微生物的新陈代谢(4).ppt

《微生物的新陈代谢(4).ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《微生物的新陈代谢(4).ppt（162页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、第五章第五章微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢（Microbial metabolism）vv第一节第一节 能量代谢能量代谢vv第二节第二节 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系vv第三节第三节 微生物独特的合成代谢微生物独特的合成代谢vv第四节第四节 微生物的代谢调节与发酵生产微生物的代谢调节与发酵生产第一节第一节 微生物能量代谢微生物能量代谢vv新新新新陈陈陈陈代代代代谢谢谢谢:生生生生物物物物体体体体与与与与外外外外界界界界环环环环境境境境之之之之间间间间的的的的物物物物质质质质和和和和能能能能量量量量交交交交换以及生物体内物质和能量的过程换以及生物体内物质和能量的过程换以及生

2、物体内物质和能量的过程换以及生物体内物质和能量的过程。vv是生物体生命活动的基本特征之一。是生物体生命活动的基本特征之一。是生物体生命活动的基本特征之一。是生物体生命活动的基本特征之一。vv由物质代谢和能量代谢组成。由物质代谢和能量代谢组成。由物质代谢和能量代谢组成。由物质代谢和能量代谢组成。三大营养物质代谢途径及其联系三大营养物质代谢途径及其联系新陈代谢的特点新陈代谢的特点vv在温和条件下进行在温和条件下进行在温和条件下进行在温和条件下进行(由酶催化由酶催化由酶催化由酶催化)；vv反反反反应应应应步步步步骤骤骤骤繁繁繁繁多多多多，但但但但相相相相互互互互配配配配合合合合、有有有有条条条条不不

3、不不紊紊紊紊、彼彼彼彼此此此此协协协协调，且逐步进行，具有严格的顺序性；调，且逐步进行，具有严格的顺序性；调，且逐步进行，具有严格的顺序性；调，且逐步进行，具有严格的顺序性；vv微微微微生生生生物物物物的的的的代代代代谢谢谢谢的的的的特特特特点点点点是是是是代代代代谢谢谢谢旺旺旺旺盛盛盛盛，代代代代谢谢谢谢类类类类型型型型多多多多样样样样，从从从从而而而而使使使使微微微微生生生生物物物物在在在在自自自自然然然然界界界界物物物物质质质质循循循循环环环环和和和和生生生生态态态态系系系系统统统统中中中中起起起起着十分重要的作用。着十分重要的作用。着十分重要的作用。着十分重要的作用。微生物的产能微生物

4、的产能能量代谢的中心任务能量代谢的中心任务有机有机物物日光日光还原态还原态无机物无机物通用能通用能源源ATP化能异养菌化能异养菌光能营养菌光能营养菌化能自养菌化能自养菌一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能 vv微微微微生生生生物物物物细细细细胞胞胞胞内内内内的的的的产产产产能能能能与与与与能能能能量量量量储储储储存存存存、转转转转换换换换和和和和利利利利用用用用主要依赖于氧化还原反应。主要依赖于氧化还原反应。主要依赖于氧化还原反应。主要依赖于氧化还原反应。vv发发发发生生生生在在在在生生生生物物物物细细细细胞胞胞胞内内内内的的的的氧氧氧氧化化化化还还还还原原原原

5、反反反反应应应应通通通通常常常常被被被被称称称称为为为为生物氧化生物氧化生物氧化生物氧化。vv生物氧化的形式：生物氧化的形式：生物氧化的形式：生物氧化的形式：包括底物与氧结合、脱氢包括底物与氧结合、脱氢包括底物与氧结合、脱氢包括底物与氧结合、脱氢及失去电子及失去电子及失去电子及失去电子3 3种种种种;vv生物氧化的过程：生物氧化的过程：生物氧化的过程：生物氧化的过程：脱氢脱氢脱氢脱氢(或电子或电子或电子或电子)、递氢、递氢、递氢、递氢(或电或电或电或电子子子子)和受氢和受氢和受氢和受氢(或电子或电子或电子或电子)3)3种种种种;vv生物氧化的功能：生物氧化的功能：生物氧化的功能：生物氧化的功能

6、：产能产能产能产能(ATP)(ATP)、形成还原力、形成还原力、形成还原力、形成还原力NAD(P)HNAD(P)H2 2和合成小分子中间代谢产物。和合成小分子中间代谢产物。和合成小分子中间代谢产物。和合成小分子中间代谢产物。vv生物氧化的类型：生物氧化的类型：生物氧化的类型：生物氧化的类型：包括有氧呼吸、无氧呼吸包括有氧呼吸、无氧呼吸包括有氧呼吸、无氧呼吸包括有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。和发酵。和发酵。和发酵。生物氧化的功能：生物氧化的功能：vvNADNAD+和和和和NADPNADP+：即即即即烟烟烟烟酰酰酰酰胺胺胺胺腺腺腺腺嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤二二二二核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸（辅辅辅辅酶酶酶酶）和

