第4章连锁遗传和性连锁_2.pptx

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1、第第四四章章 连锁遗传连锁遗传和性连锁和性连锁Morgan(1910)提提出出连连锁锁遗遗传传规规律律以以及及连连锁锁与与交交换换的的遗遗传传机机理理，并并创创立立基基因因论论(theory of the gene)。第一节第一节 连锁与交换连锁与交换第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用（自学（自学第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁第第四四章章 连锁遗传连锁遗传和性连锁和性连锁1906年年，英英国国学学者者贝贝特特生生和和庞

2、庞尼尼特特：花花的的颜颜色色和和花花粉粉粒的形状粒的形状。香豌豆香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状两对相对性状杂交试验杂交试验 花色花色：紫花紫花(P)对对红花红花(p)为显性；为显性；花粉粒形状：长花粉粒花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒对圆花粉粒(l)为显性。为显性。1.紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒2.紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒第一节第一节 连锁与交换连锁与交换一、一、连锁遗传现象连锁遗传现象组合一：组合一：紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒组合二：组合二：紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红

3、花、长花粉粒红花、长花粉粒连锁遗传现象连锁遗传现象原原来来为为同同一一亲亲本本所所具具有有的的两两个个性性状状在在F2中中不不符符合合独独立立分分配配规规律律，而而常常有有连连在在一一起起遗遗传传的的倾倾向向，这这种种现现象象叫叫做做连锁连锁(linkage)遗传现象遗传现象。相引组相引组(coupling phase)与相斥组与相斥组(repulsion phase)二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释每对相对性状是否符合分离规律？每对相对性状是否符合分离规律？果蝇果蝇(Drosophila melanogaster)：眼色眼色：红眼：红眼(pr+)对紫眼对紫眼(pr)为显性；为显性；翅长翅

4、长：长翅：长翅(vg+)对残翅对残翅(vg)为显性。为显性。相引组杂交与测交相引组杂交与测交相斥组杂交与测交相斥组杂交与测交摩尔根果蝇遗传试验摩尔根果蝇遗传试验果蝇眼色与翅长连锁遗传：果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组相引组P:pr+pr+vg+vg+prprvgvg F1:pr+prvg+vg prprvgvg(测交测交)Ft:pr+prvg+vg 1339 pr prvg vg 1195 pr+prvg vg 151 pr prvg+vg 154亲型亲型重组型重组型果蝇眼色与翅长连锁遗传：果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组相斥组P pr+pr+vgvgprprvg+vg+F1pr+prvg+vgp

5、rprvgvg(测交测交)Ft pr+prvg+vg 157 pr pr vg vg 146 pr+prvg vg 965 pr prvg+vg 1067亲型亲型重组型重组型连锁遗传现象的解释连锁遗传现象的解释连连锁锁遗遗传传规规律律：连连锁锁遗遗传传的的相相对对性性状状是是由由位位于于同同一一对对染染色色体体上上的的非非等等位位基基因因控控制制，具具有有连连锁锁关关系系，在在形形成成配配子子时时倾倾向向于于连连在在一一起起传传递递；交交换换型型配配子子是是由由于于非非姊姊妹妹染染色单体色单体间交换形成的。间交换形成的。控控制制果果蝇蝇眼眼色色和和翅翅长长的的两两对对非非等等位位基基因因位位于

6、于同同一一同同源源染色体上。即：染色体上。即：相相引引相相中中，pr+vg+连连锁锁在在一一条条染染色色体体上上，而而prvg连连锁锁在在另另一一条条同同源源染染色色体体，杂杂种种F1一一对对同同源源染染色色体体分分别别具有具有pr+vg+和和prvg。三、完全连锁和不完全连锁三、完全连锁和不完全连锁连锁遗传：连锁遗传：是指在同一同源染色体上的非等位基因连在是指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象一起而遗传的现象完全连锁完全连锁(complete linkage)：位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换，这两

