微生物的新陈代谢(2).ppt

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1、1.代谢是细胞内发生的全部生化反应的总称，主要是由和两个过程组成。微生物的分解代谢是指在细胞内降解成，并能量的过程；合成代谢是指利用在细胞内合成，并能量的过程。2.微生物的4种糖酵解途径中，是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径；是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有；是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。3.产能代谢中，微生物通过磷酸化和磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。4.呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，

2、而是交给系统，逐步释放出能量后再交给。5.无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像NO3-、NO2-、SO4-、CO2等无机化合物，或等有机化合物。6.乳 酸 发 酵 一 般 要 在 _ 条 件 下 进 行,它 可 分 为 _ 和 _ 乳 酸 发 酵。思考题思考题1.什么是新陈代谢？分解代谢？合成什么是新陈代谢？分解代谢？合成代谢？代谢？2.四种糖酵解途径的终产物及各自特四种糖酵解途径的终产物及各自特点？点？3.什么是同型乳酸发酵、异型乳酸发什么是同型乳酸发酵、异型乳酸发酵？它们的异同？酵？它们的异同？4.什么叫什么叫stickland反应？反应？l1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化

3、l l物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键化合物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键化合物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键化合物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键化合物，将其高能磷酸根交给物，将其高能磷酸根交给物，将其高能磷酸根交给物，将其高能磷酸根交给ADPADP而生成而生成而生成而生成ATPATP的过程的过程的过程的过程。l2、氧化磷酸化、氧化磷酸化l l物质在生物氧化过程中形成的物质在生物氧化过程中形成的物质在生物氧化过程中形成的物质在生物氧化过程中形成的NADHNADH和和和和FADHFADH通过位通过位通过位通过位于线粒体和细菌膜上的电子传递系统将电子传递给氧

4、于线粒体和细菌膜上的电子传递系统将电子传递给氧于线粒体和细菌膜上的电子传递系统将电子传递给氧于线粒体和细菌膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化性物质或其他氧化性物质或其他氧化性物质或其他氧化性物质,在这个过程中偶连在这个过程中偶连在这个过程中偶连在这个过程中偶连ATPATP的生成。的生成。的生成。的生成。l3、光合磷酸化、光合磷酸化l l在光能的驱动下通过电子的传递产生在光能的驱动下通过电子的传递产生在光能的驱动下通过电子的传递产生在光能的驱动下通过电子的传递产生ATPATP的磷酸化反的磷酸化反的磷酸化反的磷酸化反应。应。应。应。能量转化的形式能量转化的形式ATP形成的方式形成的方式二、

5、自养微生物的生物氧化（产二、自养微生物的生物氧化（产ATP和产还原力）和产还原力）营养类型营养类型 能源能源 氢供体氢供体基本碳源基本碳源 实实 例例光能无机营养型光能无机营养型(光能自养型光能自养型)光光无机物无机物CO2蓝细菌蓝细菌,紫硫细菌紫硫细菌,绿绿硫细菌硫细菌,藻类藻类光能有机营养型光能有机营养型(光能异养型光能异养型)光光有机物有机物CO2及简单及简单有机物有机物红螺菌科的细菌红螺菌科的细菌(即紫即紫色无硫细菌色无硫细菌)化能无机营养型化能无机营养型(化能自养型化能自养型)无机无机物物无机物无机物CO2硝化细菌硝化细菌,硫化细菌硫化细菌,铁细菌铁细菌,氢细菌氢细菌,硫磺硫磺细菌等

6、细菌等化能有机营养型化能有机营养型(化能异养型化能异养型)有机有机物物有机物有机物有机物有机物绝大多数细菌和全部绝大多数细菌和全部真核微生物真核微生物四大营养类型能量来源及产能方式（一）化能自养微生物的生物氧化（一）化能自养微生物的生物氧化定义：氧化无机物而获得能量的微生物。定义：氧化无机物而获得能量的微生物。化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分中，花费一大部分ATPATP以逆呼吸链传递的方式把以逆呼吸链传递的方式把无机氢（无机氢（H H+e+e-）转变成还原力）转变成还原力HH（一）化能自养微生物的生物氧化（一）化能自养微生物的

7、生物氧化 化能自养微生物还原化能自养微生物还原COCO2 2所需要的所需要的ATPATP和和HH是通是通过氧化无机底物，例如过氧化无机底物，例如NHNH+4 4、NONO-2 2、H H2 2S S、S S0 0、H H2 2和和FeFe2+2+等而获得的。等而获得的。1 1、产能方式、产能方式无机物氧化无机物氧化 通过氧化还原态的无机底物（脱通过氧化还原态的无机底物（脱H H或或e-e-）实现的。）实现的。借助于经过呼吸链的借助于经过呼吸链的氧化磷酸化氧化磷酸化反应产反应产ATPATP。化能自养菌一般都是好氧菌（以化能自养菌一般都是好氧菌（以O O2 2为受氢体），为受氢体），极少厌氧菌。极