7、和和和烟烟烟烟酰酰酰酰胺胺胺胺腺腺腺腺嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤二二二二核核核核苷苷苷苷磷磷磷磷酸酸酸酸（辅辅辅辅酶酶酶酶 ），二二二二者者者者是是是是各各各各种种种种不不不不需需需需氧氧氧氧脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶的的的的辅辅辅辅酶酶酶酶，在在在在酶酶酶酶促促促促反反反反应应应应中中中中起起起起递递递递氢氢氢氢体体体体的的的的作作作作用用用用；它它它它们们们们可可可可以接受以接受以接受以接受2 2个个个个HH而还原为而还原为而还原为而还原为NADHNADH2 2或或或或NADPHNADPH2 2。vvNADHNADH2 2在细胞内，一是通过呼吸链最终将氢传递给受体，在细胞内，一是通过呼吸链最终将氢传递

8、给受体，在细胞内，一是通过呼吸链最终将氢传递给受体，在细胞内，一是通过呼吸链最终将氢传递给受体，释放能量合成释放能量合成释放能量合成释放能量合成ATPATP；另一是作为生物合成还原剂；另一是作为生物合成还原剂；另一是作为生物合成还原剂；另一是作为生物合成还原剂；vvNADPHNADPH2 2通常只作为生物合成的还原剂，并不能直接进入通常只作为生物合成的还原剂，并不能直接进入通常只作为生物合成的还原剂，并不能直接进入通常只作为生物合成的还原剂，并不能直接进入呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，呼吸链接受氧化。只是

9、在特殊的酶的作用下，NADPHNADPH2 2上上上上的的的的HH被转移到被转移到被转移到被转移到NADNAD+上，然后由上，然后由上，然后由上，然后由NADHNADH进入呼吸链。进入呼吸链。进入呼吸链。进入呼吸链。NADPHNADPH2 2是细胞内重要的还原剂。是细胞内重要的还原剂。是细胞内重要的还原剂。是细胞内重要的还原剂。氢的传递体氢的传递体氢的传递体氢的传递体NADNAD+和和和和NADPNADP+辅酶辅酶和辅酶和辅酶的氧化、还原型的氧化、还原型 vvFMNFMN即黄素腺嘌呤单核苷酸、即黄素腺嘌呤单核苷酸、即黄素腺嘌呤单核苷酸、即黄素腺嘌呤单核苷酸、FADFAD即黄素腺嘌即黄素腺嘌即黄

10、素腺嘌即黄素腺嘌呤二核苷酸，是黄素蛋白的辅基，它们可以接呤二核苷酸，是黄素蛋白的辅基，它们可以接呤二核苷酸，是黄素蛋白的辅基，它们可以接呤二核苷酸，是黄素蛋白的辅基，它们可以接受受受受2 2个个个个HH而还原为而还原为而还原为而还原为FMNHFMNH2 2或或或或FADHFADH2 2。vvFMNFMN是呼吸链的重要的是呼吸链的重要的是呼吸链的重要的是呼吸链的重要的HH和电子传递体；和电子传递体；和电子传递体；和电子传递体；FADFAD主要参与有机物如脂肪酸等的氧化脱氢。主要参与有机物如脂肪酸等的氧化脱氢。主要参与有机物如脂肪酸等的氧化脱氢。主要参与有机物如脂肪酸等的氧化脱氢。vvFADHFA

11、DH2 2可将可将可将可将HH通过呼吸链传递至氧生成水，通过呼吸链传递至氧生成水，通过呼吸链传递至氧生成水，通过呼吸链传递至氧生成水，释放能量用于释放能量用于释放能量用于释放能量用于ATPATP的合成。的合成。的合成。的合成。氢的传递体氢的传递体 FMN和和FADFMN 和和 FAD 的分子结构的分子结构 FAD 和和 FMN 的氧化、还原型的氧化、还原型（一）底物脱氢的途径（一）底物脱氢的途径vv1、EMP途径途径vv2、HMP途径途径vv3、ED途径途径vv4、TCA循环循环1.EMP途径途径或糖酵解途径或糖酵解途径vv分解葡萄糖最普遍的途径。分解葡萄糖最普遍的途径。分解葡萄糖最普遍的途径