7、个非等位基因总是连在一起遗传单体之间的交换，这两个非等位基因总是连在一起遗传不完全连锁不完全连锁(incomplete linkage)：同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型型，少部分为重组类型完全连锁完全连锁完全连锁完全连锁l重组合配子的产生是重组合配子的产生是由于由于：减数分裂前期：减数分裂前期 I I 同源染色体的同源染色体的非姊妹染色单体间发生了非姊妹染色单体间发生了节段节段互换互换。(基因论的核心内容基因论的核

8、心内容)1.1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈置，呈线性排列线性排列；2.2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；体，基因也随之复制；3.3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生换，产生交换型染色单体交换型染色单体；4.4.发生交换的性母细胞发生交换的性母细胞中中四种染色单体分配到四个子细胞中，四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成发育成四种四种配子配子(两种亲本型

9、、两种两种亲本型、两种重组合型重组合型/交换型交换型)。5.5.相邻两基因间发生断裂相邻两基因间发生断裂与交换的机会与与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。四、交换及其发生机制四、交换及其发生机制交换：交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。交换的过程：交换的过程：减数分裂时期减数分裂时期(前期前期I I的粗线期的粗线期)。在在减减数数分分裂裂前前期期I I，粗粗线线期期非非姊姊妹妹染染色色单单体体发发生生交交换换，导导致致在在双双线线期期可可在在二二价价体体之之间

10、间的某些区段出现的某些区段出现交叉。交叉。四、交换及其发生机制四、交换及其发生机制四、交换及其发生机制四、交换及其发生机制PF1(复制复制)同源染色体联会同源染色体联会(偶线期偶线期)非姊妹染色单体交换非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期偶线期到双线期)终变期终变期 四分体四分体重组型配子的形成重组型配子的形成重组型配子的比例重组型配子的比例例如：例如：玉米玉米F1的的100个孢母细胞中，交换发生在个孢母细胞中，交换发生在Cc和和Shsh相连相连区段之内的有区段之内的有7个个，则重组率为，则重组率为3.5%。亲本组合亲本组合=(193+193)/400100%=96.5%重新组合重新组合=(7+

11、7)/400100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子百分率的百分率的2倍倍在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与与Sh基因之间基因之间不可能全部都发生交换，不可能全部都发生交换，故重组率故重组率50%。总配子数总配子数亲型配子亲型配子重组型配子重组型配子CShcshCshcSh93个胞母细胞连锁基因内不发生交个胞母细胞连锁基因内不发生交换换 93x4=372个配子个配子1861867个胞母细胞连锁基因内发生交换个胞母细胞连锁基因内发生交换 7x4=28个配子个配子77

12、77400个配子个配子19319377重组型配子的比例重组型配子的比例两线单交换两线单交换无交换无交换两线双交换两线双交换三线双交换三线双交换三线双交换三线双交换四线双交换四线双交换第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定一、交换值的概念一、交换值的概念二二、交换值的测定、交换值的测定三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素一、交换值的概念一、交换值的概念交交换换值值(cross-over value)，也也称称重重组组率率/重重组组值值，是是指指重重组组型型配配子子占占总总配配子子的的百百分分率率。即：即：亲本型配子亲本型配子+重组型配子重组型配子交

13、换值（交换值（%）=重组型配子数重组型配子数100%100%总配子数总配子数二二、交换值的测定、交换值的测定 测交法测交法测测交交后后代代(Ft)的的表表现现型型的的种种类类和和比比例例直直接接反反映被测个体映被测个体(如如F1)产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。自交法自交法自自交交法法的的原原理理与与过过程程(以以香香豌豌豆豆花花色色与与花花粉粉粒粒形形状状两两对对相相对对性性状状，P-L交交换换值值测测定定为为例例)1、测交法、测交法:C-Sh基因间的连锁与交换基因间的连锁与交换设设F1产生的四种配子产生的四种配子PL,Pl,pL,pl的比例分别为：的比例分别为：a,b,c,d；

