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1、第五章 数量性状选择原理与方法 第一页,编辑于星期五:九点 十六分。第一节 选择相关概念 第二节 数量性状的选择反应第三节 数量性状选择的方法第四节 提高选择效果的途径主要内容第二页,编辑于星期五:九点 十六分。第一节 选择相关概念 自然选择自然选择 指在自然环境条件下,自然界对物种的选择作用 指在自然环境条件下,自然界对物种的选择作用“物竞天择、适者生存 物竞天择、适者生存”作 作 用 用:在 在生 生物 物进 进化 化中 中起 起主 主导 导作 作用 用,自 自然 然环 环境 境条 条件 件控 控制 制着 着变 变异 异发展的方向,导致适应性状的产生 发展的方向,导致适应性状的产生 人工选
2、择人工选择 指 指在 在动 动植 植物 物育 育种 种过 过程 程中 中,人 人类 类发 发挥 挥其 其主 主观 观能 能动 动性 性,对 对家 家养 养动植物进行的有目的性的选择作用。动植物进行的有目的性的选择作用。作 作 用:进化的方向由适应自然环境条件转向有利于为人 用:进化的方向由适应自然环境条件转向有利于为人类提供更多的畜产品。控制进化方向的是人的意愿。类提供更多的畜产品。控制进化方向的是人的意愿。第三页,编辑于星期五:九点 十六分。人工选择和自然选择的差异11、针对维持群体均值而言、针对维持群体均值而言 自然选择是向心选择 自然选择是向心选择 人工选择是离心选择 人工选择是离心选择
3、2、选择的目的与方向 自然选择没有明确的目的性和方向性 自然选择没有明确的目的性和方向性 人工选择有明确方向性和目的性:选择目标 人工选择有明确方向性和目的性:选择目标 选择方案 选择方案33、选择的过程、选择的过程 自然选择是一个漫长的过程,时间长,见效慢 自然选择是一个漫长的过程,时间长,见效慢 人工选择的过程则相对较短,见效较快 人工选择的过程则相对较短,见效较快第四页,编辑于星期五:九点 十六分。人工选择和自然选择间的关系11、当当选选择择的的方方向向一一致致时时,自自然然选选择择能能加加快快人人工工选选择择的的进进程,增强人工选择的效果。程,增强人工选择的效果。22、当当选选择择方方
4、向向不一致时,人人工工选选择择会会受受到到自自然然选选择择的的制制约约或或影影响响。此此时时,要要获获得得人人工工选选择择的的预预期期效效果果,就就必必须须加加强或改善饲养管理条件来克服自然选择的作用。强或改善饲养管理条件来克服自然选择的作用。高 高产 产对 对家 家畜 畜适 适应 应自 自然 然环 环境 境条 条件 件往 往往 往是 是有 有害 害的 的,故 故应 应加 加强 强对 对高产品种的营养条件供应和环境条件控制。高产品种的营养条件供应和环境条件控制。3、当两种选择作用严重抵触时,人工选择就不会取得进展(品种退化)。第五页,编辑于星期五:九点 十六分。选择的实质 打破了繁殖的随机性,
5、定向地改变了群体中相关基因的频率。打破了自然状态条件下生物群体的“哈代温伯格”平衡,改变了生物类型。第六页,编辑于星期五:九点 十六分。改变一个种群的步骤:首先,创造或发现变异 方法:诱变或杂交 方法:诱变或杂交 其次,通过选择选择的作用在群体中定向地扩散所需变的作用在群体中定向地扩散所需变异型基因,并逐步使之成为群体的主导类型。异型基因,并逐步使之成为群体的主导类型。方法:通过定向选择来增高理想基因的频率。方法:通过定向选择来增高理想基因的频率。有变异存在,才有新品种的产生,变异为育种提供素材,变异是育种的基础。第七页,编辑于星期五:九点 十六分。选择的创造性作用 育 育种 种是 是根 根据