12、。分解葡萄糖最普遍的途径。vv该该该该途途途途径径径径中中中中葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖转转转转化化化化为为为为1 1，6-6-二二二二磷磷磷磷酸酸酸酸果果果果糖糖糖糖后后后后开开开开始降解，又称为二磷酸己糖途径。始降解，又称为二磷酸己糖途径。始降解，又称为二磷酸己糖途径。始降解，又称为二磷酸己糖途径。EMP途径途径路障TCA循环循环EMP途径的简图途径的简图2ATP2NADH+H+2丙酮酸丙酮酸4ATP 2ATP耗能阶段产能阶段C6为葡萄糖，C3为3-磷酸-甘油醛C6C3EMP途径的生理功能途径的生理功能：vv（1 1）供应）供应）供应）供应ATPATP形式的能量和形式的能量和形式的能量和形式

13、的能量和NADHNADH2 2形式的还原力。形式的还原力。形式的还原力。形式的还原力。vv（2 2）连连连连接接接接其其其其他他他他几几几几个个个个重重重重要要要要代代代代谢谢谢谢途途途途径径径径（TCATCA，HMPHMP，EDED）的桥梁。）的桥梁。）的桥梁。）的桥梁。vv（3 3）为为为为生生生生物物物物合合合合成成成成提提提提供供供供多多多多种种种种中中中中间间间间代代代代谢谢谢谢物物物物，如如如如6-6-磷磷磷磷酸酸酸酸葡萄糖，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸葡萄糖，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸葡萄糖，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸葡萄糖，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮

14、酸和丙酮酸。vv（4 4）通过逆向反应合成单糖和多糖。）通过逆向反应合成单糖和多糖。）通过逆向反应合成单糖和多糖。）通过逆向反应合成单糖和多糖。2.2.HMPHMP途径途径途径途径又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖不不不不经经经经EMPEMP途途途途径径径径和和和和TCATCA循循循循环环环环而而而而得得得得到到到到彻彻彻彻底底底底氧氧氧氧化化化化，并并并并能能能能产产产产生生生生大大大大量量量量NADPHNADPH2 2（还还还还原原原原型型型型烟烟烟烟酰酰酰酰胺胺胺

15、胺腺腺腺腺嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤二二二二核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸磷磷磷磷酸酸酸酸）形形形形式式式式的的的的还还还还原原原原力力力力及及及及许许许许多多多多种种种种重重重重要要要要的中间代谢产物。的中间代谢产物。的中间代谢产物。的中间代谢产物。HMP途途径径HMP途径的简图途径的简图12NADPH+H+6C55C5C6 6结构重排结构重排C6为己糖，C5为5-磷酸-核酮糖6C66CO2HMP途径在微生物生命活动中的意义：途径在微生物生命活动中的意义：（1 1）供应合成核酸、核苷酸、某些辅酶、芳香族及杂环组氨）供应合成核酸、核苷酸、某些辅酶、芳香族及杂环组氨）供应合成核酸、核苷酸、某些辅酶、芳香族及杂环

16、组氨）供应合成核酸、核苷酸、某些辅酶、芳香族及杂环组氨基酸的原料。基酸的原料。基酸的原料。基酸的原料。（2 2）HMPHMP产产产产生生生生大大大大量量量量的的的的NADPHNADPH2 2，为为为为细细细细胞胞胞胞的的的的各各各各种种种种物物物物质质质质合合合合成成成成反反反反应应应应提提提提供供供供主主主主要要要要的的的的还还还还原原原原力力力力（主主主主要要要要目目目目的的的的不不不不是是是是供供供供能能能能），合合合合成成成成脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸、固固固固醇醇醇醇、四氢叶酸等。四氢叶酸等。四氢叶酸等。四氢叶酸等。（3 3）是光能自养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介。）是光能自

17、养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介。）是光能自养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介。）是光能自养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介。（4 4）扩大碳源利用范围（为微生物利用三碳糖）扩大碳源利用范围（为微生物利用三碳糖）扩大碳源利用范围（为微生物利用三碳糖）扩大碳源利用范围（为微生物利用三碳糖-七碳糖提供必七碳糖提供必七碳糖提供必七碳糖提供必要的代谢途径要的代谢途径要的代谢途径要的代谢途径)。（5 5）通过与）通过与）通过与）通过与EMPEMP途径的连接（在途径的连接（在途径的连接（在途径的连接（在1 1，6-6-二磷酸果糖和二磷酸果糖和二磷酸果糖和二磷酸果糖和3-3-磷酸甘磷酸甘

18、磷酸甘磷酸甘油醛处），可为微生物提供更多的戊糖。油醛处），可为微生物提供更多的戊糖。油醛处），可为微生物提供更多的戊糖。油醛处），可为微生物提供更多的戊糖。HMP途径与途径与EMP途径的分布关系途径的分布关系vv在在在在好好好好氧氧氧氧菌菌菌菌和和和和兼兼兼兼性性性性厌厌厌厌氧氧氧氧菌菌菌菌中中中中都都都都存存存存在在在在HMPHMP途途途途径径径径，通通通通常常常常与与与与EMPEMP途途途途径径径径同同同同时时时时存存存存在在在在。只只只只有有有有HMPHMP途途途途径径径径而而而而无无无无EMPEMP途途途途径径径径的的的的微微微微生生生生物物物物很很很很少少少少。如如如如弱弱弱弱氧氧氧