14、则有：则有：a+b+c+d=1a=d,b=c2、自交法：、自交法：香豌豆香豌豆P-L基因间交换值测定基因间交换值测定F2的的4种种表现型表现型(9种种基因型基因型)及其理论比例为：及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll,Ppll)：b2+2bdppL_ (ppLL,ppLl)：c2+2cdppll：d2d22、自交法：、自交法：香豌豆香豌豆P-L基因间交换值测定基因间交换值测定而而F2中中双双隐隐性性个个体体(ppll)的的实实际际数数目目是是可可出出直直接接观观测测得得到到的的(本本例例中中为为1338)，

15、其其比比例例也也可可出出直直接接计计算算得得到到(1338/6952)，因此有：，因此有：2、自交法：、自交法：香豌豆香豌豆P-L基因间交换值测定基因间交换值测定三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离1、两两个个连连锁锁基基因因间间交交换换值值的的变变化化范范围围是是0,50%，其其变变化化反反映映基基因因间间的的连连锁锁强强度度、基基因因间间的的相对距离相对距离；两两基基因因间间的的距距离离越越远远，基基因因间间的的连连锁锁强强度度越越小小，交交换换值值就就越越大大；反反之之，基基因因间间的的距距离离越越近近，基基因因间间的的连连锁锁强强度度越越大大，交交换换值值就就越越小。小。2、通常用

16、、通常用交换值交换值/重组率重组率来度量基因间的来度量基因间的相对距离相对距离，也称为也称为遗传距离遗传距离(genetic distance)。通常以通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位的重组率作为一个遗传距离单位/遗传遗传单位（图距单位单位（图距单位 map unit,mu）。后人为了纪念现代遗传学的奠基人后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将，将图距单位称为图距单位称为“厘摩厘摩”（centimorgan，cM）。）。三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素1.年龄对交换值的影响年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重

17、组率明显下降。2.性别对交换值的影响性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。交换。3.环境条件对交换值的影响环境条件对交换值的影响高等植物在干旱条件下重组率会下降，一定高等植物在干旱条件下重组率会下降，一定范围内，增加温度可以提高交换值。范围内，增加温度可以提高交换值。第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图一、基因定位一、基因定位 1、两点测验、两点测验 2、三点测验、三点测验 3、干扰和符合、干扰和符合二、连锁遗传图二、连锁遗传图一、基因定位一、基因定位基基因因定定位位(gene location/localizat

18、ion)：确确定定基基因在染色体上的位置和排列次序。因在染色体上的位置和排列次序。根根据据两两个个基基因因位位点点间间的的交交换换值值能能够够确确定定两两个个基基因因间间的的相相对对距距离离，但但并并不不能能确确定定基基因因间间的的排列次序排列次序。因因此此，一一次次基基因因定定位位工工作作常常涉涉及及三三对对或或三三对对以上基因位置及相互关系。以上基因位置及相互关系。C-Sh间遗传距离为间遗传距离为3.6个遗传单位；个遗传单位；但但不不能能确确定定它它们们在在染染色色体体上上的的排排列列次次序序，因因而而有有两种可能的排列方向，如下图所示两种可能的排列方向，如下图所示：一、基因定位一、基因定

19、位1、两点测验、两点测验-步骤步骤1例：玉米例：玉米第第9染色体上染色体上三对基因间连锁分析三对基因间连锁分析：子粒颜色子粒颜色：有色有色(C)对无色对无色(c)为显性；为显性；饱满程度饱满程度：饱满饱满(Sh)对凹陷对凹陷(sh)为显性；为显性；淀粉粒淀粉粒：非糯性：非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性为显性.(1).(CCShShccshsh)F1 ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(WxWxCCwxwxcc)F1 wxwxcc通通过过三三次次亲亲本本间间两两两两杂杂交交，杂杂种种F1与与双双隐隐性性亲亲本本测测交交，考察测交子代的类型

20、与比例考察测交子代的类型与比例。1、两点测验、两点测验-步骤步骤 2计算三对基因两两间的交换值1、两点测验、两点测验-步骤步骤 3根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6Wx-Sh:20 Wx-C:221 1、两点测验、两点测验-局限性局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。当当两两基基因因位位点点间间超超过过五五个个遗遗传传单单位位时时，两两点测验的准确性就不够高。点测验的准确性就不够高。2、三点测验三点测验-步骤步骤1，2仍以玉米仍以玉米C

