(6.3.3.6)--蛋白质组学在食品领域的应用研究进展.pdf

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1、 43 收稿日期：2021-10-24 *通信作者 基金项目：河北省科技厅重点研发计划项目(20327105D；20327122D)；河北省自然基金-面上项目(C2019208213)。作者简介：王洋(1998)，男，河北廊坊人，硕士研究生，研究方向为食品微生物与生物技术。摘要：蛋白质组学是采用高分辨率的蛋白质分离手段，结合高效率的蛋白质鉴定技术，全面研究在各种特定情况下蛋白质谱的一门新兴学科，同时也是对基因组学的补充，是转录组和代谢组之间的重要联系。蛋白质组学是生命科学进入后基因组时代的标志之一，其相关技术发展迅速，目前已有望成为解决食品品质与安全等食品科学问题的有力工具。该综述概述了蛋白质

2、组学技术在果蔬采前管理及采后贮藏、肉类掺假鉴别及品质鉴定和热加工与非热加工等方面的应用，简要介绍了蛋白质组学技术在过敏原检测与定量方面的应用潜力，同时对蛋白质组学在食品领域中的发展趋势和应用前景进行了展望，为应用蛋白质组学技术深入研究食品领域相关问题提供了理论依据。关键词：蛋白质组学；植物性食品；动物性食品中图分类号：TS 201.2 文献标志码：A 文章编号：1005-9989(2022)03-0043-06Application Research Progress of Proteomics in Food Field WANG Yang1,CHEN Menghan1,ZHANG Jinj

3、in1,WANG Shijie1,ZHANG Aixia2,CUI Yue1*,HAN Junhua1*(1.College of Food Science and Biological,Hebei University of Science and Technology,Shijiazhuang 050018,China;2.Institue of Biotechnology and Food Science,Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Shijiazhuang 050051,China)Abstract:Proteo

4、mics is an emerging subject that comprehensively analyses protein profiles under various specific conditions with high-resolution protein separation methods and high-efficiency protein identification techniques.It is also a good supplement to genomics and an important connection between transcriptom

5、ics and metabolomics.Proteomics is one of the symbols of post-genomic era in life science.Proteomics-related technologies are developing rapidly,and they are expected to become a powerful tool to solve the issues related to food quality and safety in food science field.This review summarized the app

6、lication of proteomics technology in pre-harvest management and postharvest storage of fruits and vegetables,meat adulteration identification and quality identification,thermal and non-thermal processing.And it briefly introduced the application potential of proteomics technology in allergen 蛋白质组学在食

7、品领域的应用研究进展DOI:10.13684/ki.spkj.2022.03.007 44 食 品 科 技FOOD SCIENCE AND TECHNOLOGY生物工程2022年 第47卷 第03期食品行业一直致力于向消费者提供高质量、安全和营养的产品。然而食品品质是一个复杂的综合问题，食品原料的性质、贮藏条件以及加工过程中的各种因素等都会影响食品的品质。蛋白质是食品中供给人体必需的重要营养成分之一，进行蛋白质组学分析能够提供食品中蛋白质结构和功能等方面的信息，蛋白质参与决定食品品质的各种生理机制过程，因此蛋白组学为食品科学研究提供了崭新的思路和技术。蛋白质组学是一种可以在特定时刻和环境条件下

8、对细胞、组织或生物体中蛋白质进行高通量分析的技术1，主要涉及蛋白质的鉴定、定位和定量，以及蛋白质修饰的分析和蛋白质-蛋白质网络的阐明2，通常包括如下基本流程(图1)。近年来，随着蛋白质组学研究技术的不断发展，其在食品领域中的应用也越来越广泛。本文综述了近年来国内外蛋白质组学技术在动植物性食品及其他方面的应用情况，以期为提高动植物食品质量及detection and quantification.The review also looked forward to the development and application prospect of proteomics in food fiel

9、d.It will provide a theoretical basis for the in-depth study of food related problems with proteomics technology.Key words:proteomics;plant food;animal food图1 食品分析蛋白质组学工作流程示意图3食物基质蛋白质提取和定量分离蛋白质和(ne)PTM数据分析蛋白质/DNA提取和定量食品蛋白质微生物蛋白质天然肽DNA1-DE2-DE+-IEF/in-solution-IEF+-CEPCR and/or NGS MKWVTFISLL FLFSSAY