19、氧化化化化醋醋醋醋杆杆杆杆菌菌菌菌、氧氧氧氧化化化化葡糖杆菌等。葡糖杆菌等。葡糖杆菌等。葡糖杆菌等。3.ED途径途径又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）途径）途径 EDED途途途途径径径径是是是是少少少少数数数数缺缺缺缺乏乏乏乏完完完完整整整整EMPEMP途途途途径径径径的的的的微微微微生生生生物物物物所所所所具具具具有有有有的的的的一一一一种种种种替替替替代代代代途途途途径径径径。其其其其特特特特点点点点是是是是葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖只只只只经经经经过过过过4 4步步步步反反反反应应应应即即即即可可可可快快快快速速速速获获获获得得得得由由由由EMPEMP途

20、途途途径径径径须须须须经经经经1010步步步步才才才才能能能能获获获获得得得得的的的的丙丙丙丙酮酸。酮酸。酮酸。酮酸。ED途途径径 2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPGED途径的总反应途径的总反应ATPED途径的特点和意义途径的特点和意义1 1、2 2分子丙酮酸来历不同。分子丙酮酸来历不同。分子丙酮酸来历不同。分子丙酮酸来历不同。2 2、EDED途途途途径径径径的的的的特特特特征征征征酶酶酶酶是是是是KDPGKDPG醛醛醛醛缩缩缩缩酶酶酶酶。EDED途途途途径径径径的的的的特特特特征征征征反反反反应应应应是是是是关关关关键键键键中中中中间间间间代代代代谢谢

21、谢谢物物物物2-2-酮酮酮酮-3-3-脱脱脱脱氧氧氧氧-6-6-磷磷磷磷酸酸酸酸葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖酸酸酸酸（KDPGKDPG）裂裂裂裂解解解解为为为为丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸和和和和3-3-磷磷磷磷酸酸酸酸甘甘甘甘油油油油醛。醛。醛。醛。3 3、反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低。4 4、此途径可与、此途径可与、此途径可与、此途径可与EMPEMP途径、途径、途径、途径、HMPHMP途径和途径和途径和途径和TCATCA循环循环循环循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原相连接，可互

22、相协调以满足微生物对能量、还原相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。力和不同中间代谢物的需要。力和不同中间代谢物的需要。力和不同中间代谢物的需要。EMP、HMP和和ED途径的特点途径的特点（葡萄糖降解为丙酮酸）（葡萄糖降解为丙酮酸）4.TCA4.TCA循环又称循环又称循环又称循环又称三羧酸循环、三羧酸循环、三羧酸循环、三羧酸循环、KrebsKrebs循环或柠檬酸循环循环或柠檬酸循环循环或柠檬酸循环循环或柠檬酸循环 TCATCA循循循循环环环环是是是是广广广广泛泛泛泛存存存存在在在在于于于于各各各各种种种种生生生生物物物物体体体体中中中中的的的的重重重重要要要要的生

23、化反应，在各种好氧微生物中普遍存在。的生化反应，在各种好氧微生物中普遍存在。的生化反应，在各种好氧微生物中普遍存在。的生化反应，在各种好氧微生物中普遍存在。在在在在原原原原核核核核微微微微生生生生物物物物中中中中，TCATCA循循循循环环环环在在在在细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中进进进进行行行行；在在在在真真真真核核核核微微微微生生生生物物物物中中中中，在在在在线线线线粒粒粒粒体体体体基基基基质质质质中中中中进进进进行行行行；只只只只有有有有琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶属属属属于于于于例例例例外外外外，它它它它在在在在线线线线粒粒粒粒体体体体或或或或细细细细菌菌菌菌中中中

24、中都都都都是是是是结合在膜上的。结合在膜上的。结合在膜上的。结合在膜上的。19371937年德国学年德国学年德国学年德国学者者者者Krebs Krebs 提出提出提出提出的，的，的，的，19531953年因年因年因年因此获诺贝尔奖。此获诺贝尔奖。此获诺贝尔奖。此获诺贝尔奖。TCA循环循环 丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸脱氢酶复合体，组成如下：丙酮酸脱氢酶复合体，组成如下：丙酮酸脱氢酶复合体，组成如下：丙酮酸脱氢酶复合体，组成如下：调控酶：丙酮酸脱氢酶调控酶：丙酮酸脱氢酶调控酶：丙酮酸脱氢酶调控酶：丙酮酸脱氢酶PDHPDH、二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢

