互调节n2.The mutual regulate of nervous system and endocrine systemn3.神经系统神经系统-内分泌系统内分泌系统-体液之间的相互调节体液之间的相互调节n3.The mutual regulate of nervous system、endocrine system and body fluidn4.神经神经-内分泌内分泌-免疫调节网络免疫调节网络n4.Nerve-endocrine-immune regulation network 本讲稿第十二页，共八十七页三、激素作用的特点三、三、The

11、characteristics of hormone action（一）激素作用的基本特点（一）激素作用的基本特点(一一)The basic characteristics of hormone action n特异性特异性 Specificityn高效性高效性 High efficiencyn协同性与颉颃性协同性与颉颃性 Cooperativity and Antagonistic n复杂性复杂性 complexity n（1）一种激素多种作用；）一种激素多种作用；n (1)One hormone may trigger multiple responses （2）一种功能多种激素）一种功能

12、多种激素 (2)One physiological process may be controlled by many different hormones本讲稿第十三页，共八十七页（二）（二）受体与激素作用受体与激素作用 (二二)Hormone receptorsn1.受体的基本特性受体的基本特性 The basic characteristics of Receptorn识识别别和和结结合合 受受体体某某一一部部分分的的立立体体构构象象具具有有高高度度选选择择性性，能能准准确确识识别别并并特特异异性性结结合合某某些些立立体体特特异异性性配配体体，这这种种特特定定结结合合部部位位也也称称为为

13、受受点点（receptor site）。单单一一细细胞胞可可能能存存在在不不同同类类型型的的受受体体。配配体体指指细细胞胞外外信信息息物物质质或或称称为为第第一一信信使使，如如激激素素。能能激激活活受受体体的的配配体体称称为为激激动动剂剂（agonist），能能抑抑制制受受体体活活性性的的配配体体称称为为颉颉颃颃剂剂（antagonist）。）。nRecognition and combine:A certain part of the three-dimensional conformation of receptors have highly selective,which can hel

14、p accurately identify and specificity combined ligands,those particular combine part called receptor site.Single cell may exist different types of receptors.Ligands are the extracellular information substances or called first messenger,such as hormones.Ligands which can activate the receptor called

15、agonists,can restrain receptors activity called antagonist.本讲稿第十四页，共八十七页n传传导导信信号号 第第一一信信使使与与受受体体相相互互作作用用产产生生的的信信号号，通通过过第第二二信信使使将将获获得得的的信信息息增增强强、分化、整合并传递给后续的效应机制。分化、整合并传递给后续的效应机制。nConduct signals:The signals produced from the interaction of first messenger and receptors,through the second messenger w

16、ill be enhanced,differentiation,integrated and passed to the subsequent effect mechanism.n产生相应的生理效应产生相应的生理效应 依每种激素的不同，产生的生理效应也不相同依每种激素的不同，产生的生理效应也不相同n Produce the corresponding physiological effect:n Different hormones will produce different physiological effects.n特异性特异性 一种特定的受体，只与其特定配体结合而产生特定效应。一种特

17、定的受体，只与其特定配体结合而产生特定效应。nspecificity:A specific receptor,only combining with a particular ligand can produce certain effect.本讲稿第十五页，共八十七页n饱和性饱和性 配体与受体达到最大结合后，不再随配体浓度增高而加大。配体与受体达到最大结合后，不再随配体浓度增高而加大。nsaturability:When the combination of ligands and receptors reach maximum,it will not increasing with the

18、 density of ligands.n组织组织特异性特异性 以不同密度存在于靶以不同密度存在于靶细细胞的不同区域。胞的不同区域。nOrganization specificity:With different density exists in different areas of the target cells.n结合可逆性结合可逆性 配体与受体的复合物可以解离，也可被其他配体置换。配体与受体的复合物可以解离，也可被其他配体置换。nCombining reversibility:The interaction is reversible and how easily the hormo

19、ne is displaced from the receptor is a quantitation of its affinity.本讲稿第十六页，共八十七页2.激素及其受体激素及其受体2.Hormones and their receptorsHormoneClass of hormoneLocation ofreceptorAmine(epinephrine)肾上腺素Water-solubleCell surfaceAmine(thyroid hormone)Lipid solubleIntracellularPeptide/proteinWater solubleCell surfa

