(9)--第八章课件普通遗传学.pdf

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1、Genetics第八章数 量 遗 传Genetics质量性状质量性状（qualitative character)qualitative character)表现不连续表现不连续(discontinuous)(discontinuous)变异的性状。变异的性状。Genetics120cm50cm85cm85cmGeneticsGenetics数量性状数量性状(quantitative character)(quantitative character)群体中表现连续性变异的性状群体中表现连续性变异的性状Genetics第一节第一节数量性状的特征与遗传基础数量性状的特征与遗传基础Genetics

2、一一.数量性状的主要特征数量性状的主要特征1.1.连续性变异连续性变异，后代不能明确分组，后代不能明确分组Genetics伊斯特伊斯特(East,E.M.1910)(East,E.M.1910)玉米果穗长度不同的两个品系杂交玉米果穗长度不同的两个品系杂交长穗亲本长穗亲本短穗亲本短穗亲本F F1 1F F2 2GeneticsP P2 2平均穗长平均穗长1616.802802cmcmP1P1平均穗长平均穗长6.632cm6.632cmF1 F1 平均穗长平均穗长12.116cm 12.116cm F2F2平均穗长平均穗长12.888cm 12.888cm GeneticsP P1 1、P P2

3、2、F F1 1 不分离世代不分离世代环境变异环境变异以上世代表型变异是如何产生的？以上世代表型变异是如何产生的？F F2 2分离世代分离世代遗传变异环境变异遗传变异环境变异Genetics1.1.连续性变异连续性变异，后代不能明确分组，后代不能明确分组2.2.表现表现易受环境影响，易受环境影响，产生不可遗传变异产生不可遗传变异3.3.控制数量性状的基因控制数量性状的基因在特定的时空条件下在特定的时空条件下表达表达,存存在着在着基因型与环境互作基因型与环境互作数量性状的特征数量性状的特征Genetics基因型与环境互作基因型与环境互作Genetics1.1.普通小麦籽粒色遗传普通小麦籽粒色遗传

4、小麦种皮颜色：红色小麦种皮颜色：红色(R)(R)、白色、白色(r)(r)一对基因差异一对基因差异F F2 2 红粒：白粒红粒：白粒 3 3：1 1红粒中：红粒中：1/31/3与红粒亲本一致、与红粒亲本一致、2/32/3与与F F1 1一致，表现为不完一致，表现为不完全显性全显性二二多基因假说多基因假说(Multiple Factor Hypothesis)重叠作用，重叠作用，红粒：白粒红粒：白粒 1515：1 1R R基因同时表现累加效应基因同时表现累加效应两对基因差异两对基因差异三对基因差异三对基因差异GeneticsGenetics瑞典瑞典,尼尔逊尼尔逊 埃尔埃尔,1909,1909年提出

5、年提出:1.1.数量性状受数量性状受许多彼此独立基因许多彼此独立基因共同控制。各对基因共同控制。各对基因仍服从孟德尔遗传；仍服从孟德尔遗传；2.2.每个基因对性状每个基因对性状效果微小，效应相等效果微小，效应相等；3.3.各等位基因表现为各等位基因表现为不完全显性不完全显性，或，或增效、减效增效、减效作用。作用。4.4.各基因作用各基因作用累加累加。多基因假说多基因假说Genetics3.3.研究进展研究进展数量性状位点数量性状位点（QTLQTL）分析）分析可在分子标记连锁图可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。（1 1）少数主基

6、因）少数主基因(major gene)(major gene)控制控制（2 2）受微效多基因）受微效多基因(minor gene)(minor gene)控制；控制；（3 3）少数主基因控制，）少数主基因控制，存在存在微效修饰基因微效修饰基因(modifying gene)(modifying gene)Genetics三、超亲遗传：三、超亲遗传：杂种后代出现超越双亲性状的新表型的现象。杂种后代出现超越双亲性状的新表型的现象。P P早熟（早熟（A A2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C1 1C C1 1）晚熟（晚熟（A A1 1A A1 1B B1 1B B1 1C C2 2C C

7、2 2）F F1 1（A A1 1A A2 2B B1 1B B2 2C C1 1C C2 2）熟期介于双亲之间）熟期介于双亲之间 F F2 22727种基因型种基因型（其中（其中A A1 1A A1 1B B1 1B B1 1C C1 1C C1 1的个体将比晚熟亲本更晚，的个体将比晚熟亲本更晚，而而A A2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C2 2C C2 2的个体将比早熟亲本更早）的个体将比早熟亲本更早）Genetics第二节、数量性状的研究方法第二节、数量性状的研究方法1 1、群体和许多世系、群体和许多世系2 2、测量或称重、测量或称重3 3、生物统计学方法计算性状表型参数、