25、硫辛酸转乙酰基酶DLTDLT、二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶DLDHDLDH；辅助因子：硫胺素焦磷酸酯辅助因子：硫胺素焦磷酸酯辅助因子：硫胺素焦磷酸酯辅助因子：硫胺素焦磷酸酯TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸、硫辛酸、硫辛酸、HSCoAHSCoA、NADNAD、Mg2Mg2、FADFAD。TCA循环的主要产物循环的主要产物C C3 3CHCH3 3COCoACOCoA4NADH+4H4NADH+4H+FADHFADH2 2GTPGTP3CO3CO2 2 TCA循环的重要特点循环的重要特点vv需要在有氧的条件下进行；需要在有氧的条件下进行；需要在有氧的条件下进行；需要

26、在有氧的条件下进行；vv整整整整个个个个循循循循环环环环有有有有四四四四步步步步氧氧氧氧化化化化还还还还原原原原反反反反应应应应，其其其其中中中中三三三三步步步步反反反反应应应应中中中中将将将将NADNAD+还原为还原为还原为还原为NADHNADH2 2，另一步为，另一步为，另一步为，另一步为FADFAD还原；还原；还原；还原；vv1 1分分分分子子子子的的的的丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸产产产产生生生生相相相相当当当当于于于于1515个个个个ATPATP的的的的能能能能量量量量，是是是是生生生生物物物物体体体体提提提提供能量的主要形式；供能量的主要形式；供能量的主要形式；供能量的主要形式；vv为

27、为为为糖糖糖糖、脂脂脂脂、蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质三三三三大大大大物物物物质质质质转转转转化化化化中中中中心心心心枢枢枢枢纽纽纽纽；循循循循环环环环中中中中的的的的某某某某些些些些中间产物是一些重要物质生物合成的前体。中间产物是一些重要物质生物合成的前体。中间产物是一些重要物质生物合成的前体。中间产物是一些重要物质生物合成的前体。TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位循环在微生物代谢中的枢纽地位（二）递氢、受氢（二）递氢、受氢vv经经经经上上上上述述述述脱脱脱脱氢氢氢氢途途途途径径径径生生生生成成成成的的的的NADHNADH2 2、FADHFADH2 2等等等等还还还还原原原原型型型型辅辅辅辅酶酶

28、酶酶通通通通过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链（或或或或称称称称电电电电子子子子传传传传递递递递链链链链）等等等等方方方方式式式式进进进进行行行行递递递递氢氢氢氢，最最最最终终终终与与与与受受受受氢氢氢氢体体体体（氧氧氧氧、无无无无机机机机或或或或有有有有机机机机氧氧氧氧化化化化物物物物）结结结结合合合合，以以以以释放其化学潜能。释放其化学潜能。释放其化学潜能。释放其化学潜能。vv根根根根据据据据受受受受氢氢氢氢过过过过程程程程中中中中氢氢氢氢受受受受体体体体性性性性质质质质的的的的不不不不同同同同，把把把把微微微微生生生生物物物物能能能能量量量量代代代代谢谢谢谢分分分分为为为为呼呼呼呼吸吸吸吸

29、作作作作用用用用和和和和发发发发酵酵酵酵作作作作用用用用两两两两大大大大类类类类，其其其其中中中中呼呼呼呼吸吸吸吸作作作作用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。1、有氧呼吸、有氧呼吸vv概念概念:底物脱下的氢经完整的呼吸链（或称电底物脱下的氢经完整的呼吸链（或称电子传递链）的传递，被子传递链）的传递，被分子氧接收，并产生分子氧接收，并产生水释放出水释放出ATP形式能量的过程；形式能量的过程；vv它是最普遍、最重要的生物氧化方式。它是最普遍、最重要的生物氧化方式。呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）vv定定义义：是是一

30、一系系列列氧氧化化还还原原势势呈呈梯梯度度差差的的、链状排列的氢传递体。链状排列的氢传递体。vv功功能能：把把氢氢或或电电子子从从低低氧氧化化还还原原势势的的化化合合物物处处逐逐级级传传递递到到高高氧氧化化还还原原势势的的分分子子氧氧或或其它无机、有机氧化物，并使它们还原。其它无机、有机氧化物，并使它们还原。vv位位置置：原原核核生生物物发发生生在在细细胞胞膜膜上上或或真真核核生生物发生在线粒体内膜上。物发生在线粒体内膜上。氧化磷酸化氧化磷酸化vv在在氢氢或或电电子子的的传传递递过过程程中中，通通过过与与氧氧化化磷磷酸酸化化反反应应发发生生偶偶联联，造造成成了了一一个个跨跨膜膜质质子子梯度，推