20、ceSteroids and Vitamin DLipid SolubleIntracellular本讲稿第十七页，共八十七页四、激素的分类及转运方式四、四、The classification and transfer mode of hormones n（一）激素的分类（一）激素的分类n (一一)The classification of hormones 根据化学性质不同可分为根据化学性质不同可分为3类：类：含氮激素（蛋白质、多肽含氮激素（蛋白质、多肽、胺类激素、胺类激素）；类固醇激素）；类固醇激素（甾体激素）；脂肪酸激素（甾体激素）；脂肪酸激素。nAccording to the ch

21、emical properties,hormones can be divided into three groups:Nitrogen hormone(protein、polypeptide、Amines);Steroid hormones;Fatty acid hormone.根据产生部位不同可分为根据产生部位不同可分为8类：类：松果腺激素；丘脑下部激素；垂体前叶激素；胎盘激素；松果腺激素；丘脑下部激素；垂体前叶激素；胎盘激素；性腺激素；神经垂体（垂体后叶）激素；局部激素；外激素性腺激素；神经垂体（垂体后叶）激素；局部激素；外激素According to generate position

22、,hormones can be divided into eight groups:Pineal hormone;Hypothalamic Hormones;Anterior pituitary hormone;Placental hormones;Gonadal hormones;Neurohypophysis(posterior pituitary)hormones;Topical hormones;Pheromone 本讲稿第十八页，共八十七页Cholesterol胆固醇Pregnenolone孕烯醇酮本讲稿第十九页，共八十七页n（二）激素的转运方式（二）激素的转运方式n (二二)Th

23、e transfer mode of hormones1.含氮激素：含氮激素：产生后常贮存于该腺体内产生后常贮存于该腺体内,当机体需要时，分泌到邻近的毛细血管中。当机体需要时，分泌到邻近的毛细血管中。1.Nitrogen hormones:The hormones stored in the glands which produced them.When the body is needed,the hormones will secrete into neighboring capillaries.2.类固醇激素：类固醇激素：产生后立即释放产生后立即释放,并不贮存。并不贮存。2.Steroi

24、d hormones:The hormones released immediately after produce,and didnt stored in the glands.3.脂肪酸类激素：脂肪酸类激素：只有前列腺素。当机体需要时只有前列腺素。当机体需要时,边分泌边应用，并不贮存。边分泌边应用，并不贮存。3.Fatty acid hormone:Only including Prostaglandin.When the body is needed,the hormones will be used along of its produce,and didnt stored in th

25、e glands.本讲稿第二十页，共八十七页生殖激素概念生殖激素概念The concept of Reproductive Hormone n直接影响动物生殖机能的激素称为生殖激素直接影响动物生殖机能的激素称为生殖激素。nHormones which directly affects the function of animal reproductive called reproductive hormone.n调节调节(regulation)：母母畜畜：发发情情、排排卵卵、生生殖殖细细胞胞在在生生殖殖道道内内的的运运行行、胚胚胎胎附附植植、怀怀孕孕、分分娩娩、泌泌乳乳、母母性性、以及生殖器官

26、发育；以及生殖器官发育；In female animals:it can regulate estrus,ovulation,the running of germ cells in genital meatus,embryo implantation,pregnancy,parturition,lactation,maternal,and the development of reproductive organs;公畜：精子的生成、副性腺分泌、性欲、生殖器官发育。公畜：精子的生成、副性腺分泌、性欲、生殖器官发育。In male animals:it can regulate sperm p

27、roduction,vice gonad secretion,libido and the development of reproductive organs.第二节第二节 生殖激素生殖激素 Section 2 Reproductive Hormone 本讲稿第二十一页，共八十七页一、松果体激素一、松果体激素一、Pineal hormonen松果腺内存在三类激素：松果腺内存在三类激素：nIn the pineal,exist three types of hormone n第一类为吲哚类，主要有第一类为吲哚类，主要有MLTMLT、5-HT5-HT和和5-5-甲氧色胺等；甲氧色胺等；nThe

28、first type of hormone is indole,including MLT,5-HT and 5-Methoxytryptamine.n第第二二类类为为肽肽类类，如如8-8-精精加加催催产产素素（AVTAVT）、8-8-赖赖加加催催产产素素（LVTLVT）、GnRHGnRH及及TRHTRH等；等；nThe second type of hormone is peptide,including AVT,LVT,GnRH and TRH.n第三类为第三类为PGsPGsnThe third type of hormone is PGs.本讲稿第二十二页，共八十七页褪黑素褪黑素(mel