21、/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析三对基因连锁分析为例，为例，在在描述时用描述时用“+”代表各代表各基因对应的基因对应的显性基因。显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、F1测交：测交：P:凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh +wxwx cc F1及测交及测交:饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc2.考察考察测交后代的表现型测交后代的表现型、进行、进行分类统计。分类统计。测交后代的表现型测交后代的表现型F1

22、配子种类配子种类粒数粒数交换类别交换类别饱满、糥性、无色饱满、糥性、无色+wx c2708亲本型亲本型凹陷、非糥、有色凹陷、非糥、有色sh+2538饱满、非糥、无色饱满、非糥、无色+c626单交换单交换凹陷、糥性、有色凹陷、糥性、有色sh wx+601凹陷、非糥、无色凹陷、非糥、无色sh+c113单交换单交换饱满、糥性、有色饱满、糥性、有色+wx+116饱满、非糥、有色饱满、非糥、有色+4双交换双交换凹陷、糥性、无色凹陷、糥性、无色sh wx c2总数总数67083.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；

23、进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；2、三点测验三点测验-步骤步骤3，4基因间排列顺序确定基因间排列顺序确定2、三点测验三点测验-步骤步骤5计算基因间的交换值计算基因间的交换值由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，估算每个区域交换值时，都应加上双交换值都应加上双交换值，才能，才能够正确地反映实际发生的交换频率。够正确地反映实际发生的交换频率。2、三点测验三点测验-步骤步骤6绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图sh位于位于wx与与c之间；之间；wx-sh:18.4 sh-c:3.5wx-c:21.92、三点测验三点测验-步骤步骤

24、73、干扰和符合、干扰和符合理论双交换值理论双交换值连连锁锁与与互互换换的的机机理理表表明明：染染色色体体上上除除着着丝丝粒粒外外，任任何何一一点点均均有有可可能能发发生生非非姊姊妹妹染染色色单单体体间间的的交交换换。但但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如如果果相相邻邻两两交交换换间间互互不不影影响响，即即交交换换独独立立发发生生，那那么么根根据据概概率率定定律律，双双交交换换的的理理论论值值应应该该是是两两个个单单交交换频率的乘积。换频率的乘积。例例：wxshc三三点点测测验验中中，wx和和c基基因因间间理理论论双双交交换换值值应为：应为：0.1840

25、.035=0.64%。干扰干扰(interference，I)测测交交试试验验的的结结果果表表明明：wx和和c基基因因间间的的实实际际双双交交换换值值为为0.09，低低于于理理论论双双交交换换值值，这这是是由由于于wx-sh间间或或sh-c间间一一旦旦发发生生一一次次交交换换后后就就会会影影响响另另一一个个区区域域交交换换的的发发生生，使使双双交交换换的的频频率率下下降。降。这种现象称为这种现象称为干扰干扰一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。是使实际双交换值不等于理论双交换值。为为了了度度量

26、量两两次次交交换换间间相相互互影影响响的的程程度度，提提出出了了符符合合系系数数的的概概念。念。3、干扰和符合、干扰和符合l也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。度。l例如前述中：例如前述中：C=0.09/0.64=0.14 I=1-0.14=0.86l符合系数变动范围符合系数变动范围01 C=1，完全不受干扰，完全不受干扰 C=0，完全干扰，完全干扰3、干扰和符合、干扰和符合符合系数符合系数(coefficient of coincidence，C)I=1-C连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱，遗传图

27、谱(genetic map)存存在在于于同同一一染染色色体体上上的的基基因因，组组成成一一个个连连锁锁群群（linkage group）。把把一一个个连连锁锁群群的的各各个个基基因因之之间间的的距距离和顺序标志出来，就形成连锁遗传图。离和顺序标志出来，就形成连锁遗传图。特点：特点：一一种种生生物物连连锁锁群群的的数数目目与与染染色色体体的的对对数数是是一一致致的的，即即有有n对对染染色色体体就就有有n个个连连锁锁群群，如如水水稻稻有有12对对染染色色体体，就有就有12个连锁群。个连锁群。二二、连锁遗传图、连锁遗传图(linkage map)果果蝇蝇的的4 4个个连连锁锁群群第四节第四节 真菌类