8、少厌氧菌。2、最初能源：、最初能源：NH+4、NO-2、H2S、S0、H2和和Fe2+等无机底物不仅可作等无机底物不仅可作为最初能源产生为最初能源产生ATP，而且其中有些底物还可作为无机，而且其中有些底物还可作为无机氢供体。氢供体。3、还原力、还原力H的产生：的产生：无机氢在充分提供无机氢在充分提供ATP能量的条件下，可通过逆呼吸链能量的条件下，可通过逆呼吸链传递的方式形成还原传递的方式形成还原CO2的还原力的还原力H。化能自养微生物还原化能自养微生物还原CO2时时ATP和和H的来源的来源4、化能自养菌的呼吸链、化能自养菌的呼吸链 还原态的无机物中，还原态的无机物中，H2的氧化还原电位比的氧化

9、还原电位比NAD+/NADH对稍低对稍低些，其余都明显高于它。些，其余都明显高于它。各种无机底物进行氧化时，必须按其相应的氧化还原电位的各种无机底物进行氧化时，必须按其相应的氧化还原电位的位置进入呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化位置进入呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率（磷酸化效率（P/O）。）。由于化能自养微生物产由于化能自养微生物产H以及固定以及固定CO2要大量耗要大量耗ATP，因此它因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。每消耗每消耗1mol氧氧原子所产生的原子所产生的ATPmol数数 5、化能自养微生物能量代

10、谢的主要特点、化能自养微生物能量代谢的主要特点 无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，可直接进入呼吸链传递；可直接进入呼吸链传递；呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；组分直接进入呼吸链；产能效率即产能效率即P/OP/O比一般要低于化能异养微生物。比一般要低于化能异养微生物。（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物光合磷酸化光合磷酸化 (photophosphorylation)营养类型营养类型

11、能源能源 氢供体氢供体基本碳源基本碳源 实实 例例光能无机营养型光能无机营养型(光能自养型光能自养型)光光无机物无机物CO2蓝细菌蓝细菌,紫硫细菌紫硫细菌,绿绿硫细菌硫细菌,藻类藻类光能有机营养型光能有机营养型(光能异养型光能异养型)光光有机物有机物CO2及简单及简单有机物有机物红螺菌科的细菌红螺菌科的细菌(即紫即紫色无硫细菌色无硫细菌)化能无机营养型化能无机营养型(化能自养型化能自养型)无机无机物物无机物无机物CO2硝化细菌硝化细菌,硫化细菌硫化细菌,铁细菌铁细菌,氢细菌氢细菌,硫磺硫磺细菌等细菌等化能有机营养型化能有机营养型(化能异养型化能异养型)有机有机物物有机物有机物有机物有机物绝大多

12、数细菌和全部绝大多数细菌和全部真核微生物真核微生物四大营养类型光能营养微生物的光合作用类型光能营养微生物的光合作用类型 1、环式光合磷酸环式光合磷酸化化2、非环式光合磷酸非环式光合磷酸化化 3、嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用产能途径：产能途径：3 3、嗜盐菌紫膜的光合作用、嗜盐菌紫膜的光合作用只在只在嗜盐菌嗜盐菌中才有的中才有的无叶绿素或菌绿素无叶绿素或菌绿素参参与的独特光合作用。与的独特光合作用。嗜盐菌：一类必须在高盐（嗜盐菌：一类必须在高盐（3.5 5.0 mol/L NaCl）环境中才能生长的古细菌。）环境中才能生长的古细菌。细胞内富含类胡萝卜素而呈红、橘黄、黄细胞内富含类胡萝

13、卜素而呈红、橘黄、黄色。色。其细胞膜可分离出红色和紫色两部分其细胞膜可分离出红色和紫色两部分3 3、嗜盐菌紫膜的光合作用、嗜盐菌紫膜的光合作用(1)(1)嗜盐菌的细胞膜：嗜盐菌的细胞膜：红膜：红膜：红色部分，是细胞膜的主要部分。含类红色部分，是细胞膜的主要部分。含类胡萝卜素、黄素蛋白、胡萝卜素、黄素蛋白、cytcyt等用于氧化磷酸化反等用于氧化磷酸化反应的呼吸链载体成分；应的呼吸链载体成分；紫膜：紫膜：由称作由称作细菌视紫红质细菌视紫红质的蛋白质和类脂组的蛋白质和类脂组成，在细胞膜上呈斑片分布，能进行独特的光成，在细胞膜上呈斑片分布，能进行独特的光合作用。细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，合作用

