生物化学项目四 糖与生物能电子课件 .ppt

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1、生物化学项目四生物化学项目四 糖与生物能电子课件糖与生物能电子课件 项目四项目四 糖与生物能糖与生物能 某啤酒厂要利用大麦芽汁进行啤酒酵母发酵生产啤酒，现需要利用淀粉制备能够被酵母利用的单糖，并检测水解糖的程度，并撰写过程报告，分析啤酒酵母发酵生产啤酒的原理。糖类概述贮藏性糖：低聚糖，淀粉，糖原结构多糖：纤维素，木质素，壳多糖,肽聚糖一、糖类物质一、糖类物质糖类是地球上数量最多的化合物糖类是地球上数量最多的化合物糖的概念糖的概念元素组成：CH2O多羟基的醛类或酮类化合物，以及它们的衍生物或聚合物。醛糖酮糖丙糖(甘油醛和二羟丙酮)丁糖戊糖己糖知识链接：糖的别称糖类的另一个名称“碳水化合物”，是由

2、于在一些糖分子中氢原子和氧原子间的比例是2:1，刚好与水分子中氢、氧的比例相同，它们的分子式可写成Cn(H2O)m，故以为糖类是碳和水的化合物，称为碳水化合物。但是后来的发现证明了许多糖类并不合乎其上述分子式，如：鼠李糖（C6H12O5）。而有些物质符合上述分子式但不是糖类，如甲醛（CH2O）等。但是，现在人们有时还是习惯称其为碳水化合物。拓展：拓展：糖类的生物学功能糖类的生物学功能(1)能源(2)结构成分(3)物质代谢的碳骨架（碳源）。(4)细胞间或生物大分子之间识别的信息分子糖蛋白与膜蛋白和膜脂相连的糖通信天线糖的命名与分类糖的命名与分类（1）单糖：不能被水解称更小分子的糖。（2）寡糖：2

3、-6个单糖分子脱水缩合而成（3）多糖：均一性多糖：淀粉、糖原、纤维素、半纤维素、几丁质不均一性多糖：糖胺多糖类(透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素等)1、单糖、单糖单糖的链状结构单糖的链状结构链状结构用Fisher投影式表示：碳骨架、竖直写；氧化程度最高的碳原子在上方单糖的环状结构单糖的环状结构Havorth结构式：结构式：画一个五元或六元环从氧原子右侧的端基碳(anomeriocarbon)开始，画上半缩醛羟基，在Fischer投影式中右侧的居环下，左侧居环上。-型及-型头异构体。构象式：构象式：最能正确地反映糖的环状结构折叠形结构。2、寡糖寡糖类别糖苷键构成物质来源麦芽糖-1，4-苷键-D-

4、葡萄糖和-D-葡萄糖麦芽蔗糖-1，2-苷键（-2，1-苷键）-D-葡萄糖和-D-果糖 甘 蔗、甜菜乳糖-1，4-苷键-D-葡萄糖和-D-葡萄糖乳汁3、多糖、多糖淀粉淀粉直链淀粉：长而紧密的螺旋管形。遇碘显兰色支链淀粉：不能形成螺旋管，遇碘显紫色。糖元糖元每隔4个葡萄糖残基便有一个分支含有大量的非原性端，可以被迅速动员水解。遇碘显红褐色。纤维素纤维素-D-葡萄糖分子以-(1-4)糖苷键相连而成直链。二二 糖类代谢糖类代谢主要内容：主要内容：了解糖类的生物学作用了解糖类的生物学作用,讨论糖的分讨论糖的分解与合成，重点掌握以葡萄糖为代表的解与合成，重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。

5、单糖的分解与合成的主要途径。葡萄糖的分解代葡萄糖的分解代谢途径途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）糖异生糖异生无氧分解：无氧分解：糖酵解（糖酵解（glycolysis）糖酵解是将葡萄糖降解糖酵解是将葡萄糖降解为丙丙酮酸并伴随着酸并伴随着ATP生成的一系列生成的一系列反反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也途径也称作称作Embden-Meyethof-Parnas途径，途径，简称称

6、途径。途径。EMP的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成1、化学化学历程程第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶异构酶异