29、atonin)MLT(melatonin)MLTn19581958年年由由利利勒勒尔尔（LernerLerner）首首次次从从牛牛松松果果腺腺中中分分离离出出来来，其其结结构构为为：5-5-甲甲氧氧基基-N-N-乙酰色胺，属吲哚类。乙酰色胺，属吲哚类。nMelatonin first isolated from cattle pineal in 1958,its chemically structure is:N-acetyl-5-methoxytryptamine,belonging to indole.n生理作用：生理作用：physiological action:n（1 1）可使皮肤褪色

30、；）可使皮肤褪色；n(1)(1)Melatonin can make skin fade n（2 2）抗性腺、抗甲状腺、抗肿瘤；）抗性腺、抗甲状腺、抗肿瘤；n (2)Melatonin have functions of anti gonad,anti thyroid and antitumor.n（3 3）镇静、镇痛、应激、睡眠、调节生物节律、增强免疫力。）镇静、镇痛、应激、睡眠、调节生物节律、增强免疫力。n (3)(3)Melatonin have functions of calm,analgesic,stress,sleep,adjust biothythm and enhance i

31、mmunity.本讲稿第二十三页，共八十七页n分分泌泌调调节节：黑黑暗暗刺刺激激合合成成，光光照照抑抑制制释释放放。因因此此，随随光光照照条条件件昼昼夜夜波波动动，黑暗高、白天低。黑暗高、白天低。nSecretion regulation:darkness can stimulating the synthesis of melatonin,but illumination restrained its release.Therefore,with the fluctuation of Illumination condition day and night,the content of me

32、latonin is high in darkness,low in daytime.n靶细胞：靶细胞：垂体促性腺细胞。垂体促性腺细胞。nTarget cells:Pituitary gonadotrophic cells n作作用用机机理理：对对抗抗性性腺腺的的作作用用就就是是通通过过抑抑制制垂垂体体促促性性腺腺细细胞胞对对促促性性腺腺激激素素释释放放的的应应答来实现。答来实现。nMechanism:The function of against gonad is realized by restraining the response of pituitary gonadotrophic

33、cells to gonadotrophic.本讲稿第二十四页，共八十七页n松果腺激素的临床意义松果腺激素的临床意义nClinical significance of Pineal hormonen1.1.调调节节繁繁殖殖季季节节：这这与与日日照照的的长长度度有有关关-表表现现松松果果体体对对性性腺腺功功能能的的季季节节性性抑抑制制作作用用。人类可以通过控制光照，来调节动物的性活动周期，引发母畜发情。人类可以通过控制光照，来调节动物的性活动周期，引发母畜发情。n1.Ragulate breeding season:This relate to the length of sunshine,di

34、splaying in the seasonal restrain of pineal gland to the gonad.Humans can through controlling the illumination,to adjust the animals sexual activity cycle and trigger dams estrus.n2.2.治疗神经系统疾病：治疗神经系统疾病：MLTMLT可加强中枢抑制过程，来治疗神经兴奋性疾病。可加强中枢抑制过程，来治疗神经兴奋性疾病。n2.Cure diseases of nervous system:MLT can strengt

35、hen the central inhibition process,to cure nervous excitatory disease 本讲稿第二十五页，共八十七页二、丘脑下部激素二、Hypothalamic Hormonesn丘脑下部是间脑的一部分，位于间脑之下，并构成第三脑室的一部分及其底丘脑下部是间脑的一部分，位于间脑之下，并构成第三脑室的一部分及其底部。主要包括部。主要包括视交叉、灰结节、乳头体、正中隆起、漏斗及垂体神经部视交叉、灰结节、乳头体、正中隆起、漏斗及垂体神经部6部分。部分。nThe hypothalamus occupies only a very small port

36、ion of the brain.It consists of the region of the third ventricle,extending from the optic chiasma to the mammillary bodies.n丘脑下部与垂体前叶（腺垂体）的激素传递是通过丘脑下部丘脑下部与垂体前叶（腺垂体）的激素传递是通过丘脑下部-垂体门脉系统进行的。垂体门脉系统进行的。nthe hormone delivery of Hypothalamus and anterior pituitary(adenohypophysis),is accomplished through