10、SRGVFRRDTYKSE IAHRFKDLGE抗体:抗体蛋白抗体修饰ECL蛋白/修饰检测酶解肽段分离 MSMS/MS肽段测序蛋白质鉴定 PTM和nePTMMS/MS片段测序蛋白质鉴定PTM和nePTM全覆盖LC蛋白片段IEFSDS-PAGE鉴定部分覆盖 O HOHOHHHOHHHOCH2OHH O HOHOHHHOHOHHCH2OHH O HOHOHHHOHHHOCH2OHH O HOHOHHHOHOHHCH3H O HOHHOHOHHOHHHH保障动植物食品安全提供新的研究思路和方法。1 在植物性食品中的应用1.1 果蔬采前管理近年来，蛋白质组学方法已被应用于植物-病原体相互作用的研究中4

11、，这种方法可以分析不同发育阶段和不同生长环境中的全部蛋白质。果蔬对病原体的反应和防御研究直接关系到食品生产，因此具有重要意义。研究者们通常会对抗病和感病品种进行微生物侵染来比较它们的蛋白质谱，以寻找抗病蛋白。如PARKER J等4利用同位素标记相对和绝对定量(Isobaric tags for relative and absolute quantification，iTRAQ)蛋白质组学方法研究了抗病和易感基因型的番茄(S.lycopersicum)在丁香假单胞菌番茄致病变种(Pseudomonas syringae pathovar tomato，Pst)DC3000侵染早期和晚期后的蛋白

12、质组变化。结果在番茄叶片中鉴定出2369个蛋白质，其中477个蛋白质表现出显著变化，揭示了潜在的抗性蛋白，为今后的植物防御研究以及保护作物免受病原体侵染奠定了基础。除了寻找目标蛋白，蛋白质组学通常还用来研究果蔬耐受胁迫的机制。果蔬的采前胁迫主要有2种，一种是由微生物(细菌、真菌和病毒)诱导的生物胁迫，另一种是包括物理胁迫(如干旱、强光和温度)和化学胁迫(如盐度、酸碱度和农药)在内的非生物胁迫。关于生物胁迫，SOARES E D A等5为了了解开花前番木瓜对番木瓜病毒(Papaya meleira virus，PMeV)的抗性机制，利用基于液相色谱串联质谱(Liquid chromatograp

13、hy-tandem mass spectrometry，LC-MS/MS)的无标记蛋白质组学方法评估了PMeV感染的开花前番木瓜与未感染PMeV的番木瓜的差异蛋白质组。结果表明，光合活性增强对诱导开花前番木瓜的免疫有积极作用，而类半胱氨酸蛋白酶活性的降低和细胞壁相关蛋白的变化影响了开花前番木瓜防御反应的完全激活。在非生物胁迫的研究方面，FAN H F等6使用了基于iTRAQ的定量蛋白质组学方法分析了盐对黄瓜韧皮部汁液中蛋白质丰度的影响。结果 45 表明，黄瓜韧皮部利用诱导代谢、蛋白质周转、应激反应、能量和运输、信号转导和转录调节以及发育蛋白的组合作为抗盐保护机制。该研究有助于更好地理解黄瓜韧皮

14、部的盐胁迫机制，并为植物耐盐性的进一步工程化提供了一系列潜在的基因靶标。除上述外，蛋白质组学通常还是研究和鉴定果实成熟过程中涉及各种分子机制的蛋白质整体变化的有力工具。最近，蛋白质组学技术被广泛用于研究各种果蔬的成熟以及物理和化学处理对成熟的影响，包括香蕉7、葡萄8和梨9等。例如，AINALIDOU A等10通过蛋白质组学和代谢组学方法研究了合成的细胞分裂素(Forchlorfenuron，CPPU)促进猕猴桃生长的机制。结果显示，CPPU通过增大小细胞来刺激猕猴桃的生长。在果实发育过程中，CPPU主要增加了与防御相关的16种蛋白质的丰度，改变了19种极性代谢产物在果皮外层的表达。糖稳态、细胞

15、壁修饰、三羧酸循环和肌醇途径受CPPU影响最大。这项研究扩大了对外源细胞分裂素调节果实发育和成熟的理解。1.2 果蔬采后贮藏保鲜果蔬收获后会受到一系列不同性质的胁迫，一直持续到它们到达消费者手中。由于蛋白质是胁迫反应的主要效应物，所以蛋白质组学逐渐成为了研究果蔬胁迫耐受性所涉及生理机制的一个重要工具。为了研究低温胁迫下南果梨(Pyrus ussuriensis Maxim.)果皮褐变的机制，WANG J W等11利用蛋白质组学技术找出了健康果实与果皮褐变果实的差异表达蛋白。经分析，这些蛋白主要参与糖酵解、氧化磷酸化、光合作用和脂肪酸生物合成等途径。这些蛋白的鉴定将为今后的功能基因组学研究提供有