8、生物统计学方法计算性状表型参数平均数平均数方差方差Genetics常用统计参数常用统计参数均值均值mean mean 方差方差variance variance V V协方差协方差covariance Ccovariance C相关系数相关系数correlation coefficientr rGenetics小结：质量性状和数量性状有何区别？小结：质量性状和数量性状有何区别？Genetics数量性状数量性状质量性状质量性状基因类型基因类型多基因多基因单基因单基因变异分布变异分布正态正态二项式二项式表型分布表型分布连续连续不连续不连续环境影响环境影响大大小小遗传规律遗传规律非孟德尔非孟德尔孟德

9、尔孟德尔性状特点性状特点易度量易度量描述描述研究对象研究对象群体群体个体或群体个体或群体Genetics第三节第三节数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型和方差分析Genetics一、数量遗传的遗传模型一、数量遗传的遗传模型P 个体表现型值个体表现型值G 基因型基因型值值E 环境效应值环境效应值1.1.表现型值表现型值:某性状所度量或观察到的数值，某性状所度量或观察到的数值，P P。性状表现由遗传因素决定、并受环境影响性状表现由遗传因素决定、并受环境影响P=G+eP=G+eGenetics2.2.基因型值基因型值 G G 分解分解可分为三类可分为三类加性效应：加性效应：(additiv

10、e effect(additive effect，A A)显性效应：显性效应：(dominance effect(dominance effect，D D)上位性效应：上位性效应：（epitasis effect epitasis effect，I)G=A+D+I；P=A+D+I+E.加性效应加性效应 A A：基因位点内等位基因或非等位基因累加效应所导致的基因位点内等位基因或非等位基因累加效应所导致的遗传效应差异；遗传效应差异；人类肤色人类肤色 B B1 1-b b1 1，B B2 2-b b2 2控制控制黑黑、暗黑暗黑、中黑中黑、淡黑淡黑、白白B B1 1B B1 1B B2 2B B2 2

11、B B1 1b b1 1B B2 2b b2 2B B1 1B B1 1b b2 2b b2 2Genetics显性效应显性效应D D等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异.完全显性效应完全显性效应 AaAa=AA=AA烟草叶片烟草叶片AABBAABB（3232 片片）aabbaabb（2020 片片）AaBbAaBb（3232片片）Genetics不完全显性效应不完全显性效应1/2(AA+aa)AaAA1/2(AA+aa)Aa AA Aa AA 玉米植株高度玉米植株高度A A：T T1 1T T1 1T T2 2T T2 2T T3 3T T3

12、3130cm130cmB B：t t1 1t t1 1t t2 2t t2 2t t3 3t t3 3100cm100cmF1F1：T T1 1t t1 1T T2 2t t2 2T T3 3t t3 3190 cm190 cmGeneticsC C、上位效应、上位效应非等位基因间相互作用所导致个体间遗传效应差异。非等位基因间相互作用所导致个体间遗传效应差异。Genetics注意：注意：加性效应加性效应，可固定可固定非加性效应非加性效应（D D、I I），可遗传不可固定），可遗传不可固定Genetics一对基因一对基因(C,c)(C,c)差异，基因型：差异，基因型：CC/Cc/ccCC/Cc/

13、cc；m:m:表型表型CCCC和和cccc平均值，平均值，m m值为原点值为原点ac:纯合体纯合体CCCC、cccc与中亲值之间的表型差与中亲值之间的表型差d dc c:杂合体杂合体CcCc与平均值与平均值m m的离差的离差则：则：ccCcCC0（m）dcac-ac3 3、加性加性-显性模型显性模型GeneticsCCCC，a ac cCcCc，d dc ccccc，-a ac c无显性时，无显性时，d dc c=0=0；C C基因为显性时，基因为显性时，d dc c 为正；为正；c c基因为显性时，基因为显性时，d dc c 为负；为负；完全显性时，完全显性时，d dc c=+a=+ac c

14、 或或-a ac cGenetics4 4、表型方差分量表型方差分量V VP P=V=VG G+V+VE EV VP P群体群体表型方差表型方差(由性状资料计算由性状资料计算)；V VG G群体基因型差异所引起的变异方差群体基因型差异所引起的变异方差-遗传方差遗传方差，也，也称称基因型方差基因型方差；V VE E为环境因素所引起的变异方差，称为为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差环境方差.Genetics基因型值方差基因型值方差VG=VA+VD+VIVP=VA+VD+VI+VE加性方差加性方差(V(VA A)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；个体间加性效应差异导致的群体变异方差；显性