31、动梯度，推动ATP的合成。的合成。vv氧氧化化磷磷酸酸化化:呼呼吸吸链链的的递递氢氢和和受受氢氢过过程程与与ADP的磷酸化偶联起来，形成的磷酸化偶联起来，形成ATP。电子传递链与电子传递链与氧化磷酸化氧化磷酸化呼吸链的能量呼吸链的能量其其机机制制很很多多，至至今今被被多多数数学学者者接接受受的的是是1978年年诺诺贝贝尔尔奖奖获获得得者者英英国国学学者者PMitchell在在1961年所提出的年所提出的化学渗透学说化学渗透学说。氧化磷酸化的产能机制氧化磷酸化的产能机制 在在在在氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化过过过过程程程程中中中中，通通通通过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链酶酶酶酶系系

32、系系的的的的作作作作用用用用，将将将将底底底底物物物物分分分分子子子子上上上上的的的的质质质质子子子子从从从从膜膜膜膜的的的的内内内内侧侧侧侧传传传传递递递递至至至至外外外外侧侧侧侧，从从从从而而而而造造造造成成成成了了了了质质质质子子子子在在在在膜膜膜膜两两两两侧侧侧侧分分分分布布布布的的的的不不不不均均均均衡衡衡衡，即即即即形形形形成成成成了了了了质质质质子子子子梯梯梯梯度度度度差差差差（又又又又称称称称质质质质子子子子动动动动力力力力、pHpH梯梯梯梯度度度度等等等等）。这这这这个个个个梯梯梯梯度度度度差差差差就就就就是是是是产产产产生生生生ATPATP的的的的能能能能量量量量来来来来源

33、源源源，因因因因为为为为它它它它可可可可通通通通过过过过ATPATP合合合合成成成成酶酶酶酶的的的的逆逆逆逆反反反反应应应应，把把把把质质质质子子子子从从从从膜膜膜膜的的的的外外外外侧侧侧侧再再再再输输输输回回回回到到到到内内内内侧侧侧侧，结结结结果果果果一一一一方方方方面面面面消消消消除除除除了了了了质质质质子子子子梯梯梯梯度度度度差差差差，同同同同时时时时就合成了就合成了就合成了就合成了ATPATP。化学渗透学说化学渗透学说氧氧化化磷磷酸酸化化与与质质子子梯梯度度差差ATP合成酶合成酶 分子马达分子马达由由由由基基基基部部部部、头头头头部部部部和和和和颈颈颈颈部部部部组成。组成。组成。组成

34、。头头头头部部部部是是是是合合合合成成成成酶酶酶酶的的的的催催催催化化化化中中中中心心心心，有有有有3 3个个个个催催催催化化化化亚亚亚亚基基基基，存存存存在在在在3 3种种种种构构构构象象象象改改改改变。变。变。变。构象构象/旋转催化假说旋转催化假说ATP的的生生成成2、无氧呼吸、无氧呼吸又又称称厌厌氧氧呼呼吸吸，是是一一类类呼呼吸吸链链末末端端的的氢氢受受体体为为外外源源无无机机化化合合物物（少少数数为为有有机机氧氧化物）的生物氧化。化物）的生物氧化。类型：类型：根据呼吸链末端的最终氢受体的根据呼吸链末端的最终氢受体的不同，可把无氧呼吸分成不同，可把无氧呼吸分成无机盐呼吸无机盐呼吸和和有机

35、物呼吸有机物呼吸两大类。两大类。无无氧氧呼呼吸吸的的类类型型无氧条件下，利用无氧条件下，利用无氧条件下，利用无氧条件下，利用NONO3 3-为最终氢受体为最终氢受体为最终氢受体为最终氢受体 NONO3 3-NO NO2 2-NO NO N N2 2O O N N2 2 硝酸盐还原酶硝酸盐还原酶 亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶 一氧化氮还原酶一氧化氮还原酶 一氧化二氮还原酶一氧化二氮还原酶异化性硝酸盐作用：异化性硝酸盐作用：异化性硝酸盐作用：异化性硝酸盐作用：硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸（不做（不做（不做（不做细胞氮源，只为生细胞氮源，只为生细胞氮源，只为生细胞氮源，只为生物氧化产能）物氧

36、化产能）物氧化产能）物氧化产能）同化性硝酸盐作用：同化性硝酸盐作用：同化性硝酸盐作用：同化性硝酸盐作用：（做为细胞氮源，（做为细胞氮源，（做为细胞氮源，（做为细胞氮源，不进行生物氧化产不进行生物氧化产不进行生物氧化产不进行生物氧化产能）能）能）能）1、硝酸盐呼吸或反硝化作用、硝酸盐呼吸或反硝化作用特点：特点：特点：特点：（1 1）有完整的呼吸链，有氧的时候，进行有氧呼吸；）有完整的呼吸链，有氧的时候，进行有氧呼吸；）有完整的呼吸链，有氧的时候，进行有氧呼吸；）有完整的呼吸链，有氧的时候，进行有氧呼吸；（2 2）只只只只有有有有在在在在无无无无氧氧氧氧条条条条件件件件下下下下，才才才才能能能能诱