16、价值的信息，并为提高梨品质提供蛋白质资源。人们往往会对收获后的果蔬采取一定的处理措施来延长其保鲜期，并致力于研究处理机制以进一步提高保鲜效果。周翔等12采用蛋白质组学方法研究了自发气调(Modified atmosphere，MA)对樱桃番茄果实保鲜的机制，结果表明，MA贮藏能通过减缓乙烯合成速率以及提高圣女果果实的抗胁迫能力，从而延缓成熟衰老。水果的大量损失是由于采后贮藏过程中的生理紊乱或微生物侵染造成的。因此，需要寻找蛋白质或其他类型的标记物，以便在储存早期可以预测收获后可能遇到的问题。灰葡萄孢(Botrytis cinerea)是一种典型的坏死性真菌病原体，当它感染200多种植物的不同器

17、官时，会导致灰霉病，是新鲜水果和蔬菜采后腐烂的重要原因之一。SHAH P等13对感染灰霉病菌的成熟番茄果实进行了比较蛋白质组分析，结果表明，与未成功感染的绿色番茄相比，感染灰霉病的红色番茄和番茄成熟突变体(Ripening inhibited，rin)导致由宿主植物编码的相关防御蛋白质增加。该研究分析鉴定了具有未知功能的植物和病原体蛋白质，这些蛋白质可能在植物-病原体相互作用中起关键作用。感染期间不同时间点的蛋白质组学分析，以及比较和定量技术的使用，可以用于识别相互作用早期起防御或攻击作用的关键蛋白质。2 在动物性食品中的应用2.1 肉类掺假鉴别由于原料肉经深加工后用简单的感官分析法无法确认其

18、种类，因此市场上频频出现以猪肉、马肉等冒充牛羊肉或进行掺假的现象，这也对肉制品的鉴别技术提出了更高的要求。目前，聚合酶链式反应(Polymerase chain reaction，PCR)和酶联免疫吸附试验(Enzyme linked immunosorbent assay，ELISA)是肉类鉴别的常用技术。然而，由于多路复用能力较弱、不能阐明分子信息从而缺乏确认能力等局限性，导致其应用受到限制。相比之下，基于质谱(Mass spectrometry，MS)的蛋白质组学具有高稳定性、重复性、灵敏度、选择性、多通道并行分析和高通量，已成为肉类相关分析的潜在工具14。目前基于MS的蛋白质组学方法多

19、是通过鉴定特征多肽来鉴别肉类物种。ORDUNA A R等15对猪肉与牛肉、马肉和羊肉的混合物进行了全面的蛋白质组学分析，检测并鉴定了4种蛋白质特异性肽段(即来自肌红蛋白、肌球蛋白-1、肌球蛋白-2和-血红蛋白的肽)，它们可用于使用靶向蛋白质组学方法进行肉类的鉴别，这种方法可以检测到单一肉类中是否掺加了1%(w/w)的杂质肉。QIU W F等16利用鸟枪蛋白质组学探索了鉴别非食用肉类(包括狐肉、貉肉和貂肉)与食用肉类(包括猪肉、牛肉、羊肉和驴肉)的标记肽，结果从104个候选肽中选择了9个肽作为鉴别分析的标记肽，其中DQTLQEELAR被验证为鉴别非食用肉类的主要标记肽。随后补充了7个不同非食 4

20、6 食 品 科 技FOOD SCIENCE AND TECHNOLOGY生物工程2022年 第47卷 第03期用肉特异的标记肽，并且选择PSRPVVPPLIPPK作为区分4种食用肉类的主要标记肽。在这些标记肽的基础上，成功建立了一种使用超高效液相色谱串联三重四级杆质谱(Ultra-high performance liquid chromatography-triple quadrupole mass spectrometry，UHPLC-QQQ-MS)的质谱多反应监测技术用于食用肉中微量掺假的常规检测方法。除了鉴定特征多肽，研究者还发现了一种替代质谱的方法，即利用光谱库进行光谱匹配的蛋白质组

21、学方法。OHANA D等17通过对由鸟枪蛋白质组学方法产生的串联质谱数据进行光谱匹配来鉴别肉类，该方法被证明可用于鉴别16种哺乳动物和10种鸟类的原始样品和加工样品，几乎所有的样品都能在种水平上被正确识别，在属水平上100%被正确识别。到目前为止，大多数发表的文章采用的是新鲜混合肉或者熟肉进行试验，而不是除肉之外还含有其他成分的商业产品或者完全类似的产品，这些成分很有可能影响相关方法的检测能力。开发一种适用于商业产品的定量方法，不仅可以检测未申报成分的存在性，还可以对混合不同物种的复杂基质进行相对定量。同时，它也可以监控整个产业供应链，以验证从原材料到成品的符合性。基于质谱的蛋白质组学作为一种

