2023年普通生物学最全面精品资料第十三章 动物的生殖和发育.pdf

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1、 普通生物学课件文字稿 6.（第十三章.动物的生殖和发育）主讲人：姜乃澄（注：请各位同学依据本稿，进一步结合教材复习和提高。）第十三章.动物的生殖和发育 1.动物的生殖 1.1.动物的生殖方式 无性生殖：一切不涉及性别、没有配子参与、没有受精过程的生殖。有性生殖：雌雄生殖细胞（精子和卵）相互结合形成受精卵（合子），由受精卵再发育成新个体的生殖方式。1.1.1 无性生殖 裂殖：二分裂：眼虫、变形虫、草履虫等 多（复）分裂：疟原虫等 再生：涡虫、蚯蚓、海星 等 出芽：水螅等 孢子虫生活史 1.1.2 有性生殖 有性生殖（配子生殖）分为三种类型：同配：配子大小形态相同，都有纤毛，都能游泳，在形态上无

2、法分辨雌雄。异配：2种配子除大小不同外，在形态上没有区别。卵配：精子和卵在大小和形态上均有区别。1.2 生殖的周期性和模式 生殖的周期性：生殖的周期性与季节变化有关。周期性有利于动物保存资源，使维护其本身生命外，尚有剩余的能量去繁殖子代，使种族所以繁衍。生殖周期由动物激素和季节因子等加以调控。生殖的模式：包括：无性生殖、有性生殖或者两者交替进行。此外，还有孤雌生殖（永久性、经常性和偶发性孤雌生殖）。雌雄同体动物，多数为异体受精，也有自体受精。两性腺，具有性别反转现象。有的先雄性再雌性，有的则相反。轮虫生活史 1.3 动物的生殖系统 无脊椎动物的生殖系统 扁形动物：环节动物：节肢动物：脊椎动物的

3、生殖系统 男女生殖系统的组成 月经周期子宫内膜的变化 分 期 特 征 时 间 月经期 子宫内膜脱落而流血。数天 分泌期 子宫内膜加厚。12 周 増生期 内膜继续増厚更富血管，分泌含糖蛋白的液体。1 周左右 月经周期中卵巢发育的变化情况：卵泡期：卵巢中几个卵泡开始生长，通常只 1 个卵泡长大，其余退化。卵泡细胞多层包围卵母细胞。黄体期：成熟卵产出后卵泡组织仍留在卵巢内，但转变为黄体。黄体分泌孕酮，使子宫粘膜増厚，为接受受精卵着床作准备。如果没有受精，黄体便退化，同时子宫内壁脱落引起子宫出血。卵泡的发育过程 1.4 有性生殖的机制 1.4.1 配子的发生 精子发生：增殖期：由原始生殖细胞开始，通过

4、细胞分裂，形成 数量很多的精原细胞。生长期：精原细胞经过多次分裂，不再分裂增殖，而进入生长期，其体积增大，而变为初级精母细胞。成熟期：经两次成熟分裂，由一个初级精母细胞分裂为两个次级精母细胞；再由次级精母细胞分裂成两个精子细胞。变态期：由精子细胞变为精子。卵子发生：增殖期：卵原细胞不断的分裂，形成数量很多的卵原细胞。生长期：卵原细胞不再分裂，进入生长期，体积增大，变为初级卵母细胞。成熟期：初级卵母细胞经两次成熟分裂，形成一个卵细胞。1.4.2 受精 体外受精：精卵细胞在体外环境中进行。体内受精：在雌性动物的生殖道内或附近，精卵在雌性体内结合。1.4.3 胚胎的保护 胶质的卵膜，产卵率高；卵外具

5、钙质的硬壳，如鸟卵等；育儿袋：有袋类动物；子宫具胎盘的哺乳动物胚胎在子宫内充分发育；哺乳和鸟类的育雏。1.5 人的性生理 人的性特点主要在于刺激和反应的多样性。在此基础上均有共同的生理模式，通常被称为性反应周期。人类妊娠从最后一次月经的第 1 天起大约经历 40 周（280d）。妊娠时间与动物种类有关，如 鼠 21d，狗 60d，牛 270d，大象 600d。人的胚胎发育：卵在输卵管中受精，受精卵植入子宫壁（着床），受精卵分裂，胚胎发育，发生产生。胎盘分泌胚胎激素人绒毛膜促性腺激素（HCG），可维持黄体酮和雌激素的分泌。胎儿长到 30cm，可感到胎动。HCG 分泌减少，黄体退化，依靠胎盘本身分