37、诱诱诱导导导导出出出出反反反反硝硝硝硝化化化化作作作作用用用用所所所所需需需需的的的的还还还还原酶等。原酶等。原酶等。原酶等。代代代代表表表表菌菌菌菌：兼兼兼兼性性性性厌厌厌厌氧氧氧氧菌菌菌菌 Bacillus Bacillus licheniformislicheniformis（地地地地衣衣衣衣芽芽芽芽孢孢孢孢杆杆杆杆 菌菌菌菌）、ParacoccusParacoccus denitrificansdenitrificans (脱脱脱脱 氮氮氮氮 副副副副 球球球球 菌菌菌菌）、Pseudomonas Pseudomonas aeruginosaaeruginosa（铜绿假单胞菌）等。（铜

38、绿假单胞菌）等。（铜绿假单胞菌）等。（铜绿假单胞菌）等。反硝化作用意义：反硝化作用意义：反硝化作用意义：反硝化作用意义：（1 1）使使使使土土土土壤壤壤壤中中中中的的的的氮氮氮氮（硝硝硝硝酸酸酸酸盐盐盐盐NO3NO3-）还还还还原原原原成成成成氮氮氮氮气气气气而而而而消消消消失失失失，降低土壤的肥力；降低土壤的肥力；降低土壤的肥力；降低土壤的肥力；（2 2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。2 2、硫酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫酸盐呼吸厌氧时，厌氧时，厌氧时，厌氧时，SOSO4

39、42-2-为末端电子受体的呼吸过程。为末端电子受体的呼吸过程。为末端电子受体的呼吸过程。为末端电子受体的呼吸过程。SO SO4 42-2-SO SO3 32-2-SO SO2 2 S S H H2 2S S 特点：特点：特点：特点：（1 1）严格厌氧；）严格厌氧；）严格厌氧；）严格厌氧；（2 2）大多为古细菌）大多为古细菌）大多为古细菌）大多为古细菌 ；（3 3）极大多专性化能异养型，少数混合型；）极大多专性化能异养型，少数混合型；）极大多专性化能异养型，少数混合型；）极大多专性化能异养型，少数混合型；（4 4）最终产物为）最终产物为）最终产物为）最终产物为HH2 2S S；（5 5）富含）富

40、含）富含）富含SOSO4 42-2-的厌氧环境（土壤、海水、污水等）。的厌氧环境（土壤、海水、污水等）。的厌氧环境（土壤、海水、污水等）。的厌氧环境（土壤、海水、污水等）。代代代代表表表表菌菌菌菌：硫硫硫硫酸酸酸酸盐盐盐盐还还还还原原原原细细细细菌菌菌菌DesulfovibrioDesulfovibrio desulfuricansdesulfuricans （脱脱脱脱硫硫硫硫脱硫弧菌）脱硫弧菌）脱硫弧菌）脱硫弧菌）,D.gigasD.gigas （巨大脱硫弧菌）（巨大脱硫弧菌）（巨大脱硫弧菌）（巨大脱硫弧菌）3 3、硫呼吸、硫呼吸、硫呼吸、硫呼吸 以元素以元素以元素以元素S S作为唯一的末端

41、电子受体。作为唯一的末端电子受体。作为唯一的末端电子受体。作为唯一的末端电子受体。S HS H2 2S S代表：代表：代表：代表：兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌 DesulfuromonasDesulfuromonas acetoxidansacetoxidans （氧化乙酸脱硫单胞菌）（氧化乙酸脱硫单胞菌）（氧化乙酸脱硫单胞菌）（氧化乙酸脱硫单胞菌）4 4、碳酸盐呼吸、碳酸盐呼吸、碳酸盐呼吸、碳酸盐呼吸以以以以COCO2 2、HCOHCO3 3-为末端电子受体为末端电子受体为末端电子受体为末端电子受体 代表：代表：代表：代表：专性厌氧菌专性厌氧菌专性厌氧菌专