22、极有潜力的分析工具，无疑会成为一种方便、快捷、有效的肉类商业产品定量掺假检测方法。2.2 肉类宰后品质鉴定肉的品质是影响消费者购买决策的主要因素。许多外在因素，包括储存方法、温度和内在因素都会使其受到影响。外观、质地、嫩度和风味是影响肉制品质量和消费者判断的最重要和可感知的特征18。蛋白质组学为揭示肉类品质形成的机制提供了新的技术方法。目前，已有许多研究利用蛋白质组学揭示了肉质特性形成的潜在分子机制。BJARNADTTIR S G等19采用iTRAQ技术对不同嫩度的牛肉进行了分析，发现了3个之前从未被报道过的与嫩度相关的蛋白质，即半乳糖凝集素-1、2-氧戊二酸脱氢酶复合体E2、膜联蛋白A6。Y

23、ANG B等20采用iTRAQ联合串联质谱法测定牛背最长肌在4 条件下分别贮藏0、3.5 d和7 d后的蛋白质组学图谱，之后进行生物信息学分析以研究与肉品质相关的潜在蛋白质。结果表明，糖酵解酶(包括苹果酸脱氢酶1、M型丙酮酸激酶和磷酸葡萄糖变位酶)和血红素色素(包括血红蛋白和肌红蛋白)的表达降低与肉的pH值和保水性下降相关，这些蛋白质可能被用作嫩度和颜色稳定性的生物标记物。JIA W等21利用基于高分辨率四极杆-轨道阱质谱的无标记蛋白质组学方法，研究了横山羊肉在18 条件下分别冻藏0、30 d和60 d后的蛋白质组差异，共观察到199个有差异的蛋白质。对与品质相关的差异表达蛋白的分析表明，磷酸

24、丙糖异构酶和过氧化物还原酶6是山羊肉变色的潜在生物标志物，肌钙蛋白和肌球蛋白可以代表羊肉的嫩度，热休克蛋白70可以作为羊肉中的保水蛋白。代谢组学作为蛋白质组学的补充，两者的结合可以进一步地定位和识别不同能量代谢途径的潜在生物标志物，这些标志物与肉类的品质有关，有助于更深层次地理解其潜在的机制。这些生物标记物的识别将为未来的死前和死后干预提供机会，从而改善消费者的视觉外观和肉类质量。3 其他方面的应用3.1 过敏原食物过敏是指免疫系统对食品中某些蛋白质的异常反应。在世界范围内，临床上90%以上的过敏反应是由八类食物引起的，即花生、奶类、禽蛋类、大豆、小麦、鱼类、甲壳类水生动物和坚果类。除此之外，

25、交叉污染也有可能导致过敏。任何一种新的食物或是新的加工方式，都需要在其中寻找新的过敏原。因此，食品过敏原越来越需要准确、灵敏、快速的分析工具。组学技术在这一领域有很大的潜力，可以对食品中过敏原进行高精度的检测和定量22。免疫学检测(如酶联免疫吸附检测和侧流免疫层析检测)和PCR技术是检测过敏性食品的常规技术。然而，这些检测方法也存在一些缺点，如交叉过敏引起的假阳性和加工食品中某些蛋白质的错误检测23。近年来，基于LC-MS/MS的蛋白质组学正成为检测过敏原蛋白的一种替代技术，具有高选择性和灵敏度，并能同时分析多种过敏原，其在样品制备(包括提取、还原、烷基化和酶消化，通常包括变性过程)后，通过检

26、测肽段判断食品中是否含有过敏原，而且可以根据特征肽段对过敏原进行定量。其中质谱数据的采集方式是影响定量准确度的重要因素之一，高分辨率质谱仪上的数据非依赖采集(Data independent acquisition，DIA)已被证明可用于食物过敏原的定量分析24；然而，47 使用三重四极杆质谱仪进行有针对性的数据采集依然是目前使用最广泛的技术。食品过敏原的研究及控制方法在蛋白质组学的基础上进行了大量的创新，取得了突破性的进展。通过上述高通量分析方法，已实现在不同的食品基质中进行新过敏原亚型的搜索和鉴定。对过敏蛋白进行常规检测和定量是不可或缺的步骤，在这方面，基于质谱的蛋白质组学是一个强大的工具