6、 据家 家畜 畜的 的遗 遗传 传和 和变 变异 异两 两种 种特 特性 性,通 通过 过选 选择 择和 和繁 繁育 育两 两种 种手 手段 段来 来引 引导 导变 变异 异发 发展的方向而进行的工作。展的方向而进行的工作。理论基础 理论基础 选择的创造性作用 选择的创造性作用 选 选择 择能 能 积 积 累 累 变 变 异 异,决 决 定 定 变 变 异 异 的 的 方 方 向 向,产 产 生 生 新 新 类 类 型 型 个 个 体 体,最 最 终 终使 使 畜群结构 畜群结构 发生根本改变 发生根本改变。选择的创造性作用在家畜育种中的体现 选择的创造性作用在家畜育种中的体现1 1针对 针对
7、特定数量性状 特定数量性状的系统选育可能育成新品种 的系统选育可能育成新品种 选择的重点数量性状(经济重要性)选择的重点数量性状(经济重要性)2 2针对 针对特定质量性状 特定质量性状的系统选育也可能育成新品种 的系统选育也可能育成新品种3 3选择 选择有益突变 有益突变也能培育新品种 也能培育新品种第八页,编辑于星期五:九点 十六分。第二节 数量性状的选择反应 数量性状(quantitative trait)quantitative trait)表型呈连续性分布,各变异类型间无明显区别,不能直接加以 表型呈连续性分布,各变异类型间无明显区别,不能直接加以描述,只能用数字来描绘其变异特性的性状
8、。描述,只能用数字来描绘其变异特性的性状。特点:特点:是可以度量的性状;是可以度量的性状;呈连续性变异;呈连续性变异;其表现容易受到环境因素的影响;其表现容易受到环境因素的影响;控制数量性状的遗传基础是微效多基因系统;控制数量性状的遗传基础是微效多基因系统;多呈正态分布。多呈正态分布。第九页,编辑于星期五:九点 十六分。对数量性状进行选择的特点 数量性状一般受微效多基因微效多基因控制,基因型相对比较控制,基因型相对比较复杂,复杂,难以进行针对某一基因的选择。难以进行针对某一基因的选择。对数量性状的选择必须应用对数量性状的选择必须应用生物统计学生物统计学和和数量遗传数量遗传学学原理,从性状的原理
9、,从性状的表型值表型值中剔除中剔除环境效应环境效应的影响,而根据或接近根据多数基因的加性效应加性效应育种值育种值来来进行选择。进行选择。第十页,编辑于星期五:九点 十六分。一、选择反应与选择差 1940 1940年:年:J.L.Lush J.L.Lush根据不同的数量性状中,子女的表型值对双亲 根据不同的数量性状中,子女的表型值对双亲平均表型值的 平均表型值的回归系数 回归系数不同,提出了 不同,提出了遗传率 遗传率这个概念。子女值对 这个概念。子女值对双亲均值的回归系数就是该性状的遗传率。双亲均值的回归系数就是该性状的遗传率。回归方程为:回归方程为:是子女表型值的离均差,表示因选择使选留个体
10、的子女平均 是子女表型值的离均差,表示因选择使选留个体的子女平均表型值高于原始群体均值的部分。这种因选择而在下一代产生的反 表型值高于原始群体均值的部分。这种因选择而在下一代产生的反应称为 应称为选择反应 选择反应(R R)。)。是双亲表型均值的离均差,表示由于选择使选留个体的平均 是双亲表型均值的离均差,表示由于选择使选留个体的平均表型值高于原始群体均值的部分,称为 表型值高于原始群体均值的部分,称为选择差 选择差(S S)。)。第十一页,编辑于星期五:九点 十六分。上式可演化为:RSh2 选择反应又称为选择反应又称为一代选择进展一代选择进展。选择效果的衡量标准是选择反应(选择效果的衡量标准
11、是选择反应(RR)的大小。所以影)的大小。所以影响选择效果的两个基本因素就是性状的响选择效果的两个基本因素就是性状的遗传力遗传力(hh22)与)与选择差选择差(S)。影响这两个因素的其他因素都会影响选择效果。影响这两个因素的其他因素都会影响选择效果。如:如:世代间隔、性状间的相关、一次选择性状的数目、近世代间隔、性状间的相关、一次选择性状的数目、近交以及遗传与环境的互作等。交以及遗传与环境的互作等。第十二页,编辑于星期五:九点 十六分。第十三页,编辑于星期五:九点 十六分。遗传进展(selection progressselection progress):选育群体平均每年所):选育群体平均每