37、the hypothalamus-pituitary portal system.n丘脑下部激素有：丘脑下部激素有：GnRH、PRF及及PIF等。等。nThe Hypothalamic Hormones including GnRH、PRF and PIF.本讲稿第二十六页，共八十七页部位部位：间脑的最腹面，包括第三脑室腹侧壁的下部和第三脑室底部的结构。：间脑的最腹面，包括第三脑室腹侧壁的下部和第三脑室底部的结构。组成组成：分三个区，内有神经内分泌细胞：分三个区，内有神经内分泌细胞1.视上区：视上核，室旁核视上区：视上核，室旁核2.结节区结节区(促垂体区）：弓状核促垂体区）：弓状核3.乳头体区

38、乳头体区下丘脑下丘脑本讲稿第二十七页，共八十七页本讲稿第二十八页，共八十七页三、下丘脑、垂体的关系和垂体门脉系统三、下丘脑、垂体的关系和垂体门脉系统1.垂体门脉系统：垂体门脉系统：（1）通路：垂体上动脉）通路：垂体上动脉 初级毛细血管初级毛细血管 （垂体茎）（垂体茎）门微静脉门微静脉次级毛细血管次级毛细血管 垂体静脉垂体静脉 （远侧部）（远侧部）(2)意义：意义：下丘脑分泌的下丘脑分泌的释放激素释放激素或或释放释放 抑制激素抑制激素通过垂体门脉系统运通过垂体门脉系统运 送到腺垂体远侧部，调节嗜碱送到腺垂体远侧部，调节嗜碱 性和嗜酸性细胞的分泌。性和嗜酸性细胞的分泌。本讲稿第二十九页，共八十七页

39、 下丘脑对垂体促性腺激素分泌的调节特点下丘脑对垂体促性腺激素分泌的调节特点：（1）呈脉冲式释放呈脉冲式释放：GnRH非生理性的连续刺激可导致垂体细非生理性的连续刺激可导致垂体细胞的失敏现象胞的失敏现象（2）自激作用自激作用：后一次脉冲的作用大于前一次，称自激作用，：后一次脉冲的作用大于前一次，称自激作用，可能与雌激素的反馈作用有关。可能与雌激素的反馈作用有关。（3）垂体对垂体对GnRH的反应性的反应性：在性周期不同阶段，：在性周期不同阶段，GnRH对对机体的作用不同。机体的作用不同。雌激素可提高垂体对雌激素可提高垂体对GnRH的反应性。的反应性。雄性丘脑下部形成恒定分泌区，持续分泌雄性丘脑下部

40、形成恒定分泌区，持续分泌LHRH，无周期性变化。，无周期性变化。雌性丘脑下部形成恒定分泌区和周期分泌区，激素分泌有雌性丘脑下部形成恒定分泌区和周期分泌区，激素分泌有周期变化。周期变化。本讲稿第三十页，共八十七页GnRHn英文：英文：Gonadotropin releasing hormoneGonadotropin releasing hormonen包括包括：includingincludingn促黄体素释放激素（促黄体素释放激素（LRHLRH），促卵泡素释放激素（），促卵泡素释放激素（FSHRHFSHRH）因因此此，在在生生理理功功能能上上既既有有LRHLRH样样作作用用，又又有有FSHR

41、HFSHRH样样作作用用，但但以以LRHLRH样样作作用为主。用为主。Thus,GnRH have the function of both LRH and FSHRH,mainly is LRH.1.1.化学结构化学结构 10 10肽：焦谷肽：焦谷-组组色色丝丝-酪酪-甘甘-亮亮-精精-脯脯-甘氨酰胺甘氨酰胺1.Chemical structure GnRH is a decapeptide(10 amino acids)：pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pro-Gly-NH本讲稿第三十一页，共八十七页2.生理作用及临床应用2.Physiological a

42、ction and its clinical application n刺激垂体前叶释放促黄体素和促卵泡素，主要为促黄体素。刺激垂体前叶释放促黄体素和促卵泡素，主要为促黄体素。nStimulating anterior pituitary to release luteinizing hormone(LH)and follicle-stimulating hormone(FSH),mainly is luteinizing hormone(LH).n促进排卵促进排卵 Promote ovulation n对雄性，促进精子的形成对雄性，促进精子的形成nTo male,can promote th