15、方差显性方差(V(VD D)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；个体间显性效应差异导致的群体变异方差；上位性方差上位性方差(V(VI I)：上位性效应差异导致的群体变异方差上位性效应差异导致的群体变异方差。GeneticsV VP P=V=VG G+V+VE E不分离世代不分离世代(P(P1 1,P,P2 2,F,F1 1)V VP P=V=VE E分离世代分离世代(F(F2 2)中中V VP P=V=VG G+V+VE E二、几个世代的方差二、几个世代的方差Geneticsa a-加性效应值加性效应值d d-显性效应值显性效应值F F2 2代方差估算代方差估算GeneticsGeneti

16、cs多基因遗传加性多基因遗传加性-显性模型显性模型无环境作用、无连锁、无互作无环境作用、无连锁、无互作(VI=0)22222212222124121)(41)(21dadddaaaVkkFV VF2F2=V VA A+V VD D有环境作用有环境作用V VF2F2=V VA A+V VD D+V+VE EGeneticsB B1 1 B B2 2代方差估算代方差估算B1 Cc X CC=1 CC+1CcB1 Cc X CC=1 CC+1Cc f f x x fxfx fxfx2 2 CCCC CcCc 1/21/2 1/21/2 a a d d 1/2a1/2a 1/2d1/2d 1/2a1/

17、2a2 2 1/2d1/2d2 2 合计合计 1 1 fx=1/2a+1/2dfx=1/2a+1/2d fxfx2 2=1/2a=1/2a2 2+1/2d+1/2d2 2 VB1=(a2-2ad+d2)+VEGenetics f f x x fxfx fxfx2 2 CcCc cccc 1/21/2 1/1/2 2 d d a a 1/2d1/2d -1/1/2 2a a 1/2d1/2d2 2 1/1/2 2a a2 2 合计合计 1 1 fxfx=1/2d1/2d-1/1/2 2a a fxfx2 2=1/1/2 2a a2 2+1/2d1/2d2 2 V VB2B2=(a(a2 22ad

18、+d2ad+d2 2)+V)+VE EV VB2 B2 V VB1 B1=(a(a2 2+d+d2 2)+2V)+2VE E=VA+VD+2V+2VE EB B2 2Cc X cc=1 Cc+1ccCc X cc=1 Cc+1ccGenetics第第四四节节遗传遗传率率的估算的估算及其应用及其应用Genetics一、遗传率一、遗传率(heritability)(heritability)又称又称遗传力遗传力，指遗传方差占总方差，指遗传方差占总方差(表型变异表型变异)的比率。的比率。衡量某性状亲子传递能力：衡量某性状亲子传递能力：遗传率高，性状受遗传影响大，后代得到相同表现遗传率高，性状受遗传影

19、响大，后代得到相同表现可能性越高，选择有效；反之则低。可能性越高，选择有效；反之则低。广义遗传率广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差遗传方差占总方差(表型方差表型方差)的比率；的比率；hB2=VG /VP100%=VG /(VG+VE)100%狭义遗传率狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。加性方差占总方差的比率。hN2=VA /VP100%=VA /(VA+VD+VI)+VE 100%Genetics两种遗传率比较两种遗传率比较加性效应加性效应 可固定可固定非加性效应非加性效应 不可固定不可固定利用利用h hN N2 2、h hB B2 2 进行性状选择，进行性状选择，h hN N

20、2 2更可靠更可靠Genetics二、遗传率的估算二、遗传率的估算不分不分离世代离世代 P P1 1,P,P2 2和和F F1 1：V VG G=0 =0 V VP P=V=VE E（V VP1P1、V VP2P2、V VF1F1=V=VE E）分离世代分离世代F F2 2：V VP P=V=VG G+V+VE EV VF2F2=V=VG(F2)G(F2)+V+VE E1.广义遗传率广义遗传率GeneticsVE估算估算V VE E=(=(V VP1P1+V+VP2P2)/2)/2V VE E=V VF1F1V VE E=(=(V VP1P1+V+VP2P2+V+VF1F1)/3)/3V VE

21、 E=(=(V VP1 P1+2 V+2 VF1 F1+V+VP2P2)/4)/4遗传方差遗传方差V VG G=V=VP P-V VE EV VE E =(=(V VP1P1+V+VP2P2)/2)/2=V VF1F1=(=(V VP1P1+V+VP2P2+V+VF1F1)/3)/3=(=(V VP1 P1+2 V+2 VF1 F1+V+VP2P2)/4)/4Genetics动物和异花授粉植物，动物和异花授粉植物，严重的自交衰退现象，影响严重的自交衰退现象，影响两纯合亲本两纯合亲本(P(P1 1,P,P2 2)的性状表现的性状表现，通常只用，通常只用F F1 1的表型的表型方差估计环境方差。方