12、年所获得的选择反应。即选择反应除以平均获得的选择反应。即选择反应除以平均世代间隔世代间隔。世代间隔:指每繁殖一代所需的年数,或者说是用子女世代间隔:指每繁殖一代所需的年数,或者说是用子女出生时父母的平均年龄来表示。出生时父母的平均年龄来表示。第十四页,编辑于星期五:九点 十六分。选择强度:选择强度:不同性状间由于度量单位和标准差不同,不同性状间由于度量单位和标准差不同,选择差之间不能相互比较。为统一标准,都除以各自选择差之间不能相互比较。为统一标准,都除以各自的标准差,使之标准化。这种标准化的选择差称为的标准差,使之标准化。这种标准化的选择差称为选选择强度择强度(ii)。)。其公式为:其公式为
13、:;所以所以 又:又:故故选择反应的公式可转化为:的公式可转化为:第十五页,编辑于星期五:九点 十六分。二、影响选择反应与改良速度的因素 根据根据,11、性状的遗传力、性状的遗传力 2、选择强度 33、性状的表型标准差、性状的表型标准差 44、世代间隔、世代间隔第十六页,编辑于星期五:九点 十六分。(一)性状的遗传力1、直接提高选择反应。2、遗传力高,说明表型变异中来源于遗传变异的组分越高,表型选择的准确性越大,从而提高选择效果。第十七页,编辑于星期五:九点 十六分。(二)选择强度 选择强度是不受性状影响的通用参数选择强度是不受性状影响的通用参数 选择强度选择强度ii与留种率留种率间存在直接对
14、应关系间存在直接对应关系可用下面的公式估计:可用下面的公式估计:育种中的实际选择分布图P=性状表型值;=被选中种畜的表型值平均数;=群体中经性能测定动物表型值平均数;阴影部分=被选中种畜的分额p,Z为处纵高第十八页,编辑于星期五:九点 十六分。留种率:留种率:是指留种个体数与测定个体数之比(留种数是指留种个体数与测定个体数之比(留种数/测测定个体数)定个体数)100100。在性状表型值呈正态分布的情况下,留种率的大小决定选择差的大小。即留种的家畜越多,选择差越小。第十九页,编辑于星期五:九点 十六分。第二十页,编辑于星期五:九点 十六分。第二十一页,编辑于星期五:九点 十六分。第二十二页,编辑
15、于星期五:九点 十六分。(三)性状的表型标准差第二十三页,编辑于星期五:九点 十六分。选择极限:对一个群体实行长期的闭锁选择,随着选择的进行,有利基因的频率不断提高,直至固定。此时,群体内基因趋于一致,没有可利用的遗传变异产生,则选择不再产生作用,即不会出现选择反应的现象。第二十四页,编辑于星期五:九点 十六分。(四)世代间隔第二十五页,编辑于星期五:九点 十六分。1、性状间的相关(遗传相关)当两个性状间具有遗传相关时,可用于间接选择 2、所选性状的数目 如同时选择n个性状,则每个性状的选择反应只有选择单个性状时的选择反应的;故:选择时应该突出重点性状,不宜同时选择太多性状。(五)其他可能影响
16、选择效果的因素第二十六页,编辑于星期五:九点 十六分。3、近交 近交与选择效果之间有一定程度的矛盾 近交衰退造成各种性状的选择效果不同程度地降低。4、环境 数量性状的表型值都是遗传和环境两种因素共同作用的结果。育种应该考虑环境条件的效应。第二十七页,编辑于星期五:九点 十六分。三、提高选择反应与改良速度的措施1、主选遗传力高或中等的性状 遗传力小于0.2,低遗传力性状。繁殖性状 遗传力大于0.2 小于0.4,中等遗传力性状。(生长性状)遗传力大于0.4,高遗传力性状。(胴体性状)缩小环境方差,提高遗传力。实施同期同龄对比,使各个体处于相同的环境条件。实施同期同龄对比,使各个体处于相同的环境条件