7、构酶ATPADP磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶第二阶段：第二阶段：磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+NADH+H+Pi脱氢酶脱氢酶ADP ATP激酶激酶变变位位酶酶H2OMg或或MnPEP烯醇化酶烯醇化酶ATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖

8、-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi2、丙、丙酮酸的去路酸的去路（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙

9、酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+NAD+CO2乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙丙酮酸酸丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙丙酮酸酸CH3-C-SCoAO乙乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系有氧分解：三羧酸循环有氧分解：三羧酸循环（TCA 循循环）1、三羧酸循环的三羧酸循环的化学历程化学历程2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的三羧循环及葡萄

10、糖有氧氧化的化学计量和能量计量化学计量和能量计量3、三羧循环的三羧循环的生物学意义生物学意义OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADHNADHGTP三羧酸循环三羧酸循环 （TCA）草草酰乙酸乙酸 再生再生阶段段 柠檬酸的檬酸的生成生成阶段段 氧化脱氧化脱 羧阶段段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成草酰乙酸草酰乙酸OCH3-C-SCoACoASH柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶H2OH2O顺乌头酸酶

11、顺乌头酸酶TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶TCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶H2O延胡索酸酶延胡索酸酶NAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶三三羧循循环的化学的化学计量和能量量和能量计量量能量能量“现金现金”:1 GTP 能量能量“支票支票”:3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：39ATP兑换率兑换率 1：22ATP1ATP12AT

12、P三羧酸循环的能量计量三羧酸循环的能量计量葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段：2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：3(或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP)三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 2 ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：2丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：32 3 ATP总计：总计：38 ATP或或36 ATP三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖

13、、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径1、化学反化学反应历程及催化程及催化酶类特点：氧化脱特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排段和非氧化分子重排阶段段2、总反反应式和生理意式和生理意义磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P

14、 6 NADP+6 NADPH+6H+6 NADP+6 NADPH+6H+6CO26H2O磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶H2O6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸内酯酶内酯酶 NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核

15、糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途径

16、的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H基团转移（续前）基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷

17、酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的总反反应式式6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P+6CO2 +12NADPH+12H+磷酸戊糖途径的生理意磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物 与光合作用联系，实现某些单糖间的转变与光合作用联系，实现某些单糖间的转变糖的异生糖的异生1 1、糖异生作用

18、的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应2 2、葡萄糖葡萄糖代谢与糖异生作用的代谢与糖异生作用的关系关系糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下,绕绕过过糖糖酵酵解解途途径径的的三三个个不不可可逆逆反反应应,利利用用糖糖酵酵解解途途径径其其它它酶酶生生成成葡葡萄萄糖糖的的途途径径称称为为糖糖异异生。生。糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮

19、酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHH

20、HH糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛-酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰Co

21、APEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油激素对糖代谢的调节激素对糖代谢的调节 血糖的调节血糖的调节*血糖血糖：指血液中的葡萄糖。指血液中的葡萄糖。*血糖水平血糖水平：即血糖即血糖浓度。度。正常血糖正常血糖浓度度：3.89 6.11mmol/L 血血糖糖食食 物物 糖糖 消化消化 吸收吸收 肝糖原肝糖原 分解分解 非糖物质非糖物质 糖异生糖异生 氧化氧化分解分解 CO2+H2O 糖原合成糖原合成 肝（肌）糖原肝（肌）糖原 磷酸戊糖途径等磷酸戊糖途径等 其它糖其它糖 脂类、氨基酸合成代谢脂类、氨基酸

22、合成代谢 脂肪、氨基酸脂肪、氨基酸 血糖来源和去路血糖来源和去路主要调主要调节激素节激素降低血糖：降低血糖：胰岛素胰岛素升高血糖：升高血糖：胰高血糖素胰高血糖素 糖皮质激素糖皮质激素 肾上腺素肾上腺素激素对血糖的调节激素对血糖的调节1、胰胰岛素素 (1)加速糖原合成加速糖原合成(2)加快糖的有氧分解加快糖的有氧分解 (3)抑制肝内糖异生抑制肝内糖异生 2、胰高血糖素、胰高血糖素 (1)促进肝糖原分解促进肝糖原分解(2)促进糖异生促进糖异生(3)促进脂肪动员促进脂肪动员3、糖皮、糖皮质激素激素(1)促促进糖异生糖异生(2)抑制葡萄糖氧化分解抑制葡萄糖氧化分解4、肾上腺素上腺素通通过过激激活活磷磷