28、的连锁与交换真菌类的连锁与交换一、一、红色面包霉的特点红色面包霉的特点二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图三、红色面包霉的连锁与交换三、红色面包霉的连锁与交换1、个个体体小小，生生长长迅迅速速，易易于于培培养养，一一次次杂杂交交可可产产生生大大量后代。量后代。2、无无性性世世代代是是单单倍倍体体世世代代，基基因因型型可可直直接接在在表表现现型型上上反映出来。反映出来。3、一次可分析一个减数分裂的产物、一次可分析一个减数分裂的产物减数分裂的减数分裂的4个产物，呈现有规律的排列。个产物，呈现有规律的排列。8个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致。个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致。

29、可进行着丝粒作图，研究染色单体干涉、基因转变。可进行着丝粒作图，研究染色单体干涉、基因转变。一、一、红色面包霉的特点红色面包霉的特点二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图四分子分析四分子分析(tetrad analysis)：根根据据一一个个子子囊囊中中四四个个按按严严格格顺顺序序直直线线排排列列的的四四个单倍体子囊孢子进行的遗传分析。个单倍体子囊孢子进行的遗传分析。二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图着丝点作图着丝点作图(centromere mapping)：估算某一基因与着丝点的重组率，进行基因估算某一基因与着丝点的重组率，进行基因定位定位二、四分子分析与着

30、丝点作图二、四分子分析与着丝点作图每每个个交交换换型型子子囊囊中中，基基因因位位点点与与着着丝丝粒粒间间发发生生一一次次交交换换，其其中中半半数数孢孢子子是是重重组组型型(重重组组型型配配子子)。因此，交换值的计算公式为：因此，交换值的计算公式为：二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图三、红色面包霉的连锁与交换三、红色面包霉的连锁与交换与赖氨酸合成有关的基因(lys)：野生型：能够合成赖氨酸，记为lys+，能在基本培养基(不含赖氨酸)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；突变型：不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为lys-，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。用用不不同

31、同接接合合型型的的lys+和和lys-杂杂交交，可可预预期期八八个个孢孢子子中中lys+和和lys-呈呈4:4的比例。的比例。在在对对子子囊囊进进行行镜镜检检时时发发现现孢孢子子中中lys+和和lys-有有六六种种排排列列方式。方式。三、红色面包霉的连锁与交换三、红色面包霉的连锁与交换 (1)(2)(3)(4)(5)(6)第一次分裂分离与第二次分裂分离第一次分裂分离与第二次分裂分离(1-2)两两种种排排列列方方式式：野野生生型型lys+和和突突变变型型lys-在在AI彼彼此此分分离离，称称第一次分裂分离第一次分裂分离(first division segregation)。着着丝丝粒粒和和ly

32、s基基因因位位点点间间不不发发生生非非姊姊妹妹染染色色单单体体交交换换，因此这两种子囊类型就是因此这两种子囊类型就是非交换型非交换型子囊子囊。(3-6)四四种种排排列列方方式式：第第一一分分裂裂产产物物中中野野生生型型与与突突变变型型未未发发生生分分离离，野野生生型型和和突突变变型型AII发发生生分分离离，称称第第二二次次分分裂裂分分离离(second division segregation)。着着丝丝粒粒与与基基因因位位点点间间发发生生非非姊姊妹妹染染色色单单体体交交换换，因因此此这这四种子囊均为四种子囊均为交换型子交换型子囊囊。第一次分裂分离与第二次分裂分离第一次分裂分离与第二次分裂分离

33、第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用一、理论研究中的意义一、理论研究中的意义1.基因与染色体的关系：基因与染色体的关系：直线排列；直线排列；2.生物变异产生的最重要的理论解释之一：生物变异产生的最重要的理论解释之一：交换；交换；3.连锁遗传作图的理论基础：连锁遗传作图的理论基础：基因作图基因作图。二、育种改良的理论基础二、育种改良的理论基础1.育种目标是否可能达到：育种目标是否可能达到：连锁强度连锁强度；2.育育种种目目标标实实现现可可能能性性大大小小(确确定定分分离离选选择择群体的大小群体的大小)：基因之间的遗传距离基因之间的遗传距离；3.间间接接选选择择：连连锁锁标标记记-分