17、。采用统计方法对性状校正,使其比较的基础一致。采用统计方法对性状校正,使其比较的基础一致。第二十八页,编辑于星期五:九点 十六分。2、提高选择强度(1)建立足够大规模的育种群 强调地区间的联合育种(2(2)尽量扩大性能测定的规模)尽量扩大性能测定的规模 目的:降低留种率降低留种率(3)(3)实施特殊的育种措施,改善留种率:实施特殊的育种措施,改善留种率:A、降低留种数量,增加后备个体数;B、缩短胎间距;C、分品系培育:强调父系亲本的选择;D、使用人工受精、胚移、胚胎分割等新技术以降低公畜需要量。第二十九页,编辑于星期五:九点 十六分。3、保持群体内有可利用的遗传变异(1)选育基础群保持一定的规
18、模;(2)基础群内具有足够的遗传变异 基础群的组建应保持尽可能多的血统和较远的亲缘关系;(3)采用育种方法扩大群体的遗传变异:导入杂交:从外群体导入外血可引入有利基因和扩大群体的遗传变异度。第三十页,编辑于星期五:九点 十六分。4、缩短世代间隔的方法1、尽可能缩短种畜的使用年限;早配等2、在保证选择的准确性的前提下,选用世代间隔较短的选种方法;3、实施早期选种措施。早期辅助选择、间接选择(遗传相关)早期辅助选择、间接选择(遗传相关)第三十一页,编辑于星期五:九点 十六分。四、选择效果的预估 理论基础:R=Sh2=ih2 选择强度可由留种率得到(性状呈正态分布时)只只要要知知道道一一个个畜畜群群
19、该该性性状状的的标准差与与遗传力,确确定定留留种率种率,就可预估选择效果。,就可预估选择效果。第三十二页,编辑于星期五:九点 十六分。第三十三页,编辑于星期五:九点 十六分。第三十四页,编辑于星期五:九点 十六分。第三十五页,编辑于星期五:九点 十六分。第三十六页,编辑于星期五:九点 十六分。第三节 数量性状选择的方法第三十七页,编辑于星期五:九点 十六分。第三十八页,编辑于星期五:九点 十六分。二、个体选择法与依据亲属信息的选择法第三十九页,编辑于星期五:九点 十六分。第四十页,编辑于星期五:九点 十六分。原理 利用家畜个体及其家系(全同胞或半同胞家系)的资料以及遗传力来判断个体的种用价值。
20、设:个体表型值为 Pi,它可被划分为两部分之和,即:家系平均值 家系平均值(Pf)(Pf)个体表型值 个体表型值(Pi)(Pi)与家系平均值 与家系平均值(Pf)(Pf)的离差 的离差(Pw)(Pw)第四十一页,编辑于星期五:九点 十六分。即:PiPfPw其中:其中:P Pw w 表示家系内偏差,即 表示家系内偏差,即(P(Pi i P Pf f)P Pf f 表示家系均值 表示家系均值用离差的形式表示:用离差的形式表示:选种时对以上两部分分别给予加权,合并为一个指数II作为作为估计育种值估计育种值,作为选留的标准。,作为选留的标准。不同的选择方法不同的选择方法可表现为对上式中两部分的不同重视
21、程度。即:I=bI=bffPPf+b+bwPw第四十二页,编辑于星期五:九点 十六分。二、单性状的选择方法11、个个体体选选择择:对对两两部部分分同同等等重重视视,即即把把超超出出群群体体均均值值最最多的个体留种。实质为用个体表型值估计育种值。多的个体留种。实质为用个体表型值估计育种值。P P1P1Pw1P1Pf f 2、家系选择:完完全全忽忽略略PPw而而只只根根据据PPff选选择择,即即把把超超出出畜畜群均值最多的家系留种。实质为用家系均数估计育种值。群均值最多的家系留种。实质为用家系均数估计育种值。P P0P0Pw1Pf33、家家系系内内选选择择:完完全全忽忽略略PPff只只根根据据PP