23、酸酸化化酶酶，加加速速糖糖原原分分解解。主要在主要在应激状态应激状态下发挥调节作用。下发挥调节作用。拓展：多糖代谢拓展：多糖代谢 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成糖原的分解糖原的分解糖原的生物合成糖原的生物合成糖原代谢的调控糖原代谢的调控糖原的酶促磷酸解糖原的酶促磷酸解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶a（催化（催化1.4-糖苷键糖苷键l磷酸解断裂磷酸解断裂）三种酶协同作用：三种酶协同作用：转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶脱枝酶（催化（催化1.6-糖苷键水解断裂糖苷键水解断裂）糖原的糖原的磷酸解磷酸解-1，4-糖苷键糖

24、苷键-1，6糖苷键糖苷键非还原性末端非还原性末端糖原磷酸化酶的作用位点及产物糖原磷酸化酶的作用位点及产物G-1-P磷酸化酶磷酸化酶 a非还原性末端非还原性末端磷酸磷酸+断键部位断键部位糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端糖原核心糖原核心磷酸化酶磷酸化酶a转移酶转移酶脱枝酶脱枝酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）G-1-PG G-6-PG糖原的生物合成糖原的生物合成1、UDP-葡葡 萄萄 糖糖 焦焦 磷磷 酸酸 化化 酶酶（UDP-glucose pytophosphorylase）催催化化单糖糖基基的的活活化化形形成成糖糖核核苷苷二二磷磷酸酸，为各各种种聚聚糖糖形形成成时，提提供供糖

25、糖基基和和能能量量。动物物细胞胞中中糖糖元元合合成成时需需UDPG；植植物物细胞胞中中蔗蔗糖糖合合成成时需需UDPG，淀淀粉粉合合成成时需需ADPG，纤维素素合成合成时需需GDPG和和UDPG。2、糖原合成酶糖原合成酶（glycogen synthase）催化催化-1，4-糖苷糖苷键合成合成3.糖原分支酶糖原分支酶（glycogen branching enzyme）催化催化-1，6-糖苷糖苷键合成合成UDPG的结构的结构GUDP糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG糖糖原原合合成成酶酶反反应应UDPGUDP糖原（糖原（n个个G分子）分子）糖原（糖原（n+1

26、）糖原新分支的形成糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端非还原性末端-1，4 糖苷键糖苷键-1，6 糖苷键糖苷键糖原分支酶糖原分支酶 淀粉的结构特点淀粉的结构特点 直链淀粉合成直链淀粉合成 由由淀淀粉粉合合成成酶酶催催化化，需需引引物物（GnGn）,ADPG,ADPG供供糖糖基基，形成形成1.41.4糖苷键。糖苷键。支支链淀粉合成淀粉合成淀粉合成酶淀粉合成酶:催化形成催化形成-1.4-1.4糖苷键糖苷键 Q Q酶酶（分分支支酶酶）:既既能能催催化化-1.4-1.4糖糖苷苷键键的的断断裂裂，又又能催化能催化-1-1、6 6糖苷键的形成糖苷键的

27、形成淀粉的生物合成淀粉的生物合成淀粉的分枝结构淀粉的分枝结构开始分枝的残基开始分枝的残基非还原端非还原端残基残基两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，6-糖苷键糖苷键两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，4-糖苷键糖苷键直链淀粉的合成直链淀粉的合成AADPG引物（引物（Gn）+直链淀粉直链淀粉(Gn+1)AADP知识拓展知识拓展线粒体与生物氧化An TEM image of mitochondrion 一、氧化磷酸化的分子基础动物细胞中80%的ATP来源于线粒体，糖、脂肪和氨基酸彻底氧化，电子经过一系列的传递，传至氧分子，逐级释放能量，合成ATP。Mitochondrial fun