34、分子子标标记记辅辅助助选选择择育种或分子设计育种育种或分子设计育种。第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定二、性连锁二、性连锁一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定1、性染色体、性染色体性性染染色色体体由由美美国国学学者者McClung(1902)在在蝗蝗虫虫中中首首次发现。次发现。性性染染色色体体：成成对对染染色色体体中中直直接接与与性性别别决决定定有有关关的的一个或一对染色体一个或一对染色体。成成对对性性染染色色体体往往往往是是异异型型的的：形形态态、结结构构、大大小、功能上都有所不

35、同。小、功能上都有所不同。果蝇的常染色体和性染色体果蝇的常染色体和性染色体女性染色体构成女性染色体构成男性染色体构成男性染色体构成2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式XY型型(雄杂合型雄杂合型)：两种性染色体分别为两种性染色体分别为X、Y；雄雄性性个个体体的的性性染染色色体体组组成成为为XY(异异配配子子性性别别)，产产生生两两种种类类型型的配子，分别含的配子，分别含X和和Y染色体；染色体；雌性个体则为雌性个体则为XX(同配子性别同配子性别)，产生一种配子含，产生一种配子含X染色体。染色体。性比一般是性比一般是1:1。X0型型：与与XY型相似，但型相似，但只有一条性染色体只有一条

36、性染色体X；雄雄性性个个体体只只有有一一条条X染染色色体体(X0，不不成成对对)，它它产产生生含含X染染色色体和不含性染色体两种类型的配子；体和不含性染色体两种类型的配子；雌性个体性染色体为雌性个体性染色体为XX。2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式ZW型型(雌杂合型雌杂合型)：两种性染色体分别为两种性染色体分别为Z、W；雌雌性性个个体体的的性性染染色色体体组组成成为为ZW(异异配配子子性性别别)，产产生生两两种种类类型型的配子，分别含的配子，分别含Z和和W染色体；染色体；雄性个体则为雄性个体则为ZZ(同配子性别同配子性别)，产生一种配子含，产生一种配子含Z染色体。染色体。性比一

37、般是性比一般是1:1。2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式取决于染色体的倍数性：取决于染色体的倍数性：正常受精卵正常受精卵 （2n2n）孤雌生殖孤雌生殖 （n n）2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式取决于取决于X染色体是否纯合：染色体是否纯合：雌性为杂合型：雌性为杂合型：XaXb、XaXc、XbXc雄性为纯合型：雄性为纯合型：XaXa、XbXb、XcXc。小茧蜂小茧蜂2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式3 3、性别决定畸变、性别决定畸变-果蝇性别决定畸变果蝇性别决定畸变果蝇的性别决定与果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由染色体有无与数目无关

38、，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定染色体与常染色体的组成比例决定。正常情况：正常情况：2X对对2A，X:A=2:2=1 1X对对2A，X:A=1:2=0.5雌性雌性雄性雄性X:A=3:2=1.5X:A=1:3=0.33高度不育高度不育超雌性超雌性超雄性超雄性总是不育总是不育X:A=2:3=0.67间性间性3 3、性别决定畸变、性别决定畸变-人类性别决定畸变人类性别决定畸变人人类类也也存存在在由由于于性性染染色色体体组组成成异异常常而而产产生生的的性性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与与果果蝇蝇不不同同，人人类类的的性性别别主主要要取取决决于于是

39、是否否存存在在Y染色体。染色体。几种常见的畸变现象：几种常见的畸变现象：XXY:表现为男性表现为男性XO:表现为女性。表现为女性。XXY型型(2n=47)：克氏克氏(Klinefelters)综合症综合症。性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。低下，睾丸发育不全、无生育能力。人类性别决定畸变人类性别决定畸变人类性别决定畸变人类性别决定畸变X0型型(2n=45)：唐纳氏：唐纳氏(Turners)综合症。综合症。性别为女性，身材矮小性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和，蹼颈、肘外翻和幼稚