22、ww选择,在家系内选择超出家系均值最多的个体留种。实质为用家系内偏差估计育种值。P P1P1Pww0Pff第四十三页,编辑于星期五:九点 十六分。4、合并选择同时考虑Pw和Pf,而分别给以不同程度的加权,以最好地利用这两方面的资料。最合理的加权:对Pw和Pf分别乘于各自的遗传率hw2和hf2,即:Ihw2Pwhf2Pf 因为离差乘遗传率就是选择反应,故把这两部分的选择反应之和作为对家畜种用价值的评估。第四十四页,编辑于星期五:九点 十六分。公式公式 I Ihhww22PPwwhhff22PPf 中中 I是对Pw 和和PPff 分别加权后的指数;分别加权后的指数;h hww22是家系内离差的遗传
23、率;是家系内离差的遗传率;h hf2是家系平均数的遗传率。是家系平均数的遗传率。其中:其中:hh22是性状的一般遗传率;是性状的一般遗传率;r rAA是家系成员间的是家系成员间的亲缘相关系数亲缘相关系数;r r是家系成员间的是家系成员间的表型相关系数表型相关系数;n n为家系成员数。为家系成员数。第四十五页,编辑于星期五:九点 十六分。1 1、个 个体 体选 选择 择:根 根据 据个 个体 体表 表型 型值 值的 的选 选择 择,简 简单 单易 易行 行。在 在选 选择 择强 强度 度相 相同 同时 时,遗 遗传 传力 力越 越高 高的 的性 性状 状,标 标准 准差 差越 越大 大的 的群
24、群体 体,用 用个 个体 体选择越好。选择越好。此时,表型值变异主要是遗传变异,为大群选择。此时,表型值变异主要是遗传变异,为大群选择。其 其中 中:R R表 表示 示选 选择 择反 反应 应;i i表 表示 示选 选择 择强 强度 度;P P表 表示 示标 标准 准差 差;h h2 2表 表示 示遗传力。遗传力。三、各种选择方法的比较第四十六页,编辑于星期五:九点 十六分。2、家系选择(选择家系均值的家系成员)适用条件:A、遗传力低,表型变异主要是环境变异,个体表型值与育种值差异大,个体选择不可靠;B、家系大;C、共同环境(母体效应)造成的家系间差异小。家系选择反应:其中:Rf表示家系选择的
25、选择反应;i表示选择强度;f表示家系均值标准差(小于个体性状中的表型标准差P);h2f表示家系均值的遗传力(通常大于一般的遗传力h2)。当h2f大于h2的程度足以补偿并超过f小于p的程度时,家系选择优于个体选择。对低遗传力性状且有大的家系时,几乎总是成立。第四十七页,编辑于星期五:九点 十六分。33、家系内选择(家系中选留表型值高的个体)、家系内选择(家系中选留表型值高的个体)家系内选择是在每个家系内的个体选择家系内选择是在每个家系内的个体选择:Rwwiwwhh22ww 其其中中:ww是是家家系系内内离离差差的的标标准准差差;hh2ww是是家家系系内内离离差差的遗传率。有:的遗传率。有:当表型
26、相关当表型相关rr大于亲缘相关大于亲缘相关rrA时,hww22h2。家家系系内内选选择择的的适适用用条条件件是是:性状遗传率低、家家系系内内表表型型相关高相关高、共同环境、共同环境(母体效应)造成家系间差异大。母体效应)造成家系间差异大。当当共共同同环环境境使使家家系系间间有有大大量量差差异异时时,在在每每个个家家系系内内选选优优可可以以弥弥补补家家系系选选择择的的不不足足。此此外外,还还可可减减少少近近亲亲繁繁殖殖的的速速率,有利于保种。率,有利于保种。第四十八页,编辑于星期五:九点 十六分。4、合并选择(结合个体表型值与家系均值进行选择:Ihw2Pwhf2Pf;PPwPf)合合并并选选择择
27、利利用用了了个个体体和和家家系系两两方方面面的的信信息息,故故准准确确性性高高。是复合育种值的一种形式。是复合育种值的一种形式。选择反应:选择反应:根号内(选择的准确性rAIAI)恒大于)恒大于11(rAA不等于不等于 r r),),所以合并选择的选择反应始终超过个体选择。所以合并选择的选择反应始终超过个体选择。第四十九页,编辑于星期五:九点 十六分。第五十页,编辑于星期五:九点 十六分。I 主要是获得一个排队选留的顺序,而非绝对的数值。令 将 和 代入公式的,常数项省略得:第五十一页,编辑于星期五:九点 十六分。第五十二页,编辑于星期五:九点 十六分。要计算合并选择指数,首先计算表型相关系数