6、泌的黄体酮维持妊娠。胎儿长到 50cm，体重可达 33.5kg，这时胎儿活动反而减少，不久即将分娩。2.动物的发育 发育生物学主要研究多细胞生物的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡（即生物体个体发育 ontogeny）中的发育机制。2.1 受精过程 受精过程是受激素调控下的级联反应，包括：卵母细胞成熟、（精子获能）、精卵接触和识别、精子入卵、卵的激活、卵裂开始等过程。2.1.1 顶体反应 顶体反应：精子的顶体和卵子表面相接触并融合的过程。具体过程是：从顶体排出内含物，然后伸出长短不一的顶体丝与卵膜接触，同时释放出的内含物溶解接触处周围的卵膜，形成一个通道。同种精卵能发生顶体反应，

7、主要在于同氧物种之间具有相互识别的机制。精子顶体前端的一种结合蛋白，在同种卵的卵黄膜上具有相应的受体。精子进入卵以前，配子膜的接触引发了类似神经电反应，雌雄配子膜的融合打开了离子通道，从而使钠离子进入卵细胞，因而改变了膜电位。这种膜的去极化阻止其他精子再进入卵内（受精），这种阻止是对多重受精的快阻止。2.1.2皮层反应 具体过程：卵子的皮层内部有一种皮层颗粒，受精时，皮层颗粒首先于接触之点发生破裂，然波及整个卵子的皮层，颗粒内含物被排出，一部分与卵外的卵黄膜一起形成受精膜，另一部分留在卵子与受精膜之间的卵周隙中，吸收水分，结果使受精膜逐渐与卵子分开而举起。精卵结合后，使钙离子从卵子内质网中释放

8、出来，使胞质中钙离子的增加，引起皮层颗粒和质膜的融合。皮层颗粒的释放及水分的吸收，不仅扩大了其他精子和卵黄膜的距离，也使卵黄膜变硬（成为受精膜）。皮层颗粒的释放的糖蛋白破坏卵黄膜上精子受体，进一步起了对多精子受精的慢阻止作用。雌雄原核的结合：原核融合：如海胆，雌、雄原核接近，融合形成一个合子核，DNA进行复制，染色体重新凝聚，进行第一次有丝分裂。原核接近：如兔子，雌、雄原核接近，同时进行DNA复制，雌、雄原核并列后，染色质浓缩，核膜破裂，进行第一次分裂。二细胞时期形成二倍体合子核。2.1.3 卵的活化 顶体微丝与卵黄膜的接触触发了一系列的事件。卵子从休眠状态进入活动状态：复制、转录、蛋白质合成

9、、细胞呼吸活动、细胞分裂开始。2.2 早期胚胎发育 卵裂 囊胚 原肠胚 神经胚 器官发生 2.2.1 卵裂海胆的卵裂：辐射对称型卵裂 两栖类的卵裂：辐射对称型卵裂 软体动物：螺旋型卵裂哺乳动物的卵裂：旋转型卵裂。旋转型卵裂：卵裂时第一次为正常的经裂，而第二次其中一个为经裂，另一个为纬裂。哺乳动物卵裂还具有以下特点：分裂速度相对较慢（需间隔 1224h 才分裂一次）；早期分裂不同步，因而胚胎常常含有奇数个细胞；基因组在卵裂早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白。斑马鱼的卵裂：盘裂果蝇的卵裂：表面卵裂。表面卵裂的特点和过程：卵裂发生在卵子细胞质周边；细胞核分裂后，细胞质并不立即发生分裂，因而形成

10、含有许多细胞核的合胞体；经过 8次卵裂产生 256 个细胞核时，这些核迁移到卵周边，形成合胞体囊胚（此时胚胎只有卵子本身的细胞膜），其中有些细胞核迁移到胚胎后端后立即被新的细胞膜包围而形成极细胞，这些极细胞将发育成生殖细胞，其余的细胞将发育为体细胞。极细胞形成后，卵膜向内折叠，形成细胞囊胚，这时所有细胞都围绕中央的卵黄排列成一层。2.2.2 囊胚 2.2.3 原肠胚 囊胚层细胞通过细胞运动，细胞位置发生变化（即细胞发生重新安排和重新组合），形成原肠和三个胚层组成的胚胎的过程。内胚层：消化道上皮等。外胚层：表皮、神经系统。中胚层：肌肉、骨骼、循环系统等。2.2.3.1 海胆原肠形成过程 2.2.

11、3.2 两栖类的形成过程早期原肠：灰色新月区细胞内陷开始，接着背部细胞内卷，形成新月形胚孔，背唇出现。中期原肠：胚孔向侧面和腹面延伸，先后形成侧唇和腹唇，侧唇和腹唇细胞内卷，使胚孔呈环状，中间为卵黄栓（植物极内胚层细胞）。内卷细胞成片向前移动，形成原肠。晚期原肠：囊胚层细胞继续下包，到达胚孔时内卷，最终卵黄栓也包入内部。深层小的囊胚层细胞内卷形成原肠薄的顶部，大的植物极细胞内陷形成原肠厚的底部。2.2.4 神经胚 初级神经胚形成 由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮层脱离形成中空的神经管。如，爪蟾大部分、鸟类前端、小鼠前端神经管形成。脊索中胚层诱导上方的外胚层分化形成中空的