14、。细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵作用。作用。（2）光介导）光介导ATP合成合成紫膜光合紫膜光合磷酸化磷酸化（photophosphorylation by purple membrance）ATP酶酶紫紫 膜膜H+H+H+-+-细胞壁细胞壁红 膜H+ADP+PiATP主要特点：不经过电子传递，直接产生主要特点：不经过电子传递，直接产生ATP紫膜的光合紫膜的光合磷酸化是迄今知道的最简单的光合磷酸化是迄今知道的最简单的光合磷酸化反应磷酸化反应（2 2）光介导）光介导ATPATP合成合成 当环境中当环境中O O2 2浓

15、度很低时，嗜盐菌无法利用浓度很低时，嗜盐菌无法利用氧化磷酸化来满足其正常的能量需要，这时，氧化磷酸化来满足其正常的能量需要，这时，若光照条件适宜，它就能合成紫膜，并利用若光照条件适宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的光介导紫膜的光介导ATPATP合成机制获得必要的能量。合成机制获得必要的能量。通过紫膜的光能转化而建立的质子梯度除通过紫膜的光能转化而建立的质子梯度除了可驱动了可驱动ATPATP合成，还可为嗜盐菌在高盐环境合成，还可为嗜盐菌在高盐环境中建立跨膜的钠离子电化学梯度，并由此完中建立跨膜的钠离子电化学梯度，并由此完成一系列的生理生化功能。成一系列的生理生化功能。第三节 微生物独特合成代谢途径

16、举例一、自养微生物的一、自养微生物的CO2固定固定二、生物固氮二、生物固氮三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成一、自养微生物的一、自养微生物的CO2固定固定 各种自养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸各种自养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的固定。在微生物中，至今已了解的的CO2固定的途径有固定的途径有4条。条。将将CO2还原为细胞物还原为细胞物质的过程，称为质的过程，称为CO2固定固定光能光能/化能自养微生物固定化能自养微生物固定CO2的主要途径的

17、主要途径二、生物固氮二、生物固氮 生物固氮作用：将大气中分子态氮生物固氮作用：将大气中分子态氮(N2)(N2)通过微生物通过微生物固氮酶的催化而还原成氨固氮酶的催化而还原成氨(NH3)(NH3)的过程。生物固氮是地的过程。生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应。球上仅次于光合作用的生物化学反应。（一）固氮微生物（一）固氮微生物(nitrogen(nitrogen fixing organisms fixing organisms,diazotrophs,diazotrophs）8080余属，全部为原核生物（包括古生菌），主要包余属，全部为原核生物（包括古生菌），主要包括细菌、放线菌和蓝细

18、菌。括细菌、放线菌和蓝细菌。根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可将它们分为以下将它们分为以下3 3类：类：1 1、自生固氮菌、自生固氮菌 2 2、共生固氮菌、共生固氮菌 3 3、联合固氮菌、联合固氮菌1 1、自生固氮菌、自生固氮菌 独立生活状况下能够固氮的微生物。独立生活状况下能够固氮的微生物。生活在土壤或水域中，能独立地进行固氮，但并不生活在土壤或水域中，能独立地进行固氮，但并不将氨释放到环境中，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。将氨释放到环境中，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。自生固氮微生物的固氮效率较低，每消耗自生固氮微生物的固氮效率较低

19、，每消耗1 1克葡萄糖大克葡萄糖大约只能固定约只能固定1010-2020毫克氮。毫克氮。2 2、共生固氮菌、共生固氮菌 与其它生物形成共生体，在共生体内进行固氮的微与其它生物形成共生体，在共生体内进行固氮的微生物。生物。只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下，才只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下，才能固氮或才能有效地固氮；并将固氮产物氨，通过根瘤能固氮或才能有效地固氮；并将固氮产物氨，通过根瘤细胞酶系统的作用，及时运送给植物体各部，直接为共细胞酶系统的作用，及时运送给植物体各部，直接为共生体提供氮源。共生体系的固氮效率比自生固氮体系高生体提供氮源。共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多

20、，每消耗得多，每消耗1 1克葡萄糖大约能固定克葡萄糖大约能固定280280毫克氮毫克氮根瘤菌的根瘤根瘤菌的根瘤满江红鱼星藻满江红鱼星藻3 3、联合固氮菌、联合固氮菌 联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。这些固氮微生氮作用，也不同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际，不形成根瘤，但有物仅存在于相应植物的根际，不形成根瘤，但有较强的专一性，固氮效率比在自生条件下高。较强的专一性，固氮效率比在自生条件下高。1 1、生物固氮反应的、生