27、。目前关于过敏蛋白翻译后修饰的信息非常少，但它们在蛋白致敏性中起着重要的作用，这一领域的研究前景非常广阔。3.2 热加工与非热加工热烫、巴氏杀菌和超高温杀菌等加工方法长期以来被作为经济、高效、可靠和安全的食品保鲜方法应用于实践。然而，这些热加工处理会使食品中的一些蛋白质发生变性，从而可能发生聚集或沉淀。因此，开发代替热加工的技术对优化相应的加工程序至关重要。目前已经出现的非热加工技术，如等离子体、臭氧、超声波、高压处理(High pressure processing，HPP)和脉冲光等，对与风味和营养品质相关的食品主要成分影响较小25。而应用这些非热加工技术时，往往不可避免地会对食品中存在的

28、蛋白质产生一定的影响，因此蛋白质组学技术可以用来研究加工后蛋白质水平的变化，以期改善产品的品质。对于HPP，其可使微生物失活并引起蛋白质的结构变化26。PAZOS M等27利用蛋白质组学工具评价了HPP处理对冷冻大西洋鲭鱼(Scomber scombrus)中可溶性总蛋白和肌浆蛋白的影响，结果表明，在加压处理下，由高比例肌原纤维蛋白组成的可溶性总蛋白在溶解性和电泳凝胶特性方面是稳定的。然而，加压降低了肌浆蛋白的溶解度，改变了它们的一维/二维电泳图谱。研究也表明，可以根据加工条件对特定的肌浆蛋白产生选择性作用，以提高在低温高压条件下冷冻鲭鱼的感官品质。之后该作者对冷冻竹荚鱼(Trachurus

29、trachurus)的蛋白质组学分析表明，经过高压处理比未经高压处理的样品具有更高的保质性28。芽孢作为细菌的休眠体，具有极强的抗逆性，因此常常作为评估灭菌效果的指标。HPP作为一种新型非热杀菌技术，可以通过研究其对细菌芽孢的杀灭机制进一步提高灭菌效果。WANG L P等29利用无标记定量蛋白质组学分析技术确定了蜡样芽孢杆菌芽孢经HPP和微酸性电解水(Slightly acidic electrolyzed water，SAEW)联合处理后蛋白质水平的变化，结果以高置信度定量了2810种蛋白质。相较于对照组，在分别用HPP-SAEW和HPP处理后，共有93和83个蛋白质的丰度有显著差异。2种不

30、同的处理间，有21个蛋白质的丰度发生了显著变化。结果表明，经HPP处理后，芽孢皮层裂解酶上调3.15倍，有利于芽孢的杀灭。目前，人们对提高非热加工效果的研究较多，而在蛋白质组水平上对HPP这类非热加工技术的研究却不够广泛。作为可以在食品加工领域逐渐取代热加工的技术，同时蛋白质又是食品中非常重要的部分，对非热加工在食品蛋白质组水平上的影响研究必不可少。4 结语消费者的偏好推动了食品技术的发展。如今消费者期望的食品，除了需要具有较高的感官品质外，还追求功能全面和营养丰富，在保证安全性的同时，减少加工环节、添加剂使用和技术干预。蛋白质组学驱动的研究逐渐成为食品行业在过程优化和监控、可追溯性、安全性和

31、营养评估等领域的有力工具。例如，它能够全面监控生产过程，为从原材料到成品的过敏特性的详细调节提供指导，包括彻底分析基质、热加工和添加剂使用对食品最终过敏特性的影响。虽然蛋白质组学仍有许多不足之处，如无法有效地识别低丰度蛋白质、容易丢失蛋白质亚型和翻译后修饰差异的定性和定量信息等，但可以肯定的是，将来会有综合运用蛋白质组学、代谢组学和基因组学等多组学相关技术的方法，能够准确、快速、灵敏地分析食品的相关信息，为食品加工提供一定的科学理论依据。参考文献：1GAGAOUA M,HUGHES J,TERLOUW E M C,et al.Proteomic biomarkers of beef colou

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33、PARKER J,KOH J,YOO M J,et al.Quantitative proteomics of tomato defense against Pseudomonas syringae infectionJ.PROTEOMICS,2013,13(12-13):1934-1946.48 食 品 科 技FOOD SCIENCE AND TECHNOLOGY生物工程2022年 第47卷 第03期5SOARES E D A,WERTH E G,MADROERO L J,et al.Label-free quantitative proteomic analysis of pre-flow

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37、grated analysis of metabolites and proteins reveal aspects of the tissue-specific function of synthetic cytokinin in kiwifruit development and ripeningJ.Journal of Proteomics,2016,143:318-333.11WANG J W,ZHOU X,ZHOU Q,et al.Proteomic analysis of peel browning of Nanguo pears after low-temperature sto

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