22、差估计环境方差。V VE E=V VF1F1Genetics2.狭义遗传率的估算狭义遗传率的估算V VB2 B2 V VB1 B1=1/2=1/2 VA+1/2VD+2V+2VE E 2VF2=VA+1/2VD+2VE2V2VF2F2-（V VB2 B2 V VB1B1）=1/2 1/2 VAGeneticsGeneticsVE=(VP1+VP2)/2=10.68 hB2=73.5%VE=VF1=5.24 hB2=87.0%VE=(VP1+VP2+VF1)/3=8.87 hB2=78.0%VE=(VP1+2 VF1+VP2)/4=7.96 hB2=80.3%hN2=2 40.35-(17.35

23、+34.29)/40.35 100%=72.0%Genetics（1 1）不易受环境影响性状不易受环境影响性状的遗传率较高；的遗传率较高；（2 2）变异系数小的性状变异系数小的性状遗传率高；遗传率高；（3 3）质量性状质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；一般比数量性状有较高的遗传率；（4 4）性状差距大性状差距大亲本的杂种后代，表现较高遗传率；亲本的杂种后代，表现较高遗传率；（5 5）遗传率并不固定遗传率并不固定，自花授粉植物因杂种世代推移而，自花授粉植物因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。有逐渐升高的趋势。三三遗传率遗传率的表现及应用的表现及应用Genetics籽粒产量籽粒产量株高株高穗数穗

24、数穗长穗长每穗粒数每穗粒数千粒重千粒重水稻水稻52.652.6-85.985.91010-848457.257.2-69.169.155.655.6-75.775.783.783.7-99.799.7小麦小麦51.051.0-68.668.612.012.0-27.227.260.060.0-78.978.940.340.3-42.642.636.336.3-67.167.1大麦大麦43.943.9-50.750.744.444.4-74.674.623.623.6-29.529.521.221.2-38.538.5玉米玉米15.515.5-292942.642.6-70.170.113.41

25、3.4-17.317.3几种主要作物的遗传率几种主要作物的遗传率Genetics遗传率的应用遗传率的应用狭义遗传率较高，应狭义遗传率较高，应早期世代早期世代选择；选择；狭义遗传率较低，则狭义遗传率较低，则后期世代后期世代选择。选择。产量性状的遗传率较低，生产中如何提高选择效果？产量性状的遗传率较低，生产中如何提高选择效果？相关相关选择，选择，遗传率遗传率较低的性状可利用相关程度高较低的性状可利用相关程度高(相关系数高相关系数高)且遗传率高的性状进行间接选择。且遗传率高的性状进行间接选择。Genetics第五节第五节 数量性状基因定位数量性状基因定位*基于作物的分子标记连锁图谱，采用基于作物的分

26、子标记连锁图谱，采用数量性状位点数量性状位点(quantitative trait loci,QTL)的定位分析方法，可以估的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。Genetics数量性状位点数量性状位点 QTLQTL（quantitative trait lociquantitative trait loci）：染色：染色体体（或连锁群）上影响数量性状表现的某个（或连锁群）上影响数量性状表现的某个区段。区段。Genetics控制籽粒性状的QTL在水稻染色体上的分布Genetics数量遗传基因定位数量遗传基因定位（QTL分析）分

27、析）的目的：的目的：GeneticsGeneticsQTLQTL作图一般步骤作图一般步骤1 1）构建作图群体）构建作图群体(F(F2 2、F F3 3、RILRIL、DH)DH)2 2）确定和筛选遗传标记）确定和筛选遗传标记3)3)检测分离世代群体中每一个体的标记基因型检测分离世代群体中每一个体的标记基因型4 4）测量数量性状，每一个体的数量性状值）测量数量性状，每一个体的数量性状值5 5）软件统计分析）软件统计分析Genetics作图群体数量性状数据标记数据连锁遗传图统计分析QTL定位GeneticsQTL分析的应用前景分析的应用前景对QTL进行克隆和序列分析。用于标记辅助选择。可以提供与杂种优势有关的信息，预测杂种优势。GeneticsGW5 acts in the brassinosteroid signaling pathway to regulate grain width and weight in riceNATURE PLANTS 3,17043(2017)|Genetics本章重点1.数量性状特点2.群体变异分解3.遗传率及其计算4.QTL