12、神经管。2.2.5 器官的形成 2.3 羊膜动物的发育 2.3.1 鸟类的发育 下胚层和上胚层的形成 原条的形成 通过原条细胞迁移形成中胚层和内胚层 2.3.2 哺乳动物的胚胎发育 2.3.3 胚胎外膜 2.4 动物的变态 昆虫的变态 完全变态：卵、幼虫、蛹、成虫。不完全变态：渐变态：卵、若虫、成虫。半变态：卵、稚虫、成虫。两栖类的变态 受激素控制：甲状腺素、三碘甲腺原氨酸 2.5 发育机制 胚胎的极性：由于卵中细胞质成分的不均匀性分布，大多数动物的卵均有动、植物极，精子入卵从动物极进入，此处将是胚胎的腹面，相反面为背面。胚胎的头部位于卵的动物半球，尾部位于卵的植物半球。精子入卵后，卵子内质在

13、重力作用下不动，皮质朝精子入卵点(SEP)方向向动物极旋转30o，形成灰色新月区。由该处细胞内陷形成原口。细胞质决定子定域 胞质定域 cytoplasmic localization:形态发生决定子在卵细胞质中成一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定卵裂球的发育命运。从软体动物受精卵分裂时观察到，第 1 次卵裂时形成两个分裂球，其中在个分裂球的植物极带有极叶，在极叶内细胞质不同于其他部分的细胞质。实验发现，如果把两个分裂球分开，只要带有极叶的分裂球便可发育为正常的胚胎，而另 1 个则不能。因此，这部分细胞质分布的区域就决定了以后胚胎发育的命运。与软

14、体动物相反，在两栖动物，在第一次分裂后将两个分裂球分开，每 1 个都能发育为正常的胚胎，因此这些细胞保留形成动物各部分器官的能力，被称为全能性（totipotent）。镶嵌型发育：镶嵌型发育（mosaic development）：每一个分裂球的命运较早而严格地被确定，它将要发育为胚胎的特殊部分（如分裂时具极叶的软体动物）。镶嵌型发育属于自主特化（autonomous specification），即细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。调整型发育：调整型发育（regulative development）：胚胎发育过程中分裂球保持较长时间的全能性的发育（如哺乳动物胚胎形成滋养层和内细胞团组成

15、之前一直保持全能性）。调整型发育属于有条件特化（conditional specification），即细胞发育命运由细胞相互作用决定。细胞定型（特化）的第3种方式：细胞特化除了自主特化和有条件特化外，还有合胞体特化（syncytial specification），即细胞发育命运由合胞体囊胚（细胞化之前）的母源细胞质之间发生的相互作用决定，如大 多数昆虫纲动物。形态发生中的运动 细胞运动和细胞形态变化是动物胚胎形态发育过程中基本过程，有伸展、收缩、粘附3种形式。在三个胚层形成过程中细胞表面的粘性分子（cell adhesion molecules CAMs)在不同类型的细胞中含量不同，且具不

16、同的化学性质。诱导和分化：诱导：从卵裂至原肠，经形态发生运动产生外、中、内胚层以后，胚层之间的相互作用，使一组细胞影响到另一组细胞的发育，这种决定分化方向的作用称为诱导。分化：在胚胎组织和器官形成时，其细胞的结构和功能开始特化，这种过程称为分化。分化在普通形态学上表现为细胞结构的改变；分化的分子基础是在开动了反应组织的基因，合成特有蛋白质为标志。基因组的同等性 所谓基因组的同等性（genomic equivalence）,是指已经分化的细胞具有产生有机体其他部分的全部基因。生物体的细胞具有不同的结构和功能，并非由于它们含有不同的基因，而表达了相同基因组的不同部分。决定 所谓决定 determi

17、nation，是指细胞分化为具有分子和细胞水平特征之前，其本身就有决定将按照一定途径发育的现象。因此，决定能将其特殊的“使命”赋予细胞，并使其进入程序化分化的过程。把胚胎中一定部位的一部分细胞，放在胚胎的另一个部位时，这些细胞（或组织）可以按原先已决定好的顺序自主分化。这种决定的细胞发育过程是不可逆的。模式形成 所谓模式形成(pattern formation)，是指胚胎细胞形成不同组织、器官以及构成有序空间结构的过程。即各种类型细胞按照时空模式发生的过程和规律。包括生物的形体模式（body plan）、细胞分配到三个胚层等。2.6 衰老衰老理论 衰老死亡按遗传程序展开的结果，因此由遗传控制；衰老是外因引起，是机体结构随机损伤而导致组织崩溃的结果。衰老的主要学说 自然演进学说（遗传学说）遗传基因突变学说 自由基学说 交联键学说 免疫学说