28、要计算合并选择指数,首先计算表型相关系数r,r,经过计算经过计算,MS,MSBB=444.67=444.67,MSMSWW=315.33,=315.33,代入公式,代入公式,r=0.09,rr=0.09,rAA=0.5=0.5,计算的,计算的第五十三页,编辑于星期五:九点 十六分。则则1616头仔猪的合并选择指数中前头仔猪的合并选择指数中前66为是:为是:D=106.5+2.5891.5=342.57 F=99.5+2.5899.5=356.21F=99.5+2.5899.5=356.21 G=105.5+2.5899.5=361.71 H=114.5+2.5899.5=371.21H=114
29、.5+2.5899.5=371.21 L=118.5+2.5875.0=312.00 P=103.5+2.5894.0=346.02P=103.5+2.5894.0=346.02 留种的个体为留种的个体为HH、GG、FF、PP。第五十四页,编辑于星期五:九点 十六分。三、多性状选择的方法(一)方法:(一)方法:11、顺序选择、顺序选择 对所有要选育的性状一个一个按顺序进行选择,一个达到选育目标后,再选择下一个性状。优点:简便易行、便于操作。缺点:耗时长、没有考虑遗传颉颃性。第五十五页,编辑于星期五:九点 十六分。2、独立淘汰对所有要选性状都给予一个最低值,候选个体如果有任何一个性状指标没有达到
30、该标准,则淘汰,只有全部都满足最低值的个体才被留种。优点:全面平衡了所有性状;缺点:选择的余地小3、综合选择(选择指数法)综合考虑所有选育性状,按各性状的育种学重要性和经济学重要性制订加权值,得到一个综合选择指数,按指数高低留种。考虑了性状间的相关,是最好的选种方法,遗传进展最大。第五十六页,编辑于星期五:九点 十六分。(二)比较1、性状间无相关时,综合选择优于独立淘汰,独立淘汰优于顺序选择。2、性状间有相关时,综合选择的效果不低于独立淘汰,独立淘汰不低于顺序选择。3、综合选择指数法在实际应用中的影响因素:A、遗传参数估计的误差;B、各性状经济加权值的界定;C、侯选群体的规模;D、信息性状与目
31、标性状不一致。第五十七页,编辑于星期五:九点 十六分。五、间接选择概念 利用性状间遗传相关,通过对另一个性状的选择来间接选择所要改良的某性状的选择方法。适用范围 所要改良的性状遗传率低、或难以度量、或在活体上不能度量,或为限性性状。优点 可缩短世代间隔、可实现较高的选择强度。第五十八页,编辑于星期五:九点 十六分。公式推导:X性状的间接选择反应为:CRx=bA(xy)RY;其中:其中:y y性状的直接选择反应为:性状的直接选择反应为:R Ry y=i=iy y y yh hy y2 2 故:第五十九页,编辑于星期五:九点 十六分。间接选择与直接选择的效果比较:间接选择优于直接选择的条件:辅助性状y与目标性状x间有高度的遗传相关(rA(xy)辅助性状y具有高遗传力(hy2)。辅助性状y能实现较高选择强度(iy)辅助性状y能针对目标性状x进行早期选种。第六十页,编辑于星期五:九点 十六分。第四节 提高选择效果的途径 总体要求总体要求:早选、选准和选好早选、选准和选好1、早期选种 可降低种畜饲养成本、缩短世代间隔。可降低种畜饲养成本、缩短世代间隔。2、准确选种 提高选择的准确性 提高选择的准确性 3、从优选种 从优从严,选出遗传素质优秀的个体作种用。从优从严,选出遗传素质优秀的个体作种用。第六十一页,编辑于星期五:九点 十六分。
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