40、型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。全、无生育能力。4 4、植物性别、植物性别决定决定种种子子植植物物虽虽有有雌雌雄雄性性别别的的不不同同，但但多多数数为为雌雌雄雄同同花花、雌雄同株异花雌雄同株异花有有些些植植物物属属于于雌雌雄雄异异株株的的植植物物，如如大大麻麻、番番木木瓜瓜、菠菠菜、银杏等菜、银杏等4、植物性别、植物性别决定决定-X、Y比值决定性别比值决定性别酸模（酸模（Rumex acetosa）雌雄同株为：雌雄同株为：18AA+XX+YY，X:Y=1:1雌雄异株中雌株为：雌雄异株中雌株为：18AA+XX+Y，X:Y=2

41、:1雄株为：雄株为：18AA+X+YY，X:Y=1:24 4、植物性别、植物性别决定决定-基因决定性别基因决定性别玉米是雌雄同株异花植物，正常植株基因型为玉米是雌雄同株异花植物，正常植株基因型为Ba_Ts_ba基因可使植株无雌穗，只有雄花序基因可使植株无雌穗，只有雄花序ts基因可使植株的雄花序成为雌花序基因可使植株的雄花序成为雌花序babatstsbabaTstsbabaTstsbabatsts后代雌雄比例为后代雌雄比例为1:15 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定激素作用激素作用母母鸡鸡打打鸣鸣：母母鸡鸡卵卵巢巢退退化化，促促使使精精巢巢发发育育并并分分泌泌雄雄性性激激素素，

42、但其染色体型仍是但其染色体型仍是ZW型型激素作用激素作用后螠后螠幼虫落入海中自由生活：幼虫落入海中自由生活：雌虫雌虫一直寄生在雌虫子宫中的幼虫：一直寄生在雌虫子宫中的幼虫：雄虫雄虫雌虫吻上有一种激素似的化学雌虫吻上有一种激素似的化学物质，有力地影响性别分化物质，有力地影响性别分化5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定营养条件营养条件雌蜂雌蜂雌蜂雌蜂蜂王蜂王（有产卵能力）（有产卵能力）工蜂工蜂（无产卵能力）（无产卵能力）5-65-6天蜂王浆天蜂王浆2-32-3天蜂王浆天蜂王浆能否发育成蜂王取决于在幼虫期能否连续能否发育成蜂王取决于在幼虫期能否连续5天得到足够的蜂天得到足够的蜂王浆

43、。王浆。5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定温度决定性别（温度决定性别（TSD）（Temperature-dependent sex determination）受精卵发育过程中一段关键时期所处的温度决定性别受精卵发育过程中一段关键时期所处的温度决定性别雄性决定温度雄性决定温度（male-dependent temperature，MT）雌性决定温度雌性决定温度（female-dependent temperature，FT）5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定（1）高温：雄性；低温：雌性）高温：雄性；低温：雌性扬子鳄卵：扬子鳄卵：34 雄体雄体5 5、环境

44、对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定（2）高温：雌性；低温：雄性）高温：雌性；低温：雄性海龟卵：海龟卵：2327 雄体雄体3233 雌体雌体5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定有些蛙类性别决定是有些蛙类性别决定是XY型，蝌蚪在型，蝌蚪在20以下环境发育以下环境发育时性别由性染色体决定，在时性别由性染色体决定，在30条件下，条件下，XX、XY均均发育为雄性。发育为雄性。5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定二、性连锁二、性连锁(sex linkage)性性连连锁锁：也也称称为为伴伴性性遗遗传传(sex-linked inheritance)，指指位位于于性