28、ction（一）电子载体（一）电子载体NAD、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。等。1、NAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三羧酸循环和：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三羧酸循环和呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。2、黄素蛋白：含、黄素蛋白：含FMN或或FAD的蛋白，可接受的蛋白，可接受2个电子个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类有：个质子。黄素相关的脱氢酶类有：以以FMN为辅基的为辅基的NADH脱氢酶。脱氢酶。以以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。为辅基的琥珀酸脱氢酶。NAD（nicotinamideadeni

29、nedinucleotide），NADPFlavinmononucleotide(FMN)&Flavinadeninedinucleotide3、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。4、铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe3+、Fe2+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。5、辅酶Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式，即：氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）

30、。（二）呼吸链的复合物呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。利用deoxycholate处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。Qcycle（三）两条主要的呼吸链Transport of electrons from NADHTransport of electrons from FADH2NADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢

31、底物谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2e氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP（即（即ADP+PiATPATP）,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。类别：底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子子传递水平磷酸化水平磷酸化P/O值值简单地来说P/O值就是每

32、消耗一个氧原子所产生的ATP分子数，它表示氧化磷酸化的效率。Kalckar（1937）等最早报道了组织匀浆的P/O比。但一直是个有争议的问题，通常认为NADH3，FADH22；或者前者为2.5，后者为1.5。最近根据ATP合酶的结构有一种新的提法。二、氧化磷酸化的偶联机理二、氧化磷酸化的偶联机理 1 1、线粒体、线粒体ATPATP合酶合酶（mitochondrial ATPasemitochondrial ATPase）2 2、能量偶联假说、能量偶联假说 19531953年年 Edward Slater Edward Slater 化学偶联假说化学偶联假说 19641964年年 Paul Bo

33、yer Paul Boyer 构象偶联假说构象偶联假说 19611961年年 Peter Mitchell Peter Mitchell 化学渗透假说化学渗透假说19781978年获诺贝尔化学奖年获诺贝尔化学奖内内膜膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e-ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ATPATPH H+H H+H H+基基质质膜膜间间隙隙电子传递链电子传递链 电子传递的自由能电子传递的自由能驱动驱动H H+从线粒体基质从线粒体基质跨过内膜进入到膜间跨过内膜进入到膜间隙，从而形成隙，从而形成H H+跨线跨线粒体内膜的电化学梯粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化度，这个梯度

34、的电化学势学势(H H+)驱动驱动ATPATP的合成。的合成。化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis)(chemiosmotic hypothasis)ATPase的旋转催化模型的旋转催化模型 III IVII I定定子子转转子子 旋转催化理论旋转催化理论旋转催化理论旋转催化理论认为质子流通过认为质子流通过认为质子流通过认为质子流通过FoFo引引引引起亚基起亚基起亚基起亚基III III 寡聚体和寡聚体和寡聚体和寡聚体和 及及及及 亚基一起转动亚基一起转动亚基一起转动亚基一起转动,这这这这种旋转配置种旋转配置种旋转配置种旋转配置 /亚基亚基亚基亚基之间的不对称

35、的相互之间的不对称的相互之间的不对称的相互之间的不对称的相互作用作用作用作用,引起催化位点性引起催化位点性引起催化位点性引起催化位点性质的转变质的转变质的转变质的转变,亚基的中亚基的中亚基的中亚基的中心心心心 -螺旋被认为是转螺旋被认为是转螺旋被认为是转螺旋被认为是转子子子子,亚基亚基亚基亚基I I和和和和IIII与与与与 亚基亚基亚基亚基组合在一起组成定子组合在一起组成定子组合在一起组成定子组合在一起组成定子,它压住它压住它压住它压住 /异质六聚异质六聚异质六聚异质六聚体体体体.氧化磷酸化抑制剂1电子传递抑制剂电子传递抑制剂抑制复合物I，如阿米妥、鱼藤酮。Amytalrotenone抑制复合物II，如：2-噻吩甲酰三氟丙酮和萎锈灵。2-Thenoyltrifluoroacetonecarboxin抑制复合物抑制复合物III，抗霉素，抗霉素A。Antinomycin A 12磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂与F0结合结合，阻断H+通道。如：寡霉素。oligomycin