43、e formation of sperm n对家禽可提高产蛋率对家禽可提高产蛋率nTo poultry,Can improve the rate egg laying.本讲稿第三十二页，共八十七页3.分泌调节 Secretion regulation 既受高级神经中枢的控制，又受生殖激素的反馈调节。既受高级神经中枢的控制，又受生殖激素的反馈调节。GnRH is affected by the advanced nerve system and the feedback regulation of reproductive hormone.n神经调节：神经调节：去甲肾上腺素能促进去甲肾上腺素能促

44、进LRH释放释放,5-羟色胺抑制羟色胺抑制LRH的释放。的释放。nnervous regulation:Phenylephrine can promote the release of LRH,serotonin inhibit the release of LRH.n反馈调节：反馈调节：长反馈、短反馈和超短反馈三套反馈调节机理。长反馈、短反馈和超短反馈三套反馈调节机理。nfeedback regulation:including long feedback,short feedback and ultra-short feedback.n临床制品：临床制品：促排卵素促排卵素3号号、促排卵素、

45、促排卵素2号号nClinical Products:LRH-A3、LRH-A2.本讲稿第三十三页，共八十七页三、促性腺激素三、Gonadotropic hormone n垂体包括：垂体包括：垂体前叶（腺垂体）和垂体后叶（神经垂体）垂体前叶（腺垂体）和垂体后叶（神经垂体）nPituitary including anterior pituitary(adenohypophysis)and posterior pituitary(neurohypophysis)n垂体前叶分泌：垂体前叶分泌：Anterior pituitary can release:Prolactin(PRL),Growth h

46、ormone(GH),Thyroid stimulating hormone(TSH),Adrenocorticotropic hormone(ACTH)肾上腺皮质激素肾上腺皮质激素,Follicle-stimulating hormone(FSH),Luteinizing hormone/Interstitial cell stimulating hormone 间质细胞剌激素间质细胞剌激素(LH/ICSH).本讲稿第三十四页，共八十七页n垂体后叶分泌：垂体后叶分泌：OT nPosterior pituitary can relesse:OT（一）垂体前叶促性腺激素（一）垂体前叶促性腺激素

47、(一一)Anterior pituitary gonadotropic hormone 1.1.促卵泡素促卵泡素 FSH FSHn英文：英文：Follicle stimulating hormoneFollicle stimulating hormone（1 1）化学性质：）化学性质：糖蛋白糖蛋白 (1)Chemical Properties:glycoprotein（2 2）半衰期：）半衰期：血浆中半衰期为血浆中半衰期为6 6小时小时 (2)half-life period:in plasma,the half-life period is six hours.本讲稿第三十五页，共八十七页（

48、3）主要生理作用 (3)The main physiological action n剌激卵泡的生长发育剌激卵泡的生长发育:H+R:H+R作用作用nStimulating the growth of follicles.n当当卵卵泡泡生生长长出出现现一一个个空空腔腔时时，能能刺刺激激它它继继续续发发育育至至接接近近成成熟熟，并并刺刺激分泌雌激素；激分泌雌激素；nWhen follicular growing emerge a cavity,can stimulate the growth of follicles to maturity and release estrogen.n当血液中当血

49、液中FSHFSH和和LHLH达到一定浓度，且成一定比例时，引起排卵；达到一定浓度，且成一定比例时，引起排卵；nWhen the blood FSH and LH reaches a certain concentration,and a certain proportion,can induces ovulation.本讲稿第三十六页，共八十七页n剌激卵巢生长剌激卵巢生长,增加卵巢重量增加卵巢重量nStimulating the growth of ovarian and increasing the weight of ovariann在在公公畜畜,刺刺激激细细精精管管上上皮皮和和次次级级精

50、精母母细细胞胞发发育育，并并在在促促间间质质细细胞胞素素的的协同下，使精子发育完成。协同下，使精子发育完成。nIn male animals,it can stimulating the development of seminiferous epithelium and secondary spermatocyte,and completing the development of sperm with the synergy of inter-stitial cell-stimulating hormone.n在在LHLH和雄激素的协同作用下和雄激素的协同作用下,使精子发育成熟。使精子发育