21、物固氮反应的6 6要素要素固氮酶固氮酶ATPATP的供应的供应 还原力还原力HH及其传递载体及其传递载体还原底物还原底物 N N2 2镁离子镁离子严格的厌氧微环境严格的厌氧微环境（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制2NH2NH3 3+H+H2 2+18-24ADP+18-24Pi+18-24ADP+18-24PiN N2 2+8H+18-24ATP+8H+18-24ATP生物固氮总反应：生物固氮总反应：（三）固氮酶的防氧机制（三）固氮酶的防氧机制 固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感，一旦遇氧就很快导致不固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感，一旦遇氧就很快导致不可逆的失活。固氮生化反应都必须受活细

22、胞中各种可逆的失活。固氮生化反应都必须受活细胞中各种“氧障氧障”的的严密保护。严密保护。大多数固氮微生物都是好氧菌，在长期进化过程中，已进化出大多数固氮微生物都是好氧菌，在长期进化过程中，已进化出适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（1）呼吸保护）呼吸保护 固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。（2）构象保护）构象保护

23、 在高氧分压条件下，在高氧分压条件下，Azotobacter vinelandii（维涅兰德固氮菌）（维涅兰德固氮菌）和和A.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个无固氮（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。活性但能防止氧害的特殊构象。耐氧铁硫蛋白耐氧铁硫蛋白II 蓝细菌在光照下会因光合作用放蓝细菌在光照下会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度急剧出的氧而使细胞内氧浓度急剧增高。增高。异形胞结构异形胞结构：缺乏产氧光合系：缺乏产氧光合系统统，脱氢酶和氢化酶的活性，脱氢酶和氢化酶的活性高，维持很强的还原态；高，维持很强的还原态；SODSOD活活性高，

24、解除氧的毒害；呼吸强性高，解除氧的毒害；呼吸强度高，可消耗过多的氧。度高，可消耗过多的氧。非异形胞结构：非异形胞结构：能通过将固氮能通过将固氮作用与光合作用进行时间上的作用与光合作用进行时间上的分隔来达到；通过提高过氧化分隔来达到；通过提高过氧化物酶和物酶和SODSOD的活性来除去有毒过的活性来除去有毒过氧化合物。氧化合物。2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制3、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制根瘤菌固氮的条件：根瘤菌固氮的条件：1）微好氧条件：在纯培养时，只有控制在）微好氧条件：在纯培养时，只有控制在微好氧条件下才固氮。微好氧条件下才固氮。2）

25、形成类菌体：类菌体是根瘤菌与植物的）形成类菌体：类菌体是根瘤菌与植物的一种共生结构。一种共生结构。许多类菌体被包在一层类菌体周膜中，膜的许多类菌体被包在一层类菌体周膜中，膜的内外有能与内外有能与O2结合的结合的豆血红蛋白豆血红蛋白，控制氧进，控制氧进入类菌体入类菌体。三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成 肽聚糖是（除古细菌外的）细菌细胞壁所肽聚糖是（除古细菌外的）细菌细胞壁所特有的一种结构大分子物质，它不仅具有重要特有的一种结构大分子物质，它不仅具有重要的结构与生理功能，而且是许多重要抗生素呈的结构与生理功能，而且是许多重要抗生素呈现其选择毒力的物质基础，所

26、以肽聚糖是一种现其选择毒力的物质基础，所以肽聚糖是一种重要而且在抗生素治疗上有着特别意义的物质。重要而且在抗生素治疗上有着特别意义的物质。微生物结构大分子肽聚糖合成实例微生物结构大分子肽聚糖合成实例 -金黄色葡萄球菌肽聚糖的合成金黄色葡萄球菌肽聚糖的合成三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成 肽聚糖的合成过程约有肽聚糖的合成过程约有20步，根据它们反应部位的不同，可分成步，根据它们反应部位的不同，可分成在细胞质中、细胞膜上和细胞膜外在细胞质中、细胞膜上和细胞膜外3个合成阶段。个合成阶段。因为肽聚糖的合成部位几经转移，所以合因为肽聚糖的合成部位几经转移，所以合成

27、过程中必须要有能够转运与控制肽聚糖成过程中必须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体参与。已知有两种载体：结构元件的载体参与。已知有两种载体：尿嘧啶二磷酸（尿嘧啶二磷酸（UDP）细菌萜醇（类脂载体）细菌萜醇（类脂载体）肽聚糖的合成肽聚糖的合成（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成1、由葡萄糖合成、由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸2.2.由由N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸，核苷酸，即即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽。乙酰胞壁酸五肽。MUDPMUDPMUDPML-LysMUDPUDP ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi L-AlaL-A