42、性厌氧菌 产甲烷菌产甲烷菌产甲烷菌产甲烷菌 ，产乙酸细菌，产乙酸细菌，产乙酸细菌，产乙酸细菌 5 5、铁呼吸：、铁呼吸：、铁呼吸：、铁呼吸：Fe Fe 3+3+Fe Fe 2+2+某些专性或兼性厌氧菌。某些专性或兼性厌氧菌。某些专性或兼性厌氧菌。某些专性或兼性厌氧菌。6 6、延胡索酸呼吸：、延胡索酸呼吸：、延胡索酸呼吸：、延胡索酸呼吸：延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸代表：代表：代表：代表：兼性厌氧菌兼性厌氧菌兼性厌氧菌兼性厌氧菌 EscherichiaEscherichia（埃希氏菌）埃希氏菌）埃希氏菌）埃希氏菌）,VibrioVibrio succinogenes

43、succinogenes（产琥珀弧菌）产琥珀弧菌）产琥珀弧菌）产琥珀弧菌）能能能能进进进进行行行行无无无无氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸的的的的微微微微生生生生物物物物分分分分布布布布很很很很广广广广，对对对对生生生生物物物物圈圈圈圈中中中中元素的移动起着重大影响。元素的移动起着重大影响。元素的移动起着重大影响。元素的移动起着重大影响。任任任任何何何何无无无无氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸的的的的效效效效率率率率都都都都不不不不及及及及有有有有氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸，这这这这也也也也是是是是生生生生物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因。物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因。物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因

44、。物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因。所所所所有有有有呼呼呼呼吸吸吸吸都都都都有有有有膜膜膜膜系系系系统统统统、离离离离子子子子梯梯梯梯度度度度的的的的形形形形成成成成及及及及ATPATP合合合合酶对酶对酶对酶对ATPATP的合成。的合成。的合成。的合成。3、发酵、发酵狭义：指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原狭义：指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原狭义：指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原狭义：指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化

45、性中间代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。物氧化反应。物氧化反应。物氧化反应。广义：在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或广义：在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或广义：在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或广义：在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。特点：特点：特点：特点：（1 1）

46、通过底物水平磷酸化产）通过底物水平磷酸化产）通过底物水平磷酸化产）通过底物水平磷酸化产ATPATP；（2 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发酵产物中；酵产物中；酵产物中；酵产物中；（3 3）产能率低；）产能率低；）产能率低；）产能率低；（4 4）产生多种发酵产物。）产生多种发酵产物。）产生多种发酵产物。）产生多种发酵产物。底物水平磷酸化底物水平磷酸化vv物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键物质

47、在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联的化合物，而这些化合物可直接偶联的化合物，而这些化合物可直接偶联的化合物，而这些化合物可直接偶联ATPATP或或或或GTPGTP的合成，这种产生的合成，这种产生的合成，这种产生的合成，这种产生ATPATP等高能分子的方式称为底等高能分子的方式称为底等高能分子的方式称为底等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。物水平磷酸化。物水平磷酸化。物水平磷酸化。vv这这这这种种种种类类类类型型型型的的的的氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化方方方方式式式式在在在在生生生生物物物物代代代代谢谢谢谢过过过过程程程程中中中中较较较较为为为为普

48、普普普遍遍遍遍。催催催催化化化化底底底底物物物物水水水水平平平平磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化的的的的酶酶酶酶存存存存在在在在于于于于细细细细胞胞胞胞质质质质内。内。内。内。高能磷酸化合物高能磷酸化合物酒精发酵酒精发酵酒精发酵酒精发酵(酵母菌）酵母菌）酵母菌）酵母菌）同型乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丙酸发酵丙酸发酵丙酸发酵（谢氏（谢氏（谢氏（谢氏丙酸杆菌）丙酸杆菌）丙酸杆菌）丙酸杆菌）混合酸发酵混合酸发酵混合酸发酵混合酸发酵（大（大（大（大肠杆菌肠杆菌肠杆菌肠杆菌)2 2,3,3丁二醇发丁二醇发丁二醇发丁二醇发酵酵酵酵（产气肠杆菌）（产气肠杆菌）（产气肠杆菌）（产气肠杆菌）丁

49、酸发酵丁酸发酵丁酸发酵丁酸发酵（丁醇（丁醇（丁醇（丁醇梭梭梭梭菌和丙酮丁醇梭菌）菌和丙酮丁醇梭菌）菌和丙酮丁醇梭菌）菌和丙酮丁醇梭菌）EMPEMP途径中丙酮酸的发酵产物途径中丙酮酸的发酵产物途径中丙酮酸的发酵产物途径中丙酮酸的发酵产物丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶通过通过HMP途径的发酵乳酸发酵途径的发酵乳酸发酵同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经（经（经HMPHMP途

50、径）途径）途径）途径）异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的“经典经典经典经典”途径途径途径途径异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2(1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸发酵同型乳酸发酵2NAD+2NADH24ADP+Pi4ATP2ATP 2ADP代表菌：乳酸杆菌属和链球菌属代表菌：乳酸杆菌属和链球菌属乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5-P-核