45、性染染色色体体上上的的基基因因所所控控制制的的某某些些性性状状总总是是伴伴随随性性别而遗传的现象；特指别而遗传的现象；特指X或或Z染色体上基因的遗传。染色体上基因的遗传。1910年年摩摩尔尔根根等等在在研研究究果果蝇蝇中中最最先先发发现现性性连连锁锁现现象象，同时最终证明了基因位于染色体上。同时最终证明了基因位于染色体上。果果蝇蝇的的眼眼色色不不仅仅受受pr+/pr基基因因控控制制(红红眼眼对对紫紫眼眼显显性性)；还还受受另另一一对对基基因因W/w控控制制(红红眼眼对对白白眼眼为为显显性性，白白眼突变体眼突变体)。1、果蝇眼色基因、果蝇眼色基因W/w的遗传的遗传 红眼红眼(W)对白眼对白眼(w

46、)为显性为显性P：红眼红眼()白眼白眼()F1：红眼红眼()红眼红眼()F2：红眼红眼:白眼白眼(/)()眼眼色色基基因因(W,w)位位于于X染染色色体体上上，而而Y染染色色体体上上没没有有决决定眼色的基因定眼色的基因，XwY的表现型为白眼。的表现型为白眼。红眼红眼()白眼白眼()(XWXw)(XwY)Ft 红眼红眼()(XWXw)红眼红眼()(XWY)白眼白眼()(XwXw)白眼白眼()(XwY)2、人类、人类X染色体性连锁遗传染色体性连锁遗传-红绿色盲红绿色盲P 色盲色盲()正常正常()(XcXc)(XCY)F1 XCXc XcY 正常正常 色盲色盲P 正常正常()色盲色盲()(XCXc)

47、(XcY)F1 XCXc 正常正常 XcXc 色盲色盲 XCY 正常正常 XcY 色盲色盲P 正常正常()色盲色盲()(XCXC)(XcY)F1 XCXc XCY 正常正常 正常正常P 正常正常()正常正常()(XCXc)(XCY)F1 XCXC 正常正常 XCXc 正常正常 XCY 正常正常 XcY 色盲色盲2、人类、人类X染色体性连锁遗传染色体性连锁遗传-红绿色盲红绿色盲ZW性别性别Z染色体性连锁遗传染色体性连锁遗传-鸡的芦花鸡的芦花P 芦花芦花()非芦花非芦花()(ZBW)(ZbZb)F1 ZbW ZBZb 非芦花非芦花芦花芦花 F2 ZBZb 芦花芦花 ZbZb 非芦花非芦花 ZBW芦

48、花芦花 ZbW非芦花非芦花P 非芦花非芦花()芦花芦花()(ZbW)(ZBZB)F1 ZBW ZBZb 芦花芦花芦花芦花 F2 ZBZB芦花芦花 ZBZb 芦花芦花 ZBW芦花芦花 ZbW非芦花非芦花植物的伴性遗传植物的伴性遗传女娄菜女娄菜3、限性遗传、限性遗传限性遗传限性遗传(sex-limited inheritance)：指位于指位于Y/W染色体上基因所控制的性状，只在染色体上基因所控制的性状，只在异配性别上异配性别上表现出来的现象。表现出来的现象。限性遗传只局限于限性遗传只局限于一种性别一种性别上的表现，而伴性遗传可在上的表现，而伴性遗传可在雄雄性性也可在也可在雌性雌性上表现，只是表现

49、频率有所差别。上表现，只是表现频率有所差别。外耳道多毛症外耳道多毛症4、从性遗传、从性遗传从性遗传从性遗传(sex-controlled inheritance)：也称也称性影响遗传性影响遗传(sex-influenced inheritance)：控制性状的基因位于常染色体上，但其性状表现控制性状的基因位于常染色体上，但其性状表现受个体性别影响的现象。受个体性别影响的现象。从性遗传的实质是常染色体从性遗传的实质是常染色体上基因所控制的性状受到性上基因所控制的性状受到性染色体遗传背景和生理环境染色体遗传背景和生理环境(内分泌等因素内分泌等因素)的影响。的影响。例：绵羊角的遗传例：绵羊角的遗传 秃头的遗传秃头的遗传本章重点：连锁遗传规律交换发生的机制三点测验着丝点作图性别决定和性连锁作业：2，3，4，5，6，7，9，10