28、laL-AlaD-GluD-GluUDP ATP ADP+Pi D-AlaD-AlaL-AlaD-D-GluGluL-Lys ATP ADP+Pi L-Ala D-Glu L-LysD-AlaD-AlaADP+PiATP 2D-Ala=环丝环丝氨酸氨酸D-丙氨酰丙氨酰-D-丙氨酸合成酶丙氨酸合成酶 =2L-Ala 环丝氨酸环丝氨酸L-丙氨酸丙氨酸消旋酶消旋酶“Park”核苷酸核苷酸 由由“Park”核苷酸合成肽聚糖单体核苷酸合成肽聚糖单体分子是在细胞膜上进行的。由于细胞膜分子是在细胞膜上进行的。由于细胞膜是疏水性的，所以首先要把在细胞质中是疏水性的，所以首先要把在细胞质中合成的亲水性化合物合成

29、的亲水性化合物“Park”核苷酸核苷酸穿穿入细胞膜并进一步接上入细胞膜并进一步接上N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺和甘氨酸五肽和甘氨酸五肽“桥桥”。（二）在细胞膜中的合成（二）在细胞膜中的合成 最后把肽聚糖单体（即双糖肽亚单位）最后把肽聚糖单体（即双糖肽亚单位）插入到细胞膜外的细胞壁生长点处，这插入到细胞膜外的细胞壁生长点处，这一过程必须通过一种一过程必须通过一种称作称作细菌萜醇细菌萜醇的类的类脂载体的运送。脂载体的运送。（二）在细胞膜中的合成（二）在细胞膜中的合成 类脂载体是一种含类脂载体是一种含1111个异戊二烯单个异戊二烯单位的位的C C5555类异戊二烯醇，它可通过两个磷类异戊二烯醇，它可

30、通过两个磷酸基与酸基与N-乙酰胞壁酸分子相连接，使糖乙酰胞壁酸分子相连接，使糖的中间代谢物呈现很强的疏水性，从而的中间代谢物呈现很强的疏水性，从而使它能顺利通过疏水性很强的细胞膜并使它能顺利通过疏水性很强的细胞膜并转移到膜外。转移到膜外。（二）在细胞膜中的合成（二）在细胞膜中的合成MUDPUMPMP P P P类脂类脂P P类类脂脂类脂类脂P PP PMUDPUDPG GG GG GMP PP P类脂类脂类脂类脂P P P P杆菌肽杆菌肽万古霉素万古霉素（三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成从焦磷酸类脂从焦磷酸类脂载体上卸下来载体上卸下来的肽聚糖单体，的肽聚糖单体，会被运送到会被运送到细

31、胞膜外正在细胞膜外正在活跃合成肽聚活跃合成肽聚糖的部位。糖的部位。原有肽聚糖分原有肽聚糖分子成了新合成子成了新合成分子的引物。分子的引物。在细胞膜外合成在细胞膜外合成肽聚糖时的转糖基肽聚糖时的转糖基作用和转肽作用作用和转肽作用 转肽酶的转肽作用可被青霉素所抑制。转肽酶的转肽作用可被青霉素所抑制。其作用机制是：青霉素是肽聚糖单体五肽尾其作用机制是：青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的末端的D-丙氨酰丙氨酰D-丙氨酸的结构类似物，丙氨酸的结构类似物，它们两者可相互竞争转肽酶的活力中心。它们两者可相互竞争转肽酶的活力中心。当转肽酶与青霉素结合后，因前后当转肽酶与青霉素结合后，因前后两个肽聚糖单体间的肽桥无法交联，因两个肽聚糖单体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强度的缺损肽此只能合成缺乏正常机械强度的缺损肽聚糖，从而形成了细胞壁缺损的细胞。聚糖，从而形成了细胞壁缺损的细胞。由于青霉素的作用机制在于抑制由于青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此肽聚糖的生物合成，因此对于处于生长对于处于生长繁殖旺盛期的细菌具有明显的抑制作用，繁殖旺盛期的细菌具有明显的抑制作用，而对于生长休止期的细胞无抑制作用。而对于生长休止期的细胞无抑制作用。思考题n紫膜的光合磷酸化n什么是生物固氮作用？类型包括哪些？n固氮作用需要满足哪些条件？n什么是固氮酶？固氮酶的防氧机制有哪些？n肽